Mužjak Rhesus mulatta i tvrđavi Agra, Uttar PradeshRezus makak pokazuje psećje zube
Rezus makaka je smeđe ili sive boje i ružičastog lica, bez krzna. U prosjeku ima 50 kičmenih pršljenova i širok rebarni kafez. Rep mu je u prosjeku dug između 20,7 i 22,9 cm. Odrasli mužjaci u prosjeku mjere oko 53 cm i teže oko 7,7 kg. Ženke su manje, u prosjeku su duge 47 cm i teške oko 5,3 kg. omjer dužine prednjih i zadnjih udova je 89%.
Rezus makaki su porijeklom iz Indije, Bangladeša, Pakistana, Nepala, Mjanmara, Tajlanda, Afganistana, Vijetnama, južna Kine i nekih susjednnih područja. Imaju najširi geografski raspon od bilo kog ne-ljudskog primata, zauzimajući veliku raznolikost nadmorskih visina širom centralne, južne i jugoistočne Azije. Naseljavajući sušna, otvorena područja, rezus makaki mogu se naći na travnjacima, šumama i u planinskim regijama do visine do 2500 m . Redovni su plivači. Bebe stare samo nekoliko dana mogu plivati, a poznato je da odrasli preplivaju više od pola milje između ostrva, ali se često utapaju pijući vodu u malim grupama. Rezus makaki su zapaženi zbog svoje tendencije da se presele iz ruralnih u urbana područja, oslanjajući se na darivanja ili ostatke ljudskih aktivnostio.[2] Dobro se prilagođavaju ljudskom prisustvu i formiraju veće grupe u krajolicima kojima dominiraju ljudi nego u šumama.[3]
Južna i sjeverna granica distribucije rezusa i kapuljastog makaka, sada teku paralelno jedna drugoj u zapadnom dijelu Indije, odvojene su velikim razmakom u središtu i konvergiraju na istočnoj obali poluootoka da formiraju zonu preklapanja distribucije. Ovo preklapajuće područje karakterizira prisustvo grupa mješovitih vrsta, s čistim trupama obje vrste koje se ponekad javljaju čak i u međusobno neposrednoj blizini. Proširenje raspona rezus-makaka je prirodni proces u nekim područjima i izravna posljedica unošenja ljudi u druge regione, što imaa ozbiljne implikacije na endemske i opadajuće populacije makaka s kapuljačom u južnoj Indiji.[4][5]
Tajlandska populacija je lokalno klasificirana kao ugrožena. U Wat Tham Pha Mak Ho, Tambon Si Songkhramu, Wang Saphung okruga, provincija Loei ima oko 1.000 jedinki.[6]
Podvrste i populacije
Rezus makak u utvrđenju Agra, Uttar PradeshMajka sa bebom u Nepalu
Naziv roda "rezus" podsjeća na mitološkog kralja (Rezus Trakijski), sporednog lika u Ilijadi. Međutim, francuski prirodoslovac Jean-Baptiste Audebert, koji je naziv primijenio za vrstu, izjavio je da: "nema to značenje".[7]
Prema prvom opisu Zimmermanna iz 1780. godine, rezus makak je distribuiran u istočnom Afganistanu, Bangladešu, Butanu, istočno do doline Brahmaputra na Indijskom potkontinentu, Nepalu i sjevernom Pakistanu. Danas je ova vrsta poznato kao indijski rezus makak M. m. mulatta, što uključuje morfološki sličan M. rhesus villosus, kojeg jeopisao True 1894. iz Kašmira i M. m. mcmahoni, kojeg je opisao Pocock 1932. iz Kootaija, Pakistan. Nekoliko kineskihpodvrsta rezus makaka opisano je između 1867. i 1917. Molekulske razlike utvrđene među populacijama, međutim, nisu dovoljno dosljedne da definitivno odrede bilo koju.[8]
Kineske podvrste mogu se podijeliti na sljedeći način:
M. m. mulatta nalazi se u zapadnoj i centralnoj Kini, na jugu Yunnana i jugozapadu Guangxija;[9]
M. m. lasiota (Gray, 1868), zapadnokineski rezus makak, rasprostranjen je na zapadu Sechuana, sjeverozapadno od Yunana i jugoistočno od Qinghai; mogućI je sinonim za M. m. sanctijohannis" (R. Swinhoe, 1867), ako ne i "M. m. mulatta.
