Stomiidae
Stomias nebulosus
Klasifikasi ilmiah
Domain:	Eukaryota
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Actinopterygii
Ordo:	Stomiiformes
Famili:	Stomiidae Bleeker, 1859[1]
Genus
Lihat teks

Stomiidae atau Ikan naga berduri adalah sebuah keluarga ikan bersirip kipas yang hidup di laut dalam. Ukurannya cukup kecil, biasanya sekitar 15 cm hingga 26 cm. Ikan ini merupakan predator puncak dan memiliki rahang besar yang dipenuhi gigi mirip taring. Mereka juga mampu mengencangkan neurokranium dan sistem rahang atas, yang menyebabkan pembukaan rahang lebih dari 100 derajat. Kemampuan ini memungkinkan mereka memakan mangsa yang sangat besar, seringkali 50% lebih besar dari panjang standar tubuhnya.^[2]

Keluarga ikan ini dapat ditemukan di semua lautan. Mereka juga hidup di berbagai kedalaman dari permukaan laut hingga kedalaman ribuan meter di zona batipelagis,^[3] bergantung pada kondisi mencari makan dan berkembang biak yang ideal di perairan. Terdapat juga beberapa bukti bahwa spesies tertentu dalam famili ini menunjukkan perilaku migrasi. Profil suhu, salinitas, oksigen, dan fluoresensi suatu area dapat memengaruhi perubahan habitat pilihan beberapa spesies (seperti Chauliodus sloani) dari siang ke malam dengan Migrasi vertikal Diel.^[4]

Brian Coad, ahli ikan dari Museum Alam Kanada pernah mengamati bahwa ada "64 [spesies Ikan Naga] yang dilaporkan dari Kanada, 5 di antaranya mencapai Arktik. Spesies ini paling sering ditemukan di wilayah mesopelagik hingga batipelagis di kedalaman dari 1000m hingga 4000m, dan di Arktik. Sebagian besar sampel spesies tersebut ditangkap di sepanjang Selat Davis. Suhu rata-rata di perairan tersebut sekitar 3–4°C. Beberapa contoh spesies yang ditemukan di wilayah tersebut yakni Astronesthes cf. richardsoni, Borostomia antarcticus, Chauliodus sloani, Malacosteus niger Rhadinesthes decimus, & Stomias boa.^[5]

Spesies ikan naga Antartika ditemukan di Samudra Selatan. Terdapat 16 spesies di Antartika, semuanya termasuk dalam subordo Notothenioidei. Dua spesies di wilayah ini yang saat ini menarik minat untuk studi ilmiah lebih lanjut adalah spesies yang saling berkerabat yakni Acanthodraco dewitti dan Psilodraco breviceps.^[3]

Famili ikan ini adalah salah satu dari banyak ikan laut dalam yang dapat menghasilkan cahayanya sendiri melalui proses kimia yang dikenal sebagai bioluminesensi.^[6] Organ khusus yang dikenal sebagai fotofor membantu menghasilkan cahaya ini. Ikan naga laut dalam memiliki kepala yang besar dan mulut yang dilengkapi banyak gigi tajam seperti taring. Mereka memiliki struktur seperti tali panjang yang dikenal sebagai "barbel", dengan fotofor penghasil cahaya di ujungnya menempel di dagu. Mereka juga memiliki fotofor yang menempel di sepanjang sisi tubuhnya. Spesies tertentu dari Stomiidae tidak dapat bersinar lebih dari 30 menit tanpa adrenalin. Namun dengan adanya adrenalin dapat menghasilkan cahaya selama berjam-jam.^[7] Mereka menghasilkan cahaya biru-hijau, yang panjang gelombangnya dapat menempuh jarak terjauh di lautan. Ikan naga laut dalam mengayunkan sungutnya maju mundur dan menghasilkan lampu yang berkedip-kedip untuk menarik mangsa dan calon pasangannya. Banyak spesies yang mereka mangsa juga menghasilkan cahaya, itulah sebabnya mereka berevolusi untuk memiliki dinding perut berwarna hitam untuk menyembunyikan cahaya saat mencerna makanan agar tetap tersembunyi dari pemangsanya.

