Ovo nije monofletska skupina, jer su paprati i konjski repovi povezaniji s sjemenjačama nego s likofitama. Stoga „Pteridophyta“ više nije široko prihvaćen takson, mada pojam „pteridophyte“ ostaje u zajedničkom jeziku, kao što i „pteridologija“ i „pteridologist“ kao nauka i njezin praktičar, u značenju Lycophyte i paprati postoje kao neformalni termini, poput Međunarodnog udruženja pteridologa i Grupa za filogeniju pteridofita.
Paprati nemaju veći ekonomski značaj, ali neki se koriste za hranu, lijekove, kao gnojivo, kao ukrasne biljke i za uklanjanje kontaminiranog tla. One su bili predmet istraživanja zbog njihove sposobnosti uklanjanja nekih hemijskih zagađivača iz atmosfere. Neke vrste paprati, poput Pteridium aquilinum i vodene paprati (Azolla filiculoides), značajne su korovi širom svijeta. Neki rodovi, paprati poput Azolla, mogu popraviti stanje dušika u tlu i dati značajan doprinos u snabdijevanju riže ovim mineralom. Također imaju određene uloge u folkloru.
Kao i sporofitisjemenjača, i kod paprati imaju stabljiku, lišće i korijen. Paprati se od njih razlikuju po razmnožavanju pomoćub spora, a od mahovina po tome što su, poput sjemenjača, one su u grupi Sposporangiophyteae, sa sporofitima koji se granaju i stvaraju mnoge sporangije. Za razliku od maho ina, papratni sporofiti su slobodno živeći i samo nakratko ovise o majčinskom gametofitu.
Stabljika: Papratne stabljike često se nazivaju rizomi, iako rastu pod zemljom samo kod nekih vrsta. Epifitske i mnoge kopnene vrste imaju nadzemne pužuće stolone (npr., Polypodiaceae), a mnoge skupine imaju nadzemna uspravna poludrvenasta debla (npr. Cyatheaceae) . Kod nekih vrsta, mogu doseći visinu i do oko 20 m (npr. Cyathea brownii na otoku Norfolk i Cyathea medullaris na Novom Zelandu.[1]List: Dio biljke je zeleni, za fotosintetezu, a tehnički je megafili. Novo lišće obično se širi odmotavanjem uske spirale koja se naziva krozier ili frondovi. [2] Ovo odmotavanje lista naziva se kružna vernacija. Listovi su podijeljeni u dvija tipa: trofifili i sporofili. Trofofil je vegetativni list analogan tipskim zelenim listovima sjemenjača koji ne stvaraju spore, već samo fotosintezom proizvode šećere. Sporofil je plodni list koji stvara spore koje nastaju u sporangijama, a koje su obično nakupljene u oblik sorusa. U većini paprati plodni listovi su morfološki vrlo slični sterilnim i fotosinteziraju na isti način. U nekim skupinama plodni listovi su mnogo uži od sterilnih, pa čak i nemaju zeleno tkivo (npr. Blechnaceae, Lomariopsidaceae). Anatomija lista paprati može biti jednostavna ili visoko diferencirana. U devenastih paprati, glavna stabljika koja povezuje list sa glavnim stablom (poznatoa kao stub), često ima više listića. Lisne strukture koje rastu iz zidova poznate su kao pinnae i često se opet dijele na manje pinule.[3]
Korjenovi su podzemne nefosintetske strukture koje uzimaju vodu i hranjive tvari iz tla. Uveijek su vlaknasti i strukturno su vrlo slični korijenima sjemenjača.
Kao i kod svih ostalih vaskularnih biljki, diploidni sporofit je dominantna faza ili generacija u životnom ciklusu. Međutim, gametofiti paprati vrlo su drugačiji od onih kod sjemenjača. Slobodno žive i podsećaju na mahovine jetrenjače, dok se biljke sjemenjača razvijaju unutar zida spora i za ishranu zavise od roditeljskog sporofita. Papratni gametofit obično se sastoji od:
Protalij: Zelena, fotosintetska struktura koja je jedna bubrežasta ili srcasta, podeblja ćelija, duga oko 3–10 mm i široka 2–8 mm. Protalij stvara gamete, kao:
Anteridija: mala sferna struktura koja proizvodi bičaste spermatozoide.
Arhegonija: Struktura u obliku tikvice koja stvara jednu jajnu ćeliju na dnu, do koje spermatozoidi dosežu plivajući niz vrat.