M. m. tcheliensis (Milne-Edwards, 1870), sjevernokineski rezus makak, živi na sjeveru Henana, južno od Shanxija i u blizini Beijinga. Neki ga smatraju najugroženijom podvrstom.[10]
M. m. vestita (Milne-Edwards, 1892), tibetski rezus makak, živi na jugoistoku Tibeta, sjeverozapadno od Junana (okrug Deqing), a možda uključuje i tibetsku autonomnu prefekturu Yushu;[9] mogući je sinonim za M. m. sanctijohannis, ako ne i M. m. mulatta.
M. m. brevicaudus, naziva se i Pithecus brevicaudus (Elliot, 1913), živi na otocima Hainan i Wanshan u Guangdongu , kao i otocima u blizini Hong Konga; može biti sinonim za M. m.mulatta.
M. m. siamica (Kloss, 1917), indokineski rezus makak, rasprostranjen je u Mjanmaru, na sjeveru Tajlanda i Vijetnama, u Laosu i u kineskim provincijama Anhui, sjeverozapad Guangxija, Guizhou, Hubeiju, Hunanu, središnjem i istočnom Sečuanu, te zapadnom i južnom dijelu centralnog Junana; mogući je sinonim za M. m. sanctijohannis, ako ne M. m. mulatta.
Divlje kolonije u Sjedinjenim Državama
Oko proljeća 1938., kolonija rezus makaka nazvana "Nazuris" u Silver Springsu na Floridi, zasnovali su organizatori putovanja brodom, lokalno poznatog kao "Pukovnik Tooey" da poboljšaju svoje "Krstarenje džunglom". Tradicijska priča da su majmuni pušteni radi poboljšanja pejzaža u filmovima o Tarzanu, koji su snimani na tom mjestu je lažna, jer jedini Tarzanov film snimljen na tom području, 1939-ih Tarzan pronalazi sina!, ne prikazuje rezus makake..[11] Pored toga, pretpostavlja se da su razne kolonije rezusa i drugih vrsta majmuna rezultat razaranje zooloških vrtova i parkova divljih životinja, uništenih u uraganima, a najviše Uraganom Andrew.[12]
Značajna kolonija rezus makaka na Morgan Islandu, Južna Karolina, jednom od morskih otoka u južnokarolinskom nijzijskom području, uvezena je 1970-ih za upotrebu u lokalnim laboratorijama i po svemu sudeći napreduju.[13]
Ekologija i ponašanje
Rezus makaki su dnevne životinje, i arborikolni i kopneni stanovnici. Oni su četveronošcii svi zajedno i, kada su na zemlji, hodaju digitigradno i plantigradno. Uglavnom su biljojedi, hrane se uglavnom voćem, ali jedu i sjeme, korijenje, pupoljke, koru i žitarice. Procjenjuje se da konzumiraju oko 99 različitih biljnih vrsta u 46 porodica. Tokom sezone monsuna dobijaju velik dio vode iz zrelog i sočnog voća. Makaki koji žive daleko od izvora vode ližu kapljice rose sa lišća i piju kišnicu nakupljenu u dupljama drveća.[14] Također je primijećeno da jedu termite, skakavce, mrave i tvrdokrilce.[15] Kad je hrane u izobilju, raspodjeljuju je na dijelove, a hrana se tokom dana troši u njihovim domovima. Piju vodu kad traže hranu i okupljaju se oko potoka i rijeka. Imaju specijalizirane obraze nalik vrećici, što im omogućava privremeno gomilanje hrane.[16]
U komparativnim psihološkim istraživanjima, rezus makaki pokazali su niz složenih [[kognitivna sposobnost|kognitivnih sposobnosti, uključujući sposobnost donošenja različitih sudova, razumijevanja jednostavnih pravila i praćenja vlastitih mentalnih stanja.[17][18] Čak im je pokazano da demonstriraju samoagenciju,[19] važan tip samosvesti. U 2014., promatrači na željezničkoj stanici u Kanpuru u Indiji dokumentirali su rezus majmuna, onesviještenog nadzemnim dalekovodima, kojeg je oživio drugi rezus koji je sistematski vodio niz oživljavajućih akcija.[20]
