Archea (Archaea, z řec.ἀρχαῖα, archaia — starobylý[1]), jednotné číslo archeon či v latinizované podobě archeum[pozn. 1], dříve též archebakterie (Archaebacteria), je rozsáhlá skupina (doména) prokaryotických jednobuněčných organismů, jejíž nezávislost na ostatních doménách života (bakterie a eukaryota) byla zjištěna teprve roku 1977. Od r. 2015 existují silné indicie pro fakt, že uvnitř archeí, v nadkmeni Asgard, má svůj původ i prapředek všech eukaryot (mitochondrii však získal endosymbiózou od bakterií), což by doménu archeí v tradičním rozsahu činilo parafyletickou.
Na Zemi se archea objevila již před 3,5 miliardami let. Ačkoliv se mnohá archea vyskytují v pestrém spektru různých prostředí, dnes jsou známa především jako extrémofilní organismy. Vyhledávají extrémní stanoviště s vysokou teplotou, extrémním pH či vysokým obsahem solí. Hrají významnou roli v koloběhu prvků, zejména uhlíku, dusíku a síry. Některá archea či jejich enzymy našly užití i v technologiích a průmyslu.
Klasifikace
Počátky výzkumu
První nálezy archeí pocházejí z extrémních prostředí, jako jsou horká vřídla (rozměry vřídla: asi 75×91 m, letecká fotografie)
Na začátku dvacátého století byla všechna prokaryota (dnes archea a bakterie) považována na základě biochemických, morfologických a fyziologických znaků za stejnorodou skupinu organismů. Vědce k tomu vedlo například složení jejich buněčné stěny, tvar buňky a druh přijímané potravy.[5] Ke zmíněné úrovni poznání archeí přispívala i skutečnost, že je archea těžké kultivovat: vyžadují specifickou teplotu, obsah solí a množství kyslíku.[6] V roce 1965 byl navržen nový typ klasifikace,[7] který spočíval ve zjišťování genových sekvencí nukleových kyselin daného organismu. Na základě genetického materiálu lze totiž poznat, která prokaryota jsou si příbuzná více a která méně. Tento tzv. fylogenetický typ systematiky se užívá dodnes.
Carl Woese a George E. Fox v roce 1977 na základě sekvenace genů kódujících rRNA (ribozomální RNA) vytvořili termín archebakterie pro popis organismů, které jsou fylogeneticky nezávislé na pravých eubakteriích (Eubacteria).[8] Dnes se pro archebakterie spíše používá taxon Archaea a pro tehdejší eubakterie se razí termín bakterie, čímž se zdůrazňuje vzájemná nezávislost těchto skupin organismů. Tři skupiny života, tedy archea, bakterie a eukaryota, se často označují jako domény.[1]
Zpočátku se do nové domény řadila pouze methanogenní prokaryota, protože se předpokládalo, že archea žijí jen v extrémních podmínkách (tzv. extrémofilové), jako jsou např. horká vřídla či slaná jezera. Na konci dvacátého století se však zjistilo, že se archea běžně vyskytují v půdě jako součást edafonu či v mořské vodě jako součást planktonu.[9] Archea zde byla objevena na základě sběru vzorků nukleových kyselin z prostředí. Ty byly namnoženy pomocí polymerázové řetězové reakce a identifikovány; většinu archeí totiž nelze kultivovat v laboratoři.[10][11]
Nově objevené skupiny
Archea nesourodé skupiny ARMAN, žijící v kyselém prostředí dolů, patří pravděpodobně do příbuzenství Nanoarchaeot[12]
Klasifikace archeí je i dnes neustále v pohybu. Současné systémy se snaží seskupovat organismy na základě jejich skutečné příbuznosti.[13] Velkou roli v systematice hrají sekvence genů pro ribozomální RNA, díky nimž lze příbuzenské vztahy odhalit.[14] Většina z těch nejznámějších archeí se dnes řadí do dvou kmenů, Euryarchaeota a Crenarchaeota. Přesto existují a jsou nadále objevovány i další kmeny, například druh Nanoarchaeum equitans, objevený v roce 2003, je klasifikován v samostatném kmeni Nanoarchaeota.[15] Pro hrstku neobvyklých termofilních archeí se zase zavedl kmen Korarchaeota.[16][17]
Podobně byl pro druhy Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum a příbuzná mezofilní archaea zaveden kmen Thaumarchaeota.[18]