Rahang anggota keluarga ini beradaptasi dengan sangat baik untuk bertahan hidup dan memangsa di laut dalam. Meski berukuran kecil, rahang ikan naga beradaptasi untuk menangkap mangsa besar yang beratnya mencapai 50% dari massa tubuhnya.^[8] Ikan naga "rahang lepas" yang panjang menunjukkan peningkatan gaya resistif terhadap adduksi rahang bawah dibandingkan dengan ikan dengan rahang yang lebih pendek, namun karena berkurangnya luas permukaan rahang bawah ikan naga mampu menurunkan keuntungan mekanis adduksi dan meningkatkan kecepatan adduksi melalui pengurangan gaya resistif. Selain itu terlihat bahwa massa adduktor pada rahang bawah ikan naga laut dalam berkurang secara signifikan, sehingga memungkinkan peningkatan kemampuan untuk mencapai kecepatan adduksi yang tinggi.^[9] Hal tersebut membuat ikan naga laut dalam jauh lebih kompetitif saat berburu mangsa karena kemampuannya menangkap mangsa berukuran besar dengan cepat dan efisien.

Perbedaan penting dalam morfologi rahang antara ikan naga dewasa dengan larvanya adalah bentuk mulutnya. Ikan dewasa memiliki wajah seperti moncong memanjang dengan rahang menonjol, sedangkan larva memiliki mulut berbentuk bulat dan rahang bawah yang tidak menonjol.^[10]

Selain itu, anggota keluarga ini memiliki sendi kepala unik yang berkontribusi terhadap kemampuannya membuka "rahang longgar" begitu lebar. Ikan naga laut dalam memiliki hubungan fleksibel antara pangkal tengkorak dan tulang belakang pertama yang disebut "celah oksipito-vertebral", di mana hanya terdapat notokord fleksibel. Dalam beberapa taksa, vertebra anterior pertama hingga kesepuluh berkurang atau tidak ada sama sekali.^[11][12][13] Kesenjangan tersebut disebabkan oleh pemanjangan notokord di area spesifik ini.^[12] Secara fungsional, celah tersebut memungkinkan ikan naga laut dalam menarik tengkoraknya ke belakang dan membuka mulutnya hingga 120°, yang secara signifikan lebih jauh dibandingkan taksa lain yang tidak memiliki sendi kepala seperti itu.^[11] Hal tersebutlah yang memungkinkan ikan naga laut dalam menelan mangsa sebesar itu, sehingga meningkatkan kelangsungan hidup melalui kemampuan untuk mengonsumsi lebih banyak organisme di lingkungan yang sangat terbatas makanannya.

Selain rahang yang dapat beradaptasi dengan sangat baik, anggota keluarga ini juga memiliki gigi yang dapat beradaptasi untuk berburu di laut dalam. Gigi mereka tajam, keras, kaku, dan transparan saat basah,^[8][14] menjadikan gigi mereka senjata yang berbahaya karena gigi ini pada dasarnya tidak terlihat dalam cahaya yang tidak ada di laut dalam. Artinya, indeks bias gigi mereka hampir sama dengan indeks bias air laut tempat mereka tinggal.^[8] Transparansi tersebut disebabkan oleh struktur hidroksiapatit dan kolagen berskala nano, sedangkan ujung gigi transparan ikan naga laut dalam diketahui memancarkan lebih banyak cahaya merah di air laut^[14] yang selanjutnya berkontribusi terhadap transparansinya, karena cahaya merah hampir tidak terlihat di kedalaman tempat tinggal ikan naga laut dalam karena kurangnya penetrasi cahaya.

Ikan naga memiliki adaptasi unik untuk membantu mereka berkembang di bagian terdalam lautan. Spesies keluarga ini ditemukan menggunakan bioluminesensi gelombang panjang dan gelombang pendek tertentu untuk berkomunikasi, memikat mangsa, mengalihkan perhatian predator, dan menyamarkan diri.^[15] Keluarga stomiidae memiliki banyak adaptasi unik pada organ inderanya di laut dalam. Kebanyakan organisme laut dalam hanya memiliki satu pigmen visual yang sensitif terhadap rentang serapan 470–490 nm.^[16] Sistem optik jenis ini banyak ditemukan pada famili ini. Namun, tiga genera ikan naga mengembangkan kemampuan untuk menghasilkan bioluminesensi gelombang panjang dan gelombang pendek.^[17] Selain itu, ikan naga laut dalam mengembangkan retina dengan fotofor dan rhodopsin yang memancarkan cahaya merah jauh. Sifat emisi merah jauh ini menghasilkan bioluminesensi gelombang panjang yang lebih besar dari 650 nm. Sifat evolusi unik ini pertama kali terlihat sekitar 15,4 juta tahun yang lalu dan memiliki asal usul evolusi tunggal dalam keluarga ini.^[15]