Rizoidi: korijenolike strukture (nisu pravi korijeni) koji se sastoje od pojedinih jako izduženih ćelija koje apsorbiraju vodu i mineralne soli cijelom površinom. Rizoidi pričvršćuju protalij u tlo.
Taksonomija
Carl Linnaeus (1753) izvorno je prepoznao 15 rodova paprati i njima sličnih biljaka, klasifirajući ih u Cryptogamia sa dvije grupe: Filices (npr. Polypodium) i Musci (mahovine).[4][5][6] Do 1806. to se povećalo na 38 rodova, [7] i od tada se postupno povećavalo (vidi Schuettpelz et al (2018) harvtxt error: no target: CITEREFSchuettpelz_et_al2018 (help) Slika 1).
Paprati su uobičajeno klasificirane u razred Filices, a kasnije u kojeno/diviziju biljnog carstva zvanuPteridophyta ili Filicophyta. Pteridophyta se više ne priznaje kao valjan takson jer je parafiletski. Paprati se nazivaju i Polypodiophyta ili, kada se tretira kao potkoljeno Tracheophyta (vaskularnih biljaka), Polypodiopsida, iako se taj naziv ponekad odnosi samo na leptosporangijatne paprati. Tradicijski, sve biljke koje stvaraju spore su vaskularne biljke, neformalno su nazvane Pteridophyte, što je postalo sinonimom za paprati i njima slične biljke. To može biti zbunjujuće jer su pripadnici divizije Pteridophyta također označene kao pteridofite (sensu stricto).
Uobičajeno, prepoznaju se su tri diskretne grupe, koje su bile označene sa paprati: dvije grupe eusporangijatnih paprati, porodice Ophioglossaceae (rodovi jelenji jezik Ophioglossum i mjesečarke Marattiaceae ; i leptosporangijatne paprati. Marattiaceae su primitivna skupina tropskih paprati s velikim, mesnatim rizomima i za koje se sada smatra da su sestrinska grupa leptosporangijatnih paprati. Nekoliko drugih skupina vrsta smatralo se srodnicima paprati: klupske mahovine, i roškaste mahovine, Isoëtes u Lycopodiophyta; čičak paprati Psilotaceae; i konjski repovi, Equisetaceae. Budući da je ovo grupiranje polifiletsko, termin srodnici paprati treba napustiti, osim u historijsom kontekstu.[8] Novija genetička istraživanja pokazala su da su Lycopodiophyta udaljenije povezane sa ostali vaskularnim biljkama, koje su imale evolucijsku radijaciju u dnu kladusa vaskularnih biljki, dok su i paprati i konjski repovi (preslice) tako usko povezana s leptosporangijatnim papratima kao i ofioglosoidne paprati i Marattiaceae. U stvari, paprati i okioglosoidne paprati (jelenji jezici) su prividno kladus, a konjski repovi i Marattiaceae mogu se smatrati drugim kladusom.
Molekularna filogenetika
Smith i dr. (2006) proveo je prvu klasifikaciju pteridofita više razine objavljenu u eri molekulske filogenetike i paprati smatrao je monilofitama, kako slijedi:[9]
Poddivizija Lycopodiophyta (Lycophyte) – manje od 1% postojećih vaskularnih biljaka.
Rezultati istraživanja na razini molekula, koji su za mnoge dijelove filogenije biljaka nedovoljni, nadopunjeni su morfološkim opažanjima koja podržavaju uvrštavanje preslica u paprati, što se ponajprije odnosi na građu njihovih spermija i osobine korijena.[9] Međutim, ostale su razlike u mišljenju o položaju roda Equisetum. Jedno moguće rješenje bilo je označiti samo leptosporangijatne paprati kao "prave paprati", dok su ostale tri skupine bile označene kao srodnici paprati. U praksi su predložene brojne sheme klasifikacije paprati i njihovih srodnika, a među njima je malo konsenzusnih rješenja.