Sekvenování archeálních genomů přineslo objevy dalších odlišných linií: V roce 2011 byl navržen nový kmen Aigararchaeota pro archeum Caldiarchaeum subterraneum, nalezené v geotermálních vodách v podzemním zlatém dolu,[19] v r. 2012 pak kmen Geoarchaeota pro archaea nalezená v kyselých Yellowstonských horkých pramenech bohatých na železo a chudých na kyslík.[20] Jejich postavení není vyjasněné - mohou být sesterskou skupinou Aigararchaeot[21] nebo pouze vnitřní větví Crenarchaeot.[12][22] V roce 2013 pak bylo objeveno několik linií (Aenigmarchaeota a Nanohaloarchaeota) blízkých kmeni Nanoarchaeota; k této skupině byla jako sesterská skupina identifikována skupina ARMAN, po rozšíření o další objevené druhy rozdělená do podskupin Parvarchaeota a Diapherotrites, a bylo navrženo označovat celý klad jako DPANN.[12][23][24] Do tohoto kladu přibyly od té doby další skupiny, zjištěné molekulárními analýzami (Micrarchaeota, Pacearchaeota, Woesearchaeota).[21] V roce 2015 pak byla jako sesterská skupina Thaumarchaeot objevena Bathyarchaeota.[21] V témž roce byl navržen nový kmen Lokiarchaeota pro skupinu archeí objevených sekvenováním vzorků z „Lokiho hradu“, systému černých kuřáků, tedy vulkanických hydrotermálních průduchů v oblasti atlantského středooceánského hřbetu mezi Grónskem a Norskem. Ač dosud nebyli kultivováni životaschopní jedinci, z DNA je zřejmé, že obsahuje více než 100 genů, které zřejmě souvisejí s pokročilými buněčnými funkcemi známými jen u eukaryot (např. tvorba vezikulů, tedy váčků obalených plazmatickou membránou). Fylogeneticky spadají do příbuzenství kmenů Thaumarchaeota, Aigararchaeota, Crenarchaeota a Korarchaeota a pravděpodobně jsou nejbližšími známými archeálními příbuznými eukaryot.[25][26] V roce 2016 přibyl návrh nového kmene Thorarchaeota,[27] pravděpodobně sesterského k Lokiarchaeota,[27][28] a nového kmene Verstraetearchaeota, pravděpodobně sesterského k Crenarchaeota.[29] Na začátku roku 2017 byl publikován objev dvou nových skupin Odinarchaeota a Heimdallarcheota, blízkých kmenům Lokiarchaeota a Thorarchaeota,[30][31] linie Hydrothermarchaeota[32] odvětvující se na bázi DPANN[33] a linie Geothermarchaeota ještě příbuznější kmeni Thaumarchaeota než Bathyarchaeota.[32] Linie Marsarchaeota, nově objevená v r. 2018, byla nazvána podle prostředí s vysokým obsahem oxidů železa, ve kterém se vyskytuje v oblasti Yellowstonského parku; oxidy železa jsou charakteristické i pro povrch „rudé planety“ Marsu díky nimž má svou typickou barvu.[34][35] V roce 2019 byly publikovány objevy skupin Nezhaarchaeota (blízké k Verstraetearchaeota)[36] a Helarchaeota (blízké k Lokiarchaeota).[37] V roce 2020 přibyla Gerdarchaeota, pravděpodobně vnitřní skupina parafyletických Heimdallarchaeot,[38][39], linie velmi blízká thorarchaeotům, jako kmen navržená pod příznačným jménem Sifarchaeota[40] a několik dalších kmenů v kladu Asgard, jako Baldrarchaeota (blízký k Odinarchaeota), Borrarchaeota, Hermodarchaeota (blízký k Thorarchaeota), Hodarchaeota a Kariarchaeota (uvnitř kmene Heimdallarchaeota, dříve v širším pojetí parafyletického) a Wukongarchaeota na jejich bázi.[41]
Současný přístup
Klasifikace archeí do jednotlivých druhů dle binomického názvosloví je problematická. Zatímco např. živočišné druhy jsou snadno definovatelné na základě schopnosti se rozmnožovat pouze s příslušníky svého druhu,[42] u archeí se nevyskytuje pohlavní rozmnožování a jednotlivé buňky si mezi sebou často genetický materiál vyměňují horizontálně. V rámci výzkumu rodu Ferroplasma bylo navrženo, aby se druh definoval jako skupina jedinců, kteří mají velmi podobné genomy a zřídkakdy u nich dochází k horizontální výměně genetické informace s jinými druhy.[43] Podle jiných studií však probíhá značná výměna DNA i mezi jednotlivými druhy.[44]
Lidské znalosti o diverzitě archeí jsou dnes ještě kusé, a tak nelze s jistotou odhadnout počet jejich „druhů“.[14] Podobná situace je u vyšších taxonomických úrovní. Odhady založené na zjištěných sekvencích ribozomálních proteinů hovoří až o 18–23 významnějších archeálních liniích (kmenech či odděleních), z nichž pouhých 8 však mělo kultivované reprezentanty (zbytek je ze sekvenování environmentálních vzorků). Velká většina z hypotetických kmenů je známa pouze z jedné rRNA sekvence, což napovídá, že diverzita archeí je ještě z velké části zahalená tajemstvím.[45]
