Los tetrápodos (Tetrapoda, gr. «cuatro pates») son un clado d'animalesvertebraos con cuatro estremidaes, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, (incluyendo los anfibios ápodos y culiebres, que los sos antepasaos teníen cuatro pates). El términu ye especialmente útil pa describir a los miembros más primitivos del grupu, que radiaron dende los sarcopterigios (peces d'aletes lobulares») a los primeros anfibios del periodu Devónicu.
Definición y filoxenia de los tetrápodos
Esiste un intensu alderique no que fai a la definición de “tetrápodo”. Dellos autores consideren tetrápodos a tolos vertebraos terrestres posesores de pates y a los sos ancestros pisciformes con aletes direutamente rellacionaos. Este ye'l conceutu de tetrápodo siguíu nesti artículu. Otros autores, consideren el términu tetrápodo d'una manera muncho más restrictiva, ya inclúin nesti grupu solu a los anfibios modernos y los sos antepasaos más cercanos, y a los amniotas y a los sos antecesores más inmediatos.[1]
Nel siguiente cladograma, basáu en Tree of Life,[2] pueden topase los dos conceutos de tetrápodo, el “ampliu” y el “acutáu”:
Los primeres tetrápodos tuvieron de vivir yá a principios del Devónicu Mediu, como lo prueben les buelgues topaes apocayá en sedimentos marinos de Polonia.[3] Los individuos fósiles más antiguos de vertebraos terrestres conocíos, Acanthostega, daten del Devónicu Cimeru del este de Groenlandia.[2][4]
Tradicionalmente asumir que los primeres tetrápodos desenvolver en hábitats d'agua duce baxos y pantanosos escontra'l final del Devónicu, apocayá más de 360 millones d'años. Nel Devónicu tardíu, les plantes terrestres estabilizaren los hábitats d'agua duce, dexando la esistencia de los primeres ecosistemes dulceacuícolas, con cadenes alimentarias cada vez más complexes, lo que produció nueves oportunidaes evolutives. Los hábitats d'agua duce nun fueron los únicos llugares llenos de líquidu rico en materia orgánico y bordiaos con vexetación trupa.
Nesti tiempu tamién esistieron hábitats buelguizos como pantanales baxos, llagunes costeres y deltes de ríos salobres, y hai munches evidencies que suxer qu'ésta foi la clase d'ambientes na cual los tetrápodos desenvolviéronse.
Atopáronse fósiles tempranos d'esti grupu en sedimentos marinos, y yá que los fósiles de tetrápodos primitivos polo xeneral atópense estendíos pel mundu, la única manera que podríen esvalixase sería'l siguir les llinies costeres, lo cual resulta imposible si vivieren puramente n'ambientes d'agua duce.
Amás ta'l problema de les refugayes de nitróxenu. L'antepasáu común de tolos actuales gnatóstomos (vertebraos con quexales) vivió n'agua duce y emigró darréu de nuevu al mar. P'aguantar la salín muncho más alta de l'agua oceánico, desenvolvió la capacidá d'almacenar el amoniacu —residuu tóxica del nitróxenu— tresformándolo primeramente en urea inofensiva, pa depués alzar el salín de la sangre hasta igualala cola de l'agua de mar ensin incurrir nun envelenamientu del propiu organismu.
Los pexes d'aletes con radios (actinopterigios) tornaron más palantre a l'agua duce, y perdieron la capacidá —agora inútil— de producir urea. Yá que la so sangre contenía más sal que l'agua duce, podíen a cencielles llibrase del amoniacu al traviés de los sos agalles. Cuando finalmente volvieron al mar otra vegada, en cuenta de recuperar el so vieyu recursu d'afitar amoniacu n'urea, desenvolvieron glándules para escretar el sal sobrante. Los pexes con pulmones practiquen anguaño la mesma estratexa: cuando viven nun mediu líquidu producen amoniacu y non urea, pero na estación seca, cuando tienen que protexese en llurigues nel fango, activen el métodu de producción d'urea. Como los pexes cartilaxinosos, el celacanto puede almacenar la urea na so sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que pueden vivir por llargos periodos n'agua salao (el sapuBufo marinus y la Xaronca cancrivora).
Los tetrápodos primitivos evolucionaron dende los pexes d'aletes lobulaes (sarcopterigios), con un celebru bilobulado dientro d'un craniu esplanáu, con una boca ancha y un focico curtiu, con güeyos allugaos na parte cimera de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondu). Los sos ancestros inmediatos desenvolvieren yá cambeos d'aletes con bases carnoses (el celacanto actual (Latimeria) ye un pexe marín d'aletes lobuláu rellacionáu, pero que obviamente nun tener estes adautaciones al fondu acuáticu).