Leptosporangijske paprati ponekad se označavaju kao "prave paprati".[10] U ovu grupu spada većina biljaka poznatih kao paprati. Moderna istraživanja podržavaju starije ideje zasnovane na morfologiji da su se Osmundaceae razišle u ranoj historiji evolucije leptosporangijskih paprati; na neki je način ova porodica posredna između eusporangijatnioh i leptosporangiatnih paprati. Rai i Graham (2010) široko su podržavali primarne grupe, ali ispitivali su njihove odnose, zaključujući da je „trenutno možda najbolje što se može reći o svim odnosima između glavnih rodova monilofita u sadašnjim studijama je to što ih mi ne razumijemo baš dobro".[11]
Grewe et al. (2013) potvrdili su uključivanje konjskih repova u sensu lato, ali su također sugerirali da neizvjesnosti ostaju u njihovom preciznom postavljanju.[12] Ostale klasifikacije podigle su Ophioglossales u rang pete klase, razdvajajući peraste i ofioglosoidne paprati.[12]
Jedan problem s klasifikacijom paprati je onaj sakriptičnim vrsteama. Kriptična vrsta je vona koja je morfološki slična drugoj vrsti, ali se razlikuje genetički na načine koji sprečavaju plodno ukrštanje. Dobar primjer za to je trenutno označena vrsta Asplenium trichomanes. Ovo je zapravo kompleks vrsta koji uključuje različite diploidne i tetraploidne rase. Postoje manje, ali nejasne morfološke razlike između dvije skupine, koje preferiraju izrazito različita staništa. U mnogim slučajevima poput ovog, kompleksi vrsta razdvojeni su u zasebne vrste, čime se povećao ukupan broj vrsta paprati. Vjerovatno je da će još puno kriptičnih vrsta tek biti otkriveno i označeno.
Pored toga definirali su 11 redova i 37 porodica.[9] Taj sistem postigao je konsenzus u brojnim studijama i dodatno je usavršen.[12][17] Filogenetički odnosi prikazani su u slijedećem kladogramu (na razini redova).[9][12][18] Ova podjela na četiri glavna kladusa potvrđena je samo po morfologiji.[19]Šablon:Fern cladogram.show(Orders & Outgroups)
Nakon toga, Chase i Reveal smatrali su i likopode i paprati kao podrazrede razreda Equisetopsida (Embryophyta) koje obuhvataju sve kopnene biljke. Nazvane su Equisetopsidasensu lato, da bi se razlikovale od užeg korištenja termina da bi se odnosilo samo na Equisetopsidasensu stricto. Smjestili su likopode u podrazrede Lycopodiidae i paprati, zadržavajući izraz monilofite, na pet potklasa, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae i Polypodiidae, dijeljenjem Smithovih Psilotopsida u dva reda i podizanjem ih do ranga podrazreda (Ophioglossidae and Psilotidae).[14] Christenhusz et al.. [a] (2011) pratili su ovu upotrebu podrazreda, ali su rekombinirali Smithove Psilotopsida kao Ophioglossidae, uvodeći opet četiri potklase paprati. [20]Christenhusz i Chase (2014.) razvili su novu klasifikaciju paprati i likopoda. Koristili su izraz Polypodiophyta za paprati, podeljene kao i Smith i sur. u četiri grupe (prikazane ekvivalentima u Smithovom sistemu), sa 21 porodicom, otprilike 212 rodova i 10.535 vrsta; [8]
Ovo je značajno smanjilo broj porodica iz 37 u sistemu Smith et al., budući da je pristup bio više nego usklađivanje, a ne odvajanje. Naprimjer, broj porodica bio je sveden na potporodice. Nakon toga, formirana je konsenzusna grupa, Grupa za filogeniju pteridofita (PPG), analogna Grupi za filogeniju angiospermi, koja je u novembru 2016. objavila svoju prvu potpunu klasifikaciju. Prepoznaju paprati kao razred , Polypodiopsida, s četiri posrazreda, koje su opisali Christenhusz i Chase i koji su filogenetski povezani kao u ovom kladogramu:[15]
U klasifikaciji Pteridophyte Phylogeny Group iz 2016. (PPG I), Polypodiopsida se sastoji od četiri potklase, 11 redova, 48 porodica, 319 rodova i procijenjenih 10.578 vrsta.[21] Dakle, Polypodiopsida u širem smislu (sensu lato) kako ga koristi PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) treba razlikovati od užeg korištenja (sensu stricto). Klasifikacija paprati ostaje neriješena i kontroverzna sa konkurentnim gledištima (razdvajanje prema usklađivanu, kreiranju kladusa) između sistema PPG, s jedne strane, Christenhusz i Chase s druge strane. Christenhusz i Chase su se u 2018. izričito protivili priznavanju što više rodova kao i PPG I.[6][22]