Příbuzenské vztahy známých archeálních kmenů jsou dosud vyjasněné pouze částečně a pokusy zobrazit je fylogenetickým stromem je potřeba chápat pouze jako přiblížení těchto vztahů, neboť jeho větve jsou silně propojeny sítí horizontálních genových přenosů. Ukazuje se však, že kmeny Thaumarchaeota, Aigararchaeota, Crenarchaeota a Korarchaeota (a vnořené skupiny Bathyarchaeota, Geoarchaeota, Marsarchaeota a Verstraetearchaeota)[21][34] tvoří společný klad TACK (někdy označovaný jako nadkmen Proteoarchaeota)[46], jemuž jsou blízká i nově objevená Lokiarchaeota[25][26] a jim příbuzné nově objevené skupiny. Ukazuje se, že kmeny Gerdarchaeota, Heimdallarcheota, Helarchaeota, Lokiarchaeota, Odinarchaeota a Thorarchaeota jsou si nejen velmi blízké, ale v jejich genomech se nacházejí i různé geny typické pro eukaryota. Proto byl vytvořen pro tyto skupiny i nadkmen Asgard, který, bude-li brán jako klad, s vysokou pravděpodobností obsahuje i eukaryota.[30][31][pozn. 2] Lze usuzovat i na blízkost (příbuznost nebo bazální umístění v archeálním fylogenetickém stromu) kladu DPANN (Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, Nanohaloarchaeota[pozn. 3] a další osamostatněné skupiny jako Micrarchaeota, Pacearchaeota, Woesearchaeota)[21][23] a Euryarchaeot. Vše však závisí i na poloze kořene archeí a na postavení eukaryot.[20][41][50][51][52]
Taxonomie NCBI
Taxonomie Národního střediska pro biotechnologické informace (NCBI) uvádí výčet všech popsaných archeálních skupin až do úrovně druhů, včetně těch bez kultivovaných vzorků i publikovaných bez řádné diagnózy či popisu, jakož i environmentáních vzorků. Počínaje rokem 2024 uvádí jako základní názvy korigované podle LPSN[pozn. 4]. Následující výčet pro úrovně říší a kmenů je pro jednoznačnou identifikaci doplněn informacemi o autorech a roku publikovaného návrhu taxonu a pro orientaci čtenáře i alternativními synonymy[pozn. 5], se kterými se lze setkat v odborných publikacích, i když neodpovídají požadavkům názvoslovného kódu, a odpovídá stavu ke konci r. 2024:[53]
Methanobacteriati (Garrity and Holt 2023) Oren and Göker 2024 [= Euryarchaeida Luketa 2012]
Thermoproteati Guy and Ettema 2024 [= Crenarchaeida Luketa 2012 = skupina TACK], syn.Filarchaeota Cavalier-Smith, T. 2014[54], syn.Proteoarchaeota Petitjean et al. 2014[46][55]
Nitrososphaerota corrig. Brochier-Armanet et al. 2021 [= Candidatus Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008] (zahrnuje v sobě původní taxon Candidatus Aigarchaeota Nunoura et al. 2011, dříve samostatný kmen)
Thermoproteota corrig. Garrity and Holt 2021 [= Crenarchaeota Garrity and Holt 2002; = Candidatus Korarchaeota Barns et al. 1996; = Xenarchaeota]
'NAG2' (= novel archaeal group II, Kozubal M. A. et al. 2012)
Klasifikace dle LPSN
Databáze LPSN uvádí archeální taxony s validní publikací, tedy mající kultivované vzorky a splňující požadavky na pojmenování dle International Code of Nomenclature of Prokaryotes, jejíž jména byla schválena validačními seznamy v časopisech International Journal of Systematic Bacteriology nebo International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology.[56]
Úroveň kmene, do konce roku 2023 nejvyšší taxonomická úroveň v doméně Archaea, se stala standardní taxonomickou úrovní dle Mezinárodního kódu nomenklatury prokaryot[57][58] a v r. 2021 byla stanovena pro tuto úroveň jednotná přípona -ota. Současně s novými názvy se však v mikrobiologických publikacích nadále používají i názvy staré, mnohdy označující za kmen skupiny s mnohem užším vymezením. Na konci roku 2023 byla pro archea oficiálně navržena[pozn. 6] další vyšší taxonomická úroveň – říše (angl. kingdom, lat. regnum), pro kterou je stanovena jednotná přípona -ati.[59]
Současná taxonomie, databázi LPSN nevyjímaje, nemůže pomíjet ani taxony archeálních linií, které nemají kultivované vzorky a jejichž úplný popis pro uznání oficiálního pojmenování podle názvoslovného kódu tak není možné. Takové taxony mají status „Candidatus“ a představují více než 70 % známých linií.
Následující tabulka uvádí seznam platně popsaných archeálních kmenů (do července 2024 pouze pět) doplněný o kmeny se statusem „Candidatus“ sestavený podle publikovaných přehledů[60][61][62] a aktualizovaný k červenci 2024 podle seznamu archeálních kmenů databáze LPSN[63] Ke každému novému názvu kmene v souladu s platným názvoslovným kódem jsou uvedena i starší synonyma a používaná nevalidně publikovaná jména (často s užším vymezením než validně popsaný kmen), a v předposledním sloupci i typový rod (u kmenů typu Candidatus se jedná o návrhy dle [62]).
Poté, co byla v r. 2023 pro prokaryota oficiálně navržena taxonomická úroveň říší[59], na počátku r. 2024 navrženy první čtyři takové říše[64] a v červenci 2024 pátá[65], jsou v posledním sloupci tabulky u příslušných kmenů uvedené navržené říše.