Razmnožavanje
Majka rezus makaka sa bebom
Odrasli muški makaki pokušavaju maksimizirati svoj reproduktivni uspjeh ulaskom u seks sa ženkama i u i izvan sezone razmnožavanja. Ženke se radije pare s mužjacima koji im nisu poznati. Autsajderi muškog spola koji nisu pripadnici ženske čete preferiraju se pred mužjacima višeg ranga. Izvan perioda udruživanja, mužjaci i ženke vraćaju prethodno ponašanje ne pokazujući preferencijalni tretman ili bilo kakav poseban odnos. Razmnožavanje može trajati do jedanaest dana, a ženka se u to vrijeme obično pari s brojnim mužjacima. Primijećeno je da se muški rezus makaki bore za pristup seksualno prihvatljivim ženkama i pretrpe više ranjavanja tokom sezone parenja.[21] Ženke makaka prvi put rađaju kad napune četiri godine, a menopauzu dostignu sa oko dvadeset i pet godina.[22] Muški makaki uglavnom nemaju nikakvu ulogu u odgoju mladih, ali imaju mirne odnose sa potomcima svojih parnica.
Manson i Parry[23] otkrili su da slobodni rezus makaki izbjegavaju ukrštanje u srodstvu. Nikad nije primijećeno da se odrasle ženke kopuliraju sa muškarcima iz vlastite majčine linije tokom njihovih plodnih perioda.
Majke koje imaju jednu ili više nezrelih kćeri, osim svoje novorođenčadi, u kontaktu su sa njihovom novorođenčadi manje brinu od onih bez starijih nezrelih kćeri, jer se majčinske roditeljske odgovornosti mogu prenijeti na kćeri. Majke visokog ranga sa starijim nezrelim kćerima također odbacuju svoju dojenčad znatno više od onih bez starijih kćeri i imaju tendenciju da počnu parenje ranije u sezoni parenja nego što se očekivalo na osnovu njihovih datuma porođaja prethodne sezone.[24] Dojenčad udaljena od središta grupa ranjivija su na čedomorstvo iz vanjskih grupa. Neke majke zlostavljaju svoju dojenčad, a vjeruje se da je rezultat kontrole roditeljskih stilova.[25]
Sukob s ljudima
Potkraj marta 2018., objavljeno je da je ovaj majmun ušao u kuću u selu Talabasta, indijska država Odisha i kidnapovao bebu. Beba je kasnije pronađena mrtva u bunaru. Iako je poznato da majmuni napadaju ljude, ulaze u domove i oštećuju imovinu, ovo prijavljeno ponašanje bilo je neobično.[26][27]
Sekvenciranje genoma
Rad na genomu rezus makaka završen je 2007., čime je vrsta postala drugi neljudski primat čiji je genom sekvenciran.[28] Ljudi i makaki očigledno dijele oko 93% sekvence DNK i dijele zajedničkog pretka od prije otprilike 25 miliona godina.[29] Rezus makak ima 21 par hromosoma.[30]
Poređenje rezus makaka, čimpanze i ljudi otkrilo je strukturu genoma predačkog genoma i pozitivan selekcijski pritisak i ekspanziju specifične za lozu i okupljanje genetičkih porodica. "Cilj je rekonstruirati historiju svakog gena u ljudskom genomu", rekao je Evan Eichler, Univerzitet u Washingtonu, Seattle. DNK iz različitih grana filogenetskog stablaprimata omogućit će "da pratimo evolucijske promjene koje su se dogodile u različitim vremenskim tačkama, vodeći od kladusa zajedničkih predaka primata do vrste Homo sapiens, rekao je Bruce Lahn , Univerzitet u Chicagu.[31]