Inclusive más estrechamente rellacionáu ta Panderichthys, qu'inclusive tenía coanes. Esti pexe utilizaba les sos aletes como paletes no fondero acuáticu llaráu de plantes y detritos orgánicos. Les aletes tamién se podríen utilizar pa enferronar al animal a les plantes del fondu mientres emboscaba a les sos preses. La carauterística universal de los tetrápodos de tener miembros delanteros que se doblar escontra tras nel coldu y miembros traseros que se doblar escontra alantre na rodía puede remontase posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron n'agües superficiales.
Ta claro agora que l'antepasáu común de los pexes óseos tenía pulmones primitivos (que derivaría más palantre na vexiga natatoria de la mayoría de los pexes d'aletes con radios). Esto suxer que se desenvolvió n'agües superficiales tibies, la clase d'hábitat nel que vivieron los sarcopterigios, ambiente nel cual esi pulmón simple adquiría utilidá cuando'l nivel del osíxenu na agua baxaba demasiáu. Los pexes con pulmones son agora consideraos como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, inclusive más que'l celacanto.
Les aletes carnoses sofitaes en güesos paecen ser una traza orixinal de los pexes óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasaos sarcopterigios de los tetrápodos desenvolver entá ye más, ente que los antepasaos de los pexes d'aletes con radios (Actinopterygii) evolucionaron los sos miembros nel esquema opuestu; el grupu actual más primitivu d'éstos, miembru de la familiaPolypteridae, inda tien aletes fronteres carnoses.
Describiéronse nueve xéneros de tetrápodos del Devónicu, dellos conocíos principalmente a partir de material de la quexal inferior. Toos yeren naturales del supercontinente de Laurasia, que tomó Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única esceición ye un solu xéneru atopáu en Gondwana, Metaxygnathus, topáu n'Australia. El primer tetrápodo Devónicu identificáu d'Asia foi reconocíu a partir d'un maxilar fósil descritu en 2002. El tetrápodo chinuSinostega foi afayáu ente plantes tropicales fosilizaes y restos de peces sarcopterigios nos sedimentos de la piedra arenisca colorada de la rexón autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste. Esti afayu estendió substancialmente el rangu xeográficu d'estos animales y plantegó nueves entrugues sobre la distribución mundial y la gran diversidá taxonómica qu'algamaron dientro d'un tiempu relativamente curtiu.
Los tetrápodos más tempranos nun fueron terrestres. Les formes terrestres primixenies confirmaes conocer a partir de los depósitos del Carboníferu inferior, unos 20 millones d'años más tarde. Sicasí, les variedaes más primitives pudieron pasar periodos bien curtios fuera de l'agua, probablemente utilizando les sos tosques estremidaes p'abrir camín al traviés del fango.
¿Por qué abandonaron l'agua?
Inda s'alderica por qué la dinámica evolutiva impulsar a tierra. Una razón propuesta ye qu'en ciertu puntu del desenvolvimientu evolutivu los individuos xuveniles qu'apenes terminaren el so metamorfosis taben abondo dotaos como p'aprovechar les ventayes del ambiente terrestre. Afechos yá al aire y, como forma de proteición, a movese ente la vexetación n'agües baxes cercanes a la mariña (de la mesma manera que los pexes y anfibios modernos pasen la primer parte de la so vida), tenía ante sí dos nichos bien distintos que se traslapaban mutuamente con ellos na difusa frontera ente dambos medios. Unu d'estos ambientes, l'acuáticu, taba superpobláu y presentaba toa clase de peligros, ente que'l terrestre yera muncho más seguro, taba casi despobláu y yera abondosu en recursos, polos cualos esistía casi nula competencia. El nichu terrestre yera tamién un llugar muncho más griespu y diversu pa los animales acuáticos primixenios, pero por cuenta de la forma en que trabayen la evolución y la presión de selección, aquellos exemplares xuveniles que cruciaren la barrera ambiental seríen compensaos. Tou lo que precisaben yera ganar el primer pasu escontra tierra, y la evolución encargar del restu. Gracies a toes los sos preadaptaciones y a tar nel llugar correutu nel momentu fayadizu, tola potencialidá oculta de la nueva interrellación ente ambiente y forma viviente remanecería eventualmente.
Naquel tiempu había munchos invertebraos que s'abasnar por tierra y agua, principalmente nel suelu húmedu, daqué más que suficiente pa ufiertar a los nuevos moradores oportunidaes d'alimentase. Dalgunos d'estos invertebraos yeren inclusive lo bastante grandes como p'alimentase de tetrápodos pequeños, convirtiéndose nun potencial peligru, pero aun así el mediu terrestre yera un llugar muncho más seguro y ufiertaba más que les agües buelguices. Los adultos seríen demasiáu grandes y pesaos como pa tener ésitu, pero los xuveniles, más llixeros y axilosos, pudieron afaese más rápido y consiguir l'ésitu: dellos miembros de la moderna subfamiliaOxudercinae son capaces d'atrapar inseutos en plenu vuelu mientres tán en tierra, polo que nun se debe subestimar l'axilidá de los tetrápodos xuveniles tempranos.