Papratoliki taksoni (Wattieza) prvi se put pojavljuju u fosilnim zapisima sredinom devonskog perioda, prije oko 390 miliona godina. Iz trijasa potiču dokazi o najranijim papratima, koji su srodni sa nekoliko modernih porodica. Velika adaptacijska radijacija paprati pojavila se u kasnim dijelovima krede, kada su se prvi put pojavile mnoge moderne porodice paprati.[25][26][27][28]
Rasprostranjenje i stanište
Paprati su široko rasprostranjene, a najviše ih ima u tropima, a najmanje u arktičkim područjima. Najveća raznolikost javlja se u tropskim prašumama.[29]Novog Zrlanda, za koji su paprati simbol: ima oko 230 vrsta, raspoređenih u cijeloj zemlji.[30]
Stereotipna slika paprati koja raste u vlažnim sjenovitim šumovitim mjestima, daleko je od cjelovite slike staništa na kojima se paprati mogu naći kako rastu. Vrste paprati žive u velikom broju staništa, od udaljenih planinskih uzvisina, do suhih pustinjskih stijena, u vodenim masama ili na otvorenim poljima. Paprati se mogu smatrati pretežnim stanovnicima u rubnim staništima,a često uspijevaju na mjestima gdje različiti faktori okoliša ograničavaju uspjeh cvjetnica . Neke paprati spadaju u najozbiljnije vrste korova na svijetu, uključujući paprat koja raste u škotskom gorju ili paprati komaraca (Azolla) iz tropskih jezera, a obje vrste agresivno formiraju i šire kolonije.
Postoje četiri posebne tipa staništa u kojima se javljaju paprati: vlažne, sjenovite šume; pukotine na liticana stijena, posebno kad su zaštićene od pune osunčanosti; kisela močvarna područja, uključujući močvare i bare i tropske stablašice, gdje su mnoge vrste epifiti (nešto pop četvrtine do trećine svih paprati).[31]
Pokazalo se da su epifitski paprati domaćini ogromne raznolikosti beskičmenjaka. Pretpostavlja se da sama ptičjeg gnijezda od i u paprat sadrže do polovine beskičmenjaka unutar jednog hektara nadstrešnice tropske kišne šume.[32]
^Stace, Clive (2010b). New Flora of the British Isles (3rd izd.). Cambridge, UK: Cambridge University Press. str. xxviii. ISBN978-0-521-70772-5.
^Rai, Hardeep S.; Graham, Sean W. (2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)". American Journal of Botany. 97 (9): 1444–1456. doi:10.3732/ajb.0900305. PMID21616899. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć), p. 1450
Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (1. 8. 2007). "Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta". Taxon. 56 (3): 822. doi:10.2307/25065865. JSTOR25065865.
Clark, James; Hidalgo, Oriane; Pellicer, Jaume; Liu, Hongmei; Marquardt, Jeannine; Robert, Yannis; Christenhusz, Maarten; Zhang, Shouzhou; Gibby, Mary; Leitch, Ilia J.; Schneider, Harald (maj 2016). "Genome evolution of ferns: evidence for relative stasis of genome size across the fern phylogeny". New Phytologist. 210 (3): 1072–1082. doi:10.1111/nph.13833. PMID26756823.
Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III". Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: ref=harv (link)
Gifford, Ernest M.; Foster, Adriance S. (1996). Morphology and evolution of vascular plants (3rd izd.). New York: Freeman. ISBN0-7167-1946-0.
Kenrick, Paul; Crane, Peter (1996). "Embryophytes: Land plants". Tree of Life Web Project. Arhivirano s originala, 29. 4. 2015. Pristupljeno 19. 4. 2017.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Pryer, K. M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P. G.; Schneider, H.; Smith, A. R.; Cranfill, R. (1. 10. 2004). "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany. 91 (10): 1582–1598. doi:10.3732/ajb.91.10.1582. PMID21652310.
Pteridophyte Phylogeny Group (novembar 2016). "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biology of plants (7th izd.). New York, NY: Freeman and Company. ISBN0-7167-1007-2.
Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric (novembar 2016). "Systematics and evolution of lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 561–562. doi:10.1111/jse.12231.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Pteridophyte Phylogeny Group (novembar 2016). "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Greška kod citiranja: <ref> oznake postoje za grupu pod imenom "lower-alpha", ali nije pronađena pripadajuća <references group="lower-alpha"/> oznaka, ili zatvarajući </ref> nedostaje