Nakon sekvenciranja i poređenja genoma čovjeka i čimpanze, obično je bilo nemoguće utvrditi jesu li razlike rezultat promjene gena čovjeka ili čimpanze, od zajedničkog pretka. Nakon sekvenciranja genoma rezus makaka, mogla su se uporediti tri genoma. Ako su dva gena ista, pretpostavljalo se da su izvorni gen.[32]
Čimpanzin i ljudski genom razišli su se prije šest miliona godina. Imaju 98% zajedničkog identiteta i mnoge očuvane regulatorne regije. Upoređivanjem genoma makaka i čovjeka, koji su se razišli prije 25 miliona godina i imali su 93% grupnog identiteta, dalje je utvrđen evolucijski pritisak i funkcija gena. Poput čimpanze, promjene su bile na razini preuređenja gena, a ne pojedinačnih mutacija. Dolazilo je do čestih insercija, delecija, promjena u redoslijedu i broju gena, te segmentnih duplikacija u blizini gepova, centromera i telomera. Dakle, hromosomi makaka, čimpanze i čovjeka međusobno su mozaici.
Neke normalne sekvence gena u zdravih makaka i čimpanza uzrokuju duboku bolest kod ljudi. Naprimjer, normalna sekvenca fenilalanin-hidroksilaze u makaka i čimpanze mutirana je sekvenca odgovorna za fenilketonuriju kod ljudi. Dakle, ljudi su morali biti pod evolucijskim pritiskom da evoluiraju drugačiji mehanizam. Neke porodice gena su očuvane ili su pod evolucijskim pritiskom i ekspanzijom u sve tri vrste primata, dok su neke pod jedinstvenim širenjem u čovjeka, šimpanze ili makaka. Naprimjer, putevi holesterola očuvani su u sve tri vrste (i ostalih vrsta primata). U sve tri vrste, geni imunskog odgovora su pod pozitivnom selekcijom, a geni imunosti posredovani T-ćelijama, transdukcijom signala, adhezijom ćelija i membranskim proteinima općenito. Geni za keratin, koji proizvode dlačice, brzo su se razvijali u sve tri vrste, vjerovatno zbog klimatskih promjena ili izbora partnera. Hromosom X ima tri puta više preslagivanja od ostalih hromosoma. Makak je duplikacijom stekao 1.358 gena. Triangulacija sekvenci čovjeka, čimpanze i makaka pokazala je širenje genetičkih porodica u svakoj vrsti.
Gen PKFP, važan u metabolizmu šećera (fruktoze), širi se kod makaka, možda zbog njihove visoko frugivorne prehrane. Tako su i geni za njušni receptor, citohrom P450 (koji razgrađuje toksine) i CCL3L1-CCL4 (povezani kod ljudi sa osjetljivošću na HIV). Geni za imunost prošireni su u makima, u odnosu na sve četiri vrste velikih majmuna. Genom makaka ima 33 glavna gena za histokompatibilnost, tri puta više od ljudi. Ovo ima klinički značaj jer se makak koristi kao eksperimentalni model ljudskog imunskog sistema.
Kod ljudi je proširena porodica gena preferencijalno eksprimiranog antigenamelanoma (PRAME). Aktivno se izražava u karcinomima, ali obično je specifičan za testise, možda uključen u spermatogenezu. Porodica PRAME broji 26 članova na ljudskom hromosomu 1. U makaka ih ima osam, a vrlo je jednostavna i stabilna milionima godina. Porodica PRAME nastala je translokacijama od zajedničkog pretka mišolikog primata, prije 85 miliona godina i proširena je na mišjem hromosomu 4.