Ikan naga betina menunjukkan dua kelompok oosit yang berbeda, yang satu berwarna putih krem selama tahap pertumbuhan pertama dan yang lainnya berwarna jingga kemerahan pada vitellogenesis. Ovarium berwarna jingga kemerahan dilepaskan pada musim pemijahan saat ini, sedangkan kelompok lainnya sedang dalam tahap pertumbuhan.^[18] Stomiidae bersifat gonokoristik, yang memungkinkan mereka meningkatkan kebugaran reproduksi dengan menggunakan energinya untuk menghasilkan gamet alih-alih mengkonfigurasi ulang sistem reproduksi. Stomiidae betina dewasa juga lebih besar dibandingkan jantan.^[19]

Ikan naga merupakan jenis ikan teleostei yang menghuni laut dalam dan menggunakan bioluminesensi untuk mendeteksi mangsa dan berkomunikasi dengan calon pasangannya. Mereka memiliki fotofor dan rhodopsin yang memancarkan sinar merah jauh yang sensitif terhadap emisi gelombang panjang lebih besar dari 650 nm, dan telah beradaptasi dengan kondisi cahaya unik di lingkungan laut dalam.^[15]

Masa bertelur yang sebagian besar terjadi pada bulan Oktober, diawali dengan perilaku berputar khas yang didorong oleh pejantan yang mendorong sisi perut betina.^[10] Selain itu, ikan naga memiliki adaptasi unik karena dapat melihat menggunakan klorofil di matanya, yang memungkinkan mereka mendeteksi lemahnya bioluminesensi mangsanya dan menavigasi habitat gelapnya dengan lebih efektif. Penelitian ini menyoroti perilaku reproduksi dan tahap awal kehidupan ikan naga telanjang serta berkontribusi pada pemahaman kita tentang ekologi dan perilaku spesies ikan naga.

Ikan naga juga menunjukkan perilaku pengasuhan dari induknya, yaitu menjaga sarangnya, berada dalam jarak dekat, dan bertumpu pada sirip perutnya. Perilaku menjaga ini telah didokumentasikan di semua kelompok utama notothenoid Antartika, kecuali Artedidraconidae.^[20]

Sebuah penelitian berfokus pada keluarga ini, untuk menganalisis susunan genetik pigmen visual pada ikan ini dan bagaimana mereka beradaptasi dengan kondisi cahaya unik di lingkungan laut dalam. Penelitian ini membantu kita memahami bagaimana perilaku dan penglihatan ikan naga berevolusi sehingga memungkinkan mereka berkembang biak di laut dalam. Ikan naga menggunakan fotofor dan rhodopsin yang memancarkan sinar merah jauh untuk mendeteksi mangsa dan menavigasi habitatnya.^[15] Selain itu, ikan naga menggunakan klorofil di matanya untuk mendeteksi lemahnya bioluminesensi mangsanya, yang merupakan adaptasi yang tidak biasa pada vertebrata.^[21]

Ikan teleostei menunjukkan berbagai sinyal visual termasuk warna, tekstur, bentuk, dan gerakan, yang digunakan untuk mencari pasangan, membangun dominasi, mempertahankan wilayah, dan mengoordinasikan perilaku kelompok. Ikan naga memiliki organ bercahaya khusus yang menghasilkan cahaya merah untuk berkomunikasi dengan calon pasangan dan mangsanya.^[22] Memahami komunikasi visual dan perilaku ikan teleostei sangat penting untuk memahami perilaku ikan naga di habitat aslinya.

Ikan naga dari keluarga ini sebagian besar dicirikan oleh sungutnya yang bercahaya, yang bertindak sebagai umpan bagi mangsa dan merupakan struktur spesifik spesies.^[23] Barbel ini memanjang ke anterior dari rahang bawah, dan mangsa yang tertarik dengan bioluminesensinya termasuk ikan lentera dan ikan dalam famili Gonostomatidae.^[6] Diusulkan bahwa kekhususan struktur sungut bercahaya pada spesies tertentu memungkinkan pengenalan spesies yang sama secara menguntungkan yang mendorong isolasi genetik, selain memungkinkan para ilmuwan untuk lebih mudah mengidentifikasi spesies yang berbeda karena perbedaan anatomi sungut.^[24] Keanekaragaman spesies Stomiidae luar biasa untuk usia klad mereka, sebagian besar karena sungut yang spesifik pada spesies tersebut.^[24] Lebih lanjut, dimorfisme seksual bioluminesensi pada ikan naga berkontribusi terhadap keanekaragaman yang lebih besar dalam spesies tersebut, namun banyaknya spesimen yang belum dewasa dalam koleksi penelitian membuat mempelajari dimorfisme seksual menjadi tantangan.^[23]