Tetrápodos del Carboníferu
Hasta los años 1990 esistía una fienda de 30 millones d'años nel rexistru fósil ente los tetrápodos del Devónicu tardíu y el remanecimientu de formes anfibies nel Carboníferu mediu. Esta interrupción ye conocida como la Fienda de Romer n'honor al paleontóloguAlfred Romer qu'alvirtió la so esistencia.
Mientres esta fienda, los tetrápodos desenvolvieron miembros provistos de deos y otres bultables adautaciones a la vida terrestre nos oyíos, el craniu y la columna vertebral.
El númberu de deos nes manes y pies se estandarizó en cinco, por cuenta de la mayoritaria estinción de llinaxes con polidactilia positiva (más de cinco dedos), aniciándose'l quiridiu.
La transición dende los pexes acuáticos d'aletes lobulaes a los anfibios avanzaos constitúi unu de los momentos más significativos de la evolución de los vertebraos.
El cambéu dende la vida nun ambiente gravitacionalmente neutru y aguacientu escontra otru dafechu distintu rique d'adautaciones estraordinaries nel plan corporal, tantu dende'l puntu de vista morfolóxicu como funcional.
Eryops ye un exemplu d'un animal que realizó diches adautaciones. Retuvo y refinó la mayoría de les traces propies de los sos ancestros acuáticos. Les sos fuertes estremidaes soportaben y dexaben tresportar el so cuerpu fuera de l'agua; un espinazu más gruesu prevenía'l colapsu del cuerpu sol so propiu pesu.
El cambéu de güesos mandibulares vestigiales propios de los pexes llevó al desenvolvimientu de pabellones auriculares rudimentarios, lo que-y dexó oyer soníos tresportaos pel aire.
Pa la edá Viseana del Carboníferu mediu, los tetrápodos primitivos aniciaren siquier tres rames principales. Dellos anfibios basales son representativos del grupu laberintodontes, clado compuestu de los temnospóndilos (como Eryops) y los igualmente de primitivos antracosaurios, parientes y ancestros de los amniotas. Dependiendo de l'autoridá taxonómica siguida, los anfibios modernos (anuros, caudados y gimnofiones) deriven d'unu o d'otru d'esos subgrupos (o posiblemente de dambos, a pesar de qu'ésta ye una visión minoritaria).
Los primeres amniotas que se conocen daten de la primer parte del Carboníferu cimeru, y ente ellos —yá nel Triásicu— atópense los primeres mamíferos, tortúes y cocodrilos (los llagartos y les aves apaecieron nel Xurásicu, y les culiebres nel Cretácicu). Como miembros vivientes de los tetrápodos, estos animales representen los puntos filoxenéticos estremos d'esos dos llinaxes diverxentes. Un tercer grupu, más primitivu, fondiáu nel Carboníferu, los bafétidos, nun dexó sobrevivientes actuales. Finalmente, los lepospóndilos son un grupu Paleozoicu estinguíu malo de rellacionar taxonómicamente.
Tetrápodos del Permianu
Nel periodu Permianu el términu “tetrápodo” empieza a perder la so utilidá, pos los distintos llinaxes del grupu empiecen a desenvolvese en forma notablemente independiente. Amás de l'apaición de clados como Temnospondyli y Anthracosauria ente los primeres protoanfibios laberintodontes, fixeron aparición dos clados importantes y diverxentes de amniotas: los saurópsidos (Sauropsida) y los sinápsidos (Synapsida), siendo éstos últimos los animales más esitosos ya importantes de tol Permianu. Cada unu d'estos llinaxes, sicasí, sigue dientro de Tetrapoda, de manera que Homo sapiens podría ser vistu como una forma extraordinariamente especializada d'un pexe d'aletes lobulaes.
Formes vivientes de tetrápodos
Esisten tres linaje principales de tetrápodos que sobreviven anguaño:
Nótese que les culiebres, llagartos y anfibios ensin pates son igualmente consideraos tetrápodos por cuenta de que baxen de formes que tuvieron cuatro estremidaes. Pol mesmu argumentu incluyir nesti grupu a les variedaes acuátiques de mamíferos, como la ballena, el manatí, etc.
La mayoría de los tetrápodos de l'actualidá son terrestres, a lo menos nes sos formes adultes, pero delles especies como'l ajolote (Ambyostoma mexicanum) son dafechu acuátiques. Los ictiosaurios y les modernes ballenes y delfines tán ente los pocos tetrápodos que retornaron al mediu aguacientu.
↑Clack, J. A. 1994. Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394.(Abstract)
Bibliografía
Clack, Jennifer A. (xunu de 2002). Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. Indiana University Press, páx. 400. ISBN 978-0253340542.