U istraživanju makaka koriste se mikromreže DNK. Naprimjer, Michael Katze sa Univerziteta u Washingtonu, Sijetl, zarazio je (1918.) makake i modernom gripom. DNK mikromreža pokazala je genomski odgovor makaka na ljudski gripu na ćelijskom nivou svakog tkiva. Oba virusa stimulirala su urođenu upalu imunskog sistema, ali gripa 1918. stimulirala je jače i trajnije upale, uzrokujući opsežna oštećenja tkiva, a nije stimulirala put interferona-1. DNK odgovor pokazao je prijelaz iz urođenog u adaptivni imunski odgovor, tokom sedam dana.[33][34]
Kompletne sekvence i zabilježeni genom makaka dostupni su u pregledniku genoma Ensembl.[35]
^Pocock, R. I. (1939). "Catarhini". The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma: Mammalia Volume I. London: Taylor and Francis. str. 15–185.
^Rishi, Kumar; Anindya, Sinha; Sindhu, Radhakrishna (2013). "Comparative Demography of Two Commensal Macaques in India: Implications for Population Status and Conservation". Folia Primatologica. 84 (6): 384–393. doi:10.1159/000351935. PMID24022675.
^Jaeger, E. (1972). A source-book of biological names and terms. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas.
^Brandon-Jones, D.; Eudey, A. A.; Geissmann, T.; Groves, C. P.; Melnick, D. J.; Morales, J. C.; Shekelle, M.; Stewart, C.-B. (2004). Asian Primate Classification(PDF). 25. International Journal of Primatology. str. 97–164. Pristupljeno 5. 1. 2016.
^Zhang, Ya-Ping; Shi, Li-Ming (1993). "Phylogeny of rheusus monkeys (Macaca mulatta) as revealed by mitochondrial DNA restriction enzyme analysis". International Journal of Primatology. 14 (4): 587. doi:10.1007/BF02215449.
^Taub, D. M.; Mehlman, P. T. (1989). "Development of the Morgan Island rhesus monkey colony". Puerto Rico Health Sciences Journal. 8 (1): 159–69. PMID2780958.
^Makwana, S. (1979). "Field Ecology and Behavior of the rhesus macaque. Food, Feeding and Drinking in Dehra Dun Forests". Indian Journal of Forestry. 2 (3): 242–253.
^Lindburg, D.G. (1971) The rhesus monkeys in north India: an ecological and behavioural study. In: Rosenblum, LA (ed.) Primate Behaviour: Developments in the field and laboratory research. Academic Press, New York, vol. 1, pp. 83–104. ISBN012534001X.
^Burrows, Anne M.; Waller, Bridget M.; Parr, Lisa A. (2009). "Facial musculature in the rhesus macaque (Macaca mulatta): evolutionary and functional contexts with comparisons to chimpanzees and humans". Journal of Anatomy. Wiley. 215 (3): 320–334. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01113.x. ISSN0021-8782.
^Perticone, P.; Rizzoni, M.; Palitti, F.; Di Chiara, P. (1974). "Banding patterns of the chromosomes of the Rhesus monkey (Macaca mulatta)". Journal of Human Evolution. 3 (4): 291–295. doi:10.1016/0047-2484(74)90023-2.
^Rhesus Macaque Genome Sequencing Analysis Consortium; Gibbs, R. A.; Rogers, J; Katze, M. G.; Bumgarner, R; Weinstock, G. M.; Mardis, E. R.; Remington, K. A.; Strausberg, R. L.; Venter, J. C.; Wilson, R. K.; Batzer, M. A.; Bustamante, C. D.; Eichler, E. E.; Hahn, M. W.; Hardison, R. C.; Makova, K. D.; Miller, W.; Milosavljevic, A; Palermo, R. E.; Siepel, A.; Sikela, J. M.; Attaway, T.; Bell, S.; Bernard, K. E.; Buhay, C. J.; Chandrabose, M. N.; Dao, M.; Davis, C.; et al. (2007). "Evolutionary and biomedical insights from the rhesus macaque genome". Science. 316 (5822): 222–234. Bibcode:2007Sci...316..222.. doi:10.1126/science.1139247. PMID17431167.
,_male,_Gokarna.jpg)
_Rhesus_macaque.jpg)