Selain sungut bercahaya, anggota keluarga Stomiidae memiliki fotofor yang memancarkan cahaya biru di wilayah postorbital.^[25] Beberapa spesies seperti Malacosteus niger juga memiliki fotofor pemancar cahaya merah yang unik di wilayah suborbital.^[25] Diperkirakan bahwa mekanisme bioluminesensi merah yang dihasilkan oleh fotofor suborbital difasilitasi oleh transmisi energi dan secara kimiawi mirip dengan bioluminesensi biru pada sungut.^[25] Meskipun fotofor suborbital yang memancarkan bioluminesensi merah sangat membantu untuk menemukan mangsa, karena banyak organisme di laut dalam hanya dapat melihat cahaya biru, tampaknya emisi cahaya merah yang dihasilkan ikan naga tidak terkait langsung dengan pilihan mangsa, sehingga hal ini dihipotesiskan sehingga dapat digunakan untuk komunikasi intraspesifik.^[25] Hal ini menimbulkan pertanyaan menarik tentang sejauh mana bioluminesensi merah menentukan pilihan mangsa ikan naga.

Spesies dari keluarga ini menggunakan bioluminesensi biru untuk komunikasi, kamuflase, dan sebagai mekanisme pemikat.^[26] Mereka memancarkan bioluminesensi biru gelombang pendek dari fotofor postorbital dan dari pelengkap yang panjang dan ramping di dagu ("barbel").^[27] Batang sungutnya terdiri dari otot silindris, pembuluh darah, serabut saraf, dan bola sungut mempunyai fotofor tunggal.^[28] Adrenalin katekolamin ditemukan di jaringan ikat di dalam batang.^[29] Salah satu hipotesis mengenai pengendalian sungut adalah bahwa persarafan adrenalin dapat mengontrol pergerakan sungut dan produksi bioluminesensinya. Data dari penelitian yang dilakukan pada spesimen spesies Stomias boa setuju dengan hipotesis ini karena sungut ikan naga menghasilkan emisi cahaya setelah terpapar adrenalin eksternal.^[29]

Ikan naga rahang longgar, yang mencakup spesies dari Aristostomias, Malacosteus, dan Pachystomias memiliki kemampuan untuk mendeteksi dan menghasilkan bioluminesensi merah.^[30] Hal tersebut dimungkinkan oleh fotofor yang memancarkan sinar merah jauh yang terletak di bawah mata dan rhodopsin yang sensitif terhadap emisi gelombang panjang.^[31] Bioluminesensi merah ini digunakan untuk menerangi mangsa dan mendeteksi ikan naga merah jauh lainnya, karena ikan ini tidak terdeteksi oleh sebagian besar spesies lainnya.^[31] Spesies dengan fotofor yang memancarkan warna merah jauh berbeda dalam morfologi dan perilaku dari kebanyakan spesies ikan naga lainnya. Misalnya, sungut spesies ini memiliki struktur yang lebih sederhana dibandingkan ikan naga lainnya.^[30] Mereka juga berbeda dalam strategi mencari makan. Meskipun sebagian besar ikan naga yang menghasilkan bioluminesensi biru gelombang pendek menjalani migrasi vertikal diel secara teratur, hal ini tidak terlihat pada ikan naga yang emisinya sangat merah. Strategi mencari makan yang mereka jalani adalah dengan tetap berada di laut dalam dan memancarkan bioluminesensi merah jauh untuk menerangi area kecil dan mencari mangsa.^[30] Meskipun Malacosteus, Pachystomias, dan Aristostomias semuanya memiliki fotofor suborbital yang menghasilkan bioluminesensi merah, terdapat perbedaan fotofor suborbital antara ketiga genus tersebut dalam bentuk, warna, durasi kilatan, dan emisi maksimum.^[32]

Aristostomias
Astronesthes
Bathophilus
Borostomias
Chauliodus
Chirostomias
Echiostoma
Eupogonesthes
Eustomias
Flagellostomias
Grammatostomias
Heterophotus
Idiacanthus
Leptostomias
Malacosteus
Melanostomias
Neonesthes
Odontostomias
Opostomias
Pachystomias
Photonectes
Photostomias
Rhadinesthes
Stomias
Tactostoma
Thysanactis
Trigonolampa

• 
  Astronesthes niger
• 
  Bathophilus vaillanti
• 
  Chauliodus danae
• 
  Echiostoma barbatum
• 
  Eustomias trewavasae
• 
  Grammatostomias dentatus
• 
  Idiacanthus atlanticus
• 
  Malacosteus niger
• 
  Melanostomias melanops
• 
  Neonesthes capensis
• 
  photostomias guernei
• 
  Pachystomias microdon
• 
  Photonectes gracilis
• 
  Photostomias atrox
• 
  Stomias nebulosus