Xenoturbella je rod jednostavnih Bilateria, dugih do nekoliko centimetara. Uključuje mali broj morskih bentoskih crvolikih vrsta.[1]
Prvu poznatu vrstu (Xenoturbella bocki) otkrio je Sixten Bock, 1915., ali ju je valjano opisao Einar Westblad, tek 1949.[2]
Opsis
Xenoturbella ima veoma jednostavan plan građe. Sastoji se od dva sloja trepljastog epitela: vanjske epiderme i unutrašnje gastrodermne obloge jednostavne vrećice poput crijeva. Usta se nalaze ventralno, a nemaju anus,[3] pa se otpad se odlaže kroz isti otvor u kojem se uzima hrana.[4]
Nervni sistem čini mreža međusobno povezanih neurona ispod epiderme, bez ikakvih koncentracija koji bi tvorile ganglije ili živčane vrpce.[5][6]
Vrste roda Xenoturbella također nemaju respiratorni, cirkulacijskisistem za lučenje. U stvari, nemaju definiranih organa, osim statocista koji sadrži bičaste ćelije.[3] Ne postoje ni organizirana gonada, ali gameti se proizvode. Vrlo rijetko se primjećuju odrasli koji stvaraju spermu, ali se zna da se jajašce i embrioni nalaze u folikulama.[7]
Jaja Xenoturbella široka su oko are 0,2 mm, blije do narandžasta i neprozirna[8] Novonastali embrioni su trepljasti, slobodno plivajući (teže da ostanu u blizini vodene površine). Nemaju usta i naizgled se ne hrane.[8] Slični su mladima acelomata Neochildia fusca.[8]
Vrste
Rod Xenoturbella ima samo šest do sada prepoznatih vrsta:[9]
Dvije male vrste, X. bocki i X. hollandorum, duge ok 4 cm, žive u plićim vodama na dubini od oko 650 m i tvore poseban kladus. Tri veće vrste, X. churro , X. monstrosa i X. profunda , koje duge su 10 cm ili više i žive u dubljim vodama, na oko 1.700 – 3700 m, tvore drugi kladus..[1] Od šest vrsta, X. japonica, koje su duge su oko 5 cm, nađene su na manjim dubinama od 560 m.[14]
Filogenija
Sistematski položaj roda "Xenoturbella" smatra se zagonetnim, još od njegovog otkrića. Ranija analiza DNK sugerirala je blisku vezu s Mollusca,[16] što jr vjerovatno bilo posljedica kontaminacije sa njihovom DNK, koju ksenoturbele konzumiraju.[17]
Naknadna studija sugerirala je smještanje ovog roda u svoj vlastiti tip, "Xenoturbellida" ", kao kladusDeuterostomia i sestrinsku grupuAmbulacraria.[18] Povezanost s deuterostomama zatim je vraćena u studijama koje ukazuju na baznu poziciju ovog koljena u okviru deuterostomia[19][20] ili sestrinske odnose grupe sa Ambulacraria.[21]
Međutim, morfološka obilježja, poput strukture epidermnih cilija, sugerirali su blisku vezu s Acoelomorpha, drugom problematičnom grupom.[22] Proučavanje embrionskih stadija "Xenoturbella" također je pokazalo da imaju direktan razvoj, bez faze larve koja se hrani, što je slično razvoju acelomorfa.[8] Molekulske studije temeljene na stotinama lančanih proteina doista su otkrile monofiletnu skupinu koju čine Xenoturbella i Acoelomorpha.[21][23][24] This clade was named Xenacoelomorpha.[21]
Ubrzo jee uspostavljena pretpostavka o monofiliji Xenacoelomorpha, ali njihov položaj, bilo baznog bilateralijskog kladusa ili deuterostomskog, ostao je neriješen sve do 2016. Tada su dvije nove studije, s povećanim uzorkovanjem gena i taksona, ponovno postavile „Xenoturbella“ kao sestrinsku skupinu Acoelomorpha u Xenacoelomorpha i postavile Xenacoelomorpha kao sestrinske sa Nephrozoa (Protostomia plus Deuterostomia), a samim tim i kao najosnovnije bilateralijsko tipsko koljeno.[1][25]
^ abcRouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (3. 2. 2016). "New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha". Nature. 530 (7588): 94–97. Bibcode:2016Natur.530...94R. doi:10.1038/nature16545. PMID26842060.
^Westblad, E (1949). "Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type". Arkiv för Zoologi. 1: 3–29.
^Raikova, O. I.; Reuter, M.; Jondelius, U.; Gustafsson, M. K. S. (2000). "An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)". Zoomorphology. 120 (2): 107–118. doi:10.1007/s004350000028.
^Israelsson, Olle; Budd, Graham E. (2005). "Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey". Development Genes and Evolution. 215 (7): 358–363. doi:10.1007/s00427-005-0485-x. ISSN0949-944X. PMID15818482.
^Bourlat, Sarah J.; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J.; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S.; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B.; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L.; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006Natur.444...85B. doi:10.1038/nature05241. ISSN0028-0836. PMID17051155.
^Telford, M. J. (2008). "Xenoturbellida: the fourth deuterostome phylum and the diet of worms". Genesis. 46 (11): 580–586. doi:10.1002/dvg.20414. PMID18821586.
^Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G. W., Edgecombe, G. D., et al. (2009). Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society, Series B, 276, 4261–4270.
G. Haszprunar, R.M. Rieger, P. Schuchert (1991). "Extant 'Problematica' within or near the Metazoa." In: Simonetta, A.M. & Conway Morris, S. (eds.): The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Oxford Univ. Press, Cambridge. pp. 99–105