Genome Taxonomy Database (GTDb)[66] je internetová databáze, která shrnuje údaje o sekvenovaných genomech všech prokaryot. Na rozdíl od výše uvedeného seznamu platně publikovaných bakteriálních kmenů v LPSN uvádí i taxony na úrovni kmene, které kritéria pro validní oficiální pojmenování dle ICNP nesplňují. Vycházejí přitom i z názvů, které dostaly taxony identifikované na základě molekulárních analýz, aniž by měly kultivované vzorky, a přiznávají prioritu těmto názvům před oficiální publikací jména typu Candidatus platnou podle ICNP (i v případě shody s touto publikací přívlastek Candidatus systematicky neuvádí). Proto se pojmenování stejně vymezených taxonů v obou systémech může lišit, i když GTDb zpravidla aplikuje stejné standardní přípony pro příslušné taxonomické úrovně.
V posledním vydání z r. 2024 na základě genomů dělí archea do 21 kmenů;[67] aktuální seznam zahrnutých kmenů je zde.
Rejstřík SeqCode uvádí jako validní jména nejen jména platně publikovaná podle tohoto kódu, ale i jména platně publikovaná podle pravidel ICNP a která mají ve vědeckých záznamech prioritu. Ke konci roku 2024 uvádí Rejstřík SeqCode 37 archeálních skupin na úrovni kmene[69], z toho však pouze dvě jsou platně nazvané v souladu s pravidly SeqCode (Asgardarchaeota a Hadarchaeota)[70] a sedm v souladu s pravidly ICNP (Halobacteriota, Methanobacteriota, Microcaldota, Nanobdellota, Nitrososphaerota, Promethearchaeota, Thermoproteota)[71] s tím, že Promethearchaeota představují stejnou skupinu jako Asgardarchaeota a pokud dojde ke sjednocení typového druhu, budou mít dle SeqCode přednost Asgardarchaeota.
Vznik a vývoj
Fylogenetický strom znázorňující dřívější představu o vztazích mezi hlavními skupinami života. Eukaryota jsou vyznačena červeně, bakterie modře a archea zeleně. Podle současných představ se eukaryota odvětvují až uvnitř archeí.
Archea jsou prastará forma života a stáří některých fosílií se odhaduje až na 3,5 miliardy let.[72] Určité zbytky lipidů, které pravděpodobně patřily archeálnímu či eukaryotickému organismu, se datují do doby před 2,7 miliardami let,[73] jiné nálezy podobného typu z Grónska jsou staré údajně až 3,8 miliardy let.[74] Poslední společný předek mohl být starý až 3,95 miliardy let.[75] Archea tak mohou být nejstarší linií života na Zemi.[76]
Dříve se biologové přikláněli k tomu, že archea, bakterie a eukaryota reprezentují každý samostatnou větev života,[77][78] tato představa byla i základem třídoménového systému živých organismů.
Některé studie ukázaly, že archea a eukaryota vznikla jen z jedné skupiny bakterií,[79]. Fylogenetická příbuznost obou domén je základem i současných představ.[52]
Jako nejpravděpodobnější se dnes jeví, že se dnešní eukaryota vyvinula z archeí.[80][81] Také proto se dnes z hlediska přirozené klasifikace kritizuje termín prokaryota, seskupující archea a bakterie do jedné vývojové skupiny.[82] Naopak byl vytvořen taxon Neomura, který klasifikuje společně archea a eukaryota, a znázorňuje tak jejich evoluční blízkost. U některých bakterií byly objeveny geny podobné archeálním genům, což situaci znepřehledňuje, vysvětluje se to však horizontálním přenosem genetické informace.[83]
Fylogenetický strom
Na základě molekulární analýzy ribozomálních proteinů a jejich genů bylo vytvořeno několik modelů fylogenetického stromu archeí a jeho návazností na domény Bacteria a Eukaryota, ze kterých vyplývaly naprosto rozdílné výsledky. Nejnovější studie nicméně považují za nejpravděpodobnější, že archea vznikla z bakterií nebo jim blízkého společného předka, Eukaryota pak mají archeální původ. Podle tohoto modelu tak jsou Archaea parafyletická a přirozeným kladem jsou vedle bakterií Neomura.[84]
Nové studie poskytly podporu i pro podrobnější strukturu fylogenetického stromu archeí. I nadále však nejsou vyloučené různé možnosti bazálního větvení domény. Aktuální (r. 2018) představy o příbuznosti hlavních linií lze znázornit podle hlavních hypotéz následujícími fylogenetickými stromy (analytické průkazy nejsou dostatečné pro spolehlivé vyloučení jiných možností, jak ukazují i poznámky u některých větví).[21][24][25][29][30][32][34][38][84][85]
Hypotéza bazálních euryarcheot
Bazálně se dle této hypotézy odvětvila Euryarchaeota, možná ve více větvích (proto mohou být parafyletická): Některé studie naznačují, že bazálnější větví jsou Methanobacteriales a Methanococcales; samostatnou větví blízkou DPANN nebo naopak s nejbazálnějším postavením mohou být Altiarchaeales (jakožto Altiarchaeota), samostatnou linií mohou být i Hadesarchaea (jakožto Hadesarchaeota).[28][55] Naopak Thermococci mohou představovat až poslední euryarcheální větev (a to možná až po odvětvení DPANN).[25][84] Poté se odvětvila Nanoarchaeota (s několika blízkými skupinami, pravděpodobně jako klad DPANN).[24] Jako přirozený se nadále jeví klad TACK. Jemu sesterský se dnes jeví nadkmen Asgard, uvnitř něhož, pravděpodobně v blízkosti kmene Heimdallarchaeota, se později odvětvila Eukaryota.[30][31][pozn. 2]
U některých z častěji uváděných podob fylogenetického stromu, podporovaných fylogenetickými studiemi z posledních let, se klad DPANN odvětvuje bazálněji, buď uvnitř euryarchaeot (v tom případě polyfyletických),[30] nebo úplně u kořene jako nejbazálnější větev ještě před (potenciálně parafyletickými, ale možná i přirozenými) euryarcheoty;[86][85] nelze vyloučit ani parafyletičnost DPANN, tedy postupné odvětvování jednotlivých dílčích skupin. Tuto hypotézu zkráceně ukazuje následující schéma (hlavní klady zjednodušeny):
Některé aktuální studie pak i nadále podporují doménu Archaea jakožto přirozený klad sesterský k eukaryotům,[47] nevyhnuly se však zpochybňující kritice.[48] Fylogenetické studie zaměřené na klad Asgard i nadále ukazují, že tuto hypotézu nelza považovat za spolehlivě vyloučenou.[41] V takovém případě by měl klad TACK bazálnější postavení než Euryarchaeota a DPANN.
Velikost individuální archeální buňky se pohybuje od 0,1 μm do více než 15 μm v průměru a existují buňky velmi odlišných tvarů – kokovité, tyčinkovité, spirálovité i ploché.[87] Rod Sulfolobus se vyznačuje atypickými nepravidelnými buňkami s množstvím laloků, Thermofilum má buňky jehlovitého tvaru, Thermoproteus a Pyrobaculum mají tvar téměř obdélníkovitý.[88]Haloquadratum je dokonce plochý a čtvercový.[89] Na vzniku těchto neobvyklých tvarů se pravděpodobně podílí buněčná stěna a cytoskelet, který je u archeí ještě málo prozkoumaný.[90]
Některá archea tvoří agregáty či vlákna skládající se z více buněk. Tato uskupení mohou dosahovat délky až 200 μm[87] a mohou být důležitými členy kompaktních mikrobiálních společenstev (biofilm).[91] Zajímavé mnohobuněčné kolonie vytvářejí archea rodu Pyrodictium, jejichž buňky vypadají jako dlouhé tenké trubičky, z nichž vzniká jediná hustá kolonie.[92] Extrémním případem agregace však nesporně je Thermococcus coalescens, u níž dochází až k úplné fúzi buněk za vzniku jediné buňky značné velikosti.[93]
Struktury na povrchu buněk
Struktury na membráně archeí. Nahoře fosfolipid archeí – (1) isoprenový řetězec, (2) etherová vazba, (3) L-glycerol, (4) fosfátová skupina. Uprostřed bakteriální a eukaryotní fosfolipid - (5) mastná kyselina, (6) esterová vazba, (7) D-glycerol, (8) fosfátová skupina. Dole (9) lipidová dvouvrstva bakterií a eukaryot, (10) lipidová jednovrstva některých archeí
Chemická stavba archeálních membrán je na rozdíl od jejich obecné struktury poměrně unikátní a liší se od membrán ostatních forem života, tedy bakterií a eukaryot.[96] U všech tří skupin se sice buněčné membrány skládají z fosfolipidů, které se skládají z hydrofilní a hydrofobní části, ale fosfolipidy archeí jsou v několika směrech neobvyklé. Za prvé, zatímco fosfolipidy archeí jsou složeny z glycerol-etherlipidů, bakterie a eukaryota mají v membráně především glycerol-esterlipidy.[97]Etherové vazby archeí jsou stabilnější, což může přispívat ke skutečnosti, že archea jsou schopna žít v extrémních teplotách a v kyselých i zásaditých prostředích.[98] Také lipidové „ocásky“ vykazují odlišnosti, u archeí jsou tvořeny především isoprenem,[99] u ostatních organismů jsou hlavní chemickou složkou mastné kyseliny. Isopreny jsou větvené a opět stabilnější za vyšších teplot.[100] Archea se liší i samotným typem glycerolu: archea mají jiný prostorový izomer (tzv. enantiomer) této molekuly než ostatní organismy. Ten má mírně odlišné chemické vlastnosti a z této skutečnosti se dá usuzovat na odlišný enzymový aparát v porovnání s ostatními doménami života.[96] U některých archeí se namísto běžné fosfolipidové dvouvrstvy vyskytuje jen jednovrstvá membrána. Na takto stavěné membráně jsou ocásky fosfolipidových molekul přiloženy k sobě, čímž v podstatě vzniká jediná molekula s dvěma polárními konci. Archea s tímto typem membrány jsou zřejmě odolnější k nepřízni životního prostředí.[101] Konkrétně je například acidofilní archea rodu Ferroplasma schopna odolávat nízkému pH.[102]
Většina archeí má kolem své cytoplazmatické membrány rovněž buněčnou stěnu, která však není tvořená peptidoglykanem. Výjimkou jsou rody Thermoplasma a Ferroplasma, jež ji nemají vůbec.[103] Mnohá archea mají ve stěně tzv. S-vrstvu, tvořenou povrchovými proteiny.[104] Tato vrstva zajišťuje ochranu před chemickými i mechanickými vlivy. Specifickou buněčnou stěnu mají archea řádu Methanobacteriales, u nichž je základním stavebním prvkem pseudopeptidoglykan.[105]
Archea mají poměrně často také bičík. Ten pracuje na podobném principu jako bičík bakteriální, tzn. díky rotaci struktury na bázi bičíku, poháněné protonovým gradientem. Přesto vykazuje archeální bičík odlišnosti ve stavbě a vývoji.[94] Bakteriální bičík se totiž pravděpodobně vyvinul ze sekrečního systému typu III, zatímco archeální má podle nedávné studie svůj prapůvod spíše v určitém typu bakteriálního pilusu.[106] Zajímavostí je, že u bakterií přirůstá bičík do délky na konci, kdežto u archeí dochází k prodlužování bičíku na bázi.[107]
Protoplast
Stavbou svého protoplastu (obsahu buněk) jsou archea výrazně srovnatelná s bakteriemi. To je také řadí mezi organismy prokaryotického typu. Neobsahují totiž žádné membránou obalené organely,[82] přesto se samozřejmě některé struktury v cytosolu vyskytují. Zásadní funkci v syntéze proteinů zaujímají ribozomy, drobné struktury složené z rRNA a proteinů. Ribozomy jsou u archeí i bakterií menší než u eukaryot a na základě tzv. sedimentačního koeficientu se označuje jejich malá podjednotka za 30S a velká za 50S. Sedimentační koeficient celého prokaryotického ribozomu je pak 70S.[108] Další podstatnou součástí protoplastu je DNA uspořádaná v nukleoidu a v plazmidech (viz kapitola genetika).
Spektrum metabolických pochodů je u archeí pestré, dokáží používat mnoho různých zdrojů energie. Chemotrofní archea využívají k získávání energie buď anorganických (litotrofové) nebo organických sloučenin (organotrofové), oproti tomu fototrofové využívají energie slunečního záření. Mnoho základních metabolických drah je však velmi podobných těm, jež jsou známy u jiných forem života. Důležité je buněčné dýchání. Glykolýza (rozklad cukrů) je například mírně modifikována, ale princip zůstává stejný. Také Krebsův cyklus je u mnoha archeí stejný jako u ostatních domén.[109] Tyto podobnosti pravděpodobně odráží ranou evoluci života jako takového a existenci společného předka živých organismů.[110]
První možností jsou anorganické látky (síra, amoniak), které slouží jako zdroj energie u tzv. litotrofů, včetně nitrifikačních, metanogenních druhů a anaerobních archeí, jež oxidují metan.[111] Metanogeni patří zejména do skupiny Euryarchaeota a vyznačují se specifickým typem metabolismu, při němž vzniká metan. Tento proces se odehrává například ve vhodných podmínkách v bažinaté půdě. Metanogeneze je pravděpodobně velmi starým způsobem získávání energie.[112] Akceptorem elektronů je v tomto případě oxid uhličitý a pomocí unikátních koenzymů (koenzym M, metanofuran) je oxidován vodík.[113] Akceptorem elektronů však nemusí být jen oxid uhličitý, nýbrž také alkoholy, kyselina octová či mravenčí. Mnohé z těchto reakcí probíhají u druhů střevní mikroflóry některých živočichů. U acetotrofních archeí z řádu Methanosarcinales dokonce probíhá přímo rozklad kyseliny octové na metan a oxid uhličitý (za vzniku bioplynu).[114] Zajímavou skupinou jsou archea, které fixují uhlík (autotrofie), a to pomocí energie z anorganických látek.[115]
Jiným typem metabolismu archeí je fototrofie, při níž se k získávání energie využívá sluneční záření. Tento proces je však vždy tzv. anoxygenní, tedy na rozdíl od fotosyntézy u něj nevzniká kyslík.[116] V doméně archea nejsou známy žádné pravé fotosyntetizující organismy, které by nejen přeměňovaly sluneční energii na energii chemickou, ale rovněž ji využívaly k fixaci uhlíku, a tím ji ukládaly pro pozdější použití.[115] Fototrofní archea pomocí světla vyrábějí makroergické sloučeniny (s vysokým obsahem naakumulované energie), jako je ATP, určené k okamžité spotřebě. U archeí z třídy Halobacteria probíhá klasická fotofosforylace, tedy transport iontů přes buněčnou membránu za účelem výroby ATP. Jako přenašeče slouží například bakteriorodopsin a halorodopsin.[87]
Archea mají v porovnání s ostatními doménami života značně odlišný genom (posloupnost bází). Udává se, že až 15 % proteinů kódovaných u archeí je pro ně zcela unikátních a nevyskytuje se u bakterií ani eukaryot. Není zatím známa funkce většiny těchto genů,[123] jen o několika z nich se ví, že se účastní procesu metanogeneze. Naopak je známo množství genů, které jsou společné všem třem doménám života — ty se účastní zejména transkripce, translace a metabolismu nukleotidů.[124] Dále je známo, že u archeí se geny podobné funkce na řetězci DNA vyskytují blízko u sebe.[124]
Procesy transkripce a translace jsou obecně příbuznější těm, které probíhají u eukaryot, než jejich bakteriálním obdobám. Patrná je zejména vzájemná podobnost eukaryotické a archeální RNA polymerázy a ribozomů těchto skupin.[117] Archeální RNA polymeráza má podobné uspořádání hlavních transkripčních faktorů, které řídí vazbu polymerázy na promotor, jako mají eukaryota. Na druhou stranu mnohé jiné transkripční faktory připomínají spíše bakterie.[125]Posttranskripční modifikace sice probíhají, ale vzhledem k tomu, že většina genů neobsahuje introny, jsou mnohem jednodušší než u eukaryot. Introny se však vyskytují u genů kódujících archeální tRNA a rRNA.[126] a vzácně u několika genů kódujících protein.[127][128]
Rozmnožování
Archea se rozmnožují výhradně nepohlavně, a to binárním dělením, fragmentací či pučením. Všichni potomci jednoho archea mají tedy víceméně stejný genetický materiál (meióza neprobíhá).[87] Buněčné dělení u archeí následuje jako jedna z fází buněčného cyklu poté, co se replikuje DNA a oddělí se dceřiné „chromozomy“.[129] Detaily buněčného cyklu jsou na základě studií rodu Sulfolobus podobné jak bakteriálním, tak eukaryotním obdobám. Ve srovnání s bakteriemi, u nichž replikace probíhá jen z jednoho místa, u archeí je těchto tzv. replikačního počátků zpravidla více. Také příslušné DNA polymerázy jsou podobné spíše eukaryotním DNA polymerázám.[130] Na druhou stranu mnohé proteiny řídící buněčné dělení a také stavba septa při dělení buněk jsou spíše podobné svým bakteriálním ekvivalentům.[129]
U archeí nebyla objevena tvorba spor v bakteriologickém slova smyslu.[131] Přesto některá Haloarchaea střídají několik rozdílných morfologických typů buněk, včetně tlustostěnných struktur, které odolávají vysokému osmotickému tlaku na halofilních stanovištích. Ty se však nedají považovat za rozmnožovací útvary.[132]
Archea jsou adaptována k životu na různých stanovištích a hrají důležitou roli v globálním ekosystému,[9] neboť mimo jiné tvoří až 20 % celkové biomasy na Zemi.[133] Kdysi byla považována výlučně za obyvatele extrémních stanovišť (extrémofilové),[111] dnes je však známo množství mezofilních druhů, které žijí například v mokřadech, odpadních vodách, oceánech, v půdě[9] a na kořenech rostlin.[134] V půdě jsou součástí edafonu. Ve světovém oceánu jsou archea významnou složkou planktonu[135] a mohou zde činit až 40 % veškeré mikrobiálníbiomasy. Jen malý počet mořských druhů byl však vypěstován v čisté kultuře,[136] a proto jsou znalosti o ekologické roli archeí v moři jen útržkovité.[137]
Extrémofilní archea lze rozdělit do čtyř základních fyziologických skupin: Jsou to halofilové (ve slané vodě), termofilové (ve vysoké teplotě), alkalofilové (v zásaditém prostředí) a acidofilové (v kyselém prostředí).[138] Tyto skupiny však dnes již primárně neslouží ke klasifikaci archeí do taxonomických skupin a některá archea lze zařadit do několika těchto skupin zároveň. Halofilní druhy archeí, jako je rod Halobacterium, žijí v extrémně slaném prostředí (slaná jezera atp.), a to zejména tehdy, přesahuje-li salinita 20–25 %.[111] Termofilní archea se nejlépe množí v teplotách nad 45 °C, jichž bývá dosaženo např. v horkých vřídlech, a navíc bývají vyčleňováni hypertermofilové, kteří mají optimum v teplotách vyšších než 80 °C.[139] Archeon jménem Strain 121 se dělí i při teplotách kolem 121 °C,[140] druh Methanopyrus kandleri i o jeden stupeň více (122 °C).[141] Existují také psychrofilní archea, která vyhledávají velmi nízké teploty, například na dně chladných moří včetně okolí Antarktidy.[142][143] Další archea, alkalofilové a acidofilové, rostou v prostředí s extrémním pH.[138] Jedním z nejvýraznějších příkladů acidofilie je Picrophilus torridus, který žije v pH 0, tedy v podobném pH, jaké má 1,2molárníkyselina sírová.[144] Na základě těchto vlastností se spekulovalo o existenci mimozemského života,[145] například na Marsu.[146] Dokonce se uvažuje o tom, že by mohly mikroorganismy podobného typu být mezi planetami přenášeny meteority.[147]
Naopak je známo mnoho oboustranně výhodných, tedy mutualistických vztahů. Příkladem jsou vztahy mezi prvoky a metanogenními archei v trávicí soustavě přežvýkavců a termitů.[161] V těchto anaerobních podmínkách vzniká při rozkladu celulózy symbiotickými prvoky velké množství vodíku, který snižuje efektivitu dalších rozkladných reakcí. Snižování efektivnosti rozkladu zamezují metanogenní archea, která vodík metabolizují. Jedná se tedy o oboustranně výhodný vztah, při němž jeden mikroorganismus tráví odpadní produkty organismu druhého.[162] U některých druhů prvoků (např. Plagiopyla frontata) se dokonce archea usadila přímo v buňce prvoka a zde v organele zvané hydrogenozom metabolizují vodík na metan.[163][164] Nalézána jsou i archea žijící uvnitř mnohobuněčných organismů. Příkladem je archeon Cenarchaeum symbiosum, které žije uvnitř těla houbovceAxinella mexicana.[165]
Je známo i mnoho komenzálických archeí. Příkladem je nejčastější archeon v lidském střevě, Methanobrevibacter smithii, který představuje asi desetinu všech prokaryotických organismů ve střevě.[166] Není přitom vyloučeno, že tato archea mají mutualistickou povahu a že podobně jako například u termitů pomáhají trávit potravu.[167] Kolonie archeí se nacházejí i na mnoha jiných organismech, jako jsou koráli[168] či rhizosféra rostlin.[169][170]
Do kategorie ekologických vztahů patří i skutečnost, že archea mohou být infikována dvouvláknovými DNA viry, které jsou virologicky zcela unikátní. Tyto viry mají různé neobvyklé tvary, mohou připomínat láhev, zahnutou tyčinku či kapku,[171] a byly studovány zejména u termofilních archeí z řádů Sulfolobales a Thermoproteales.[172] Archea se proti virové nákaze brání například RNA interferencí.[173][174]
Význam v technologiích a průmyslu
Archea mají nezanedbatelný význam pro člověka i v technologiích a průmyslu. Mnohá extrémofilní archea jsou například zdrojem enzymů, které umí pracovat i v drsných podmínkách prostředí, k nimž jsou právě tato archea přizpůsobena.[175][176] V potravinářském průmyslu našly své místo enzymy amylázy, galaktosidázy a pululanáza, izolované z archeí rodu Pyrococcus — i při teplotě přesahující bod varu si stále zachovávají svou katalytickou funkci, a mohou se tak použít k výrobě potravin (např. mléka a syrovátky s nízkým obsahem cukru laktózy).[177] Tyto enzymy jsou také odolné vůči organickým rozpouštědlům, a díky tomu se mohou používat i v průmyslu chemickém.[176]
Ačkoliv archeální enzymy své místo v průmyslu již našly, samotná archea se zapojují do biotechnologických procesů jen velmi omezeně. Přesto se výjimky najdou: metanogenní archea se užívají pro biologické odbourávání látek v rámci čištění odpadních vod jako součást technologického procesu anaerobní digesce. Zde mohou právě archea sloužit k produkci bioplynu.[178] V hornictví možná najdou své místo archea, která jsou schopná extrahovat zlato, kobalt a měď z hornin.[179]
U některých archeí (především u Haloarchaea a rodu Sulfolobus[180]) byly objeveny látky s antibiotickým účinkem, tzv. archaeociny, a je možné, že jich u archeí existují stovky různých druhů. Tyto sloučeniny pravděpodobně mají zcela jiné mechanismy účinku než dnes známá antibiotika. Překážku však zatím představuje problém s kultivací archeí.[181]
Zajímavost
Etymologie názvů archeálních skupin (navržených jako kmeny s příponou -ota, nebo třídy s příponou -ia) Odinarchaeota, Borrarchaeota, Friggarchaeota, Baldrarchaeota, Thorarchaeota, Jordarchaeia, Sifarchaeia, Heimdallarcheota, Hodarchaeota, Helarchaeota, Hermodarchaeota, Njordarchaeota, Freyrarchaeota, Kariarchaeota, Gerdarchaeota, Lokiarchaeota, Gefionarchaeota a Idunnarchaeota, jakož i jim nadřazené říše Asgard vychází (až na jedinou výjimku, Wukongarchaeota) ze severské mytologie:[31]
Sídlo mladší generace severských bohů, Ásů, se nazývá Ásgard. Mezi jeho bohy patří:
Loki, Ódinův lstivý pokrevní bratr, původem jotun, ale přijatý mezi bohy,
Gefjun (Gefion) je bohyně panen a zemědělství, jedna z průvodkyní bohyně Friggy,
Idunn je bohyně, která strážila kouzelná jablka, chránící Ásy před stárnutím.
Jediným, kdo do severské mytologie nepatří, je tak Wukong (Sun Wu-kchung), opičí král z mytologie čínské, který podle pověsti svou rebelií vnesl zmatek do nebeských paláců, podobně jako Wukongarchaeota do etymologie archeálních kmenů skupiny Asgard.
Odkazy
Poznámky
↑Latinizovaná podoba archeum je obdobná např. českému sympozium (vedle zastaralého symposion)[2] a někteří autoři dávají této podobě v odborných či popularizačních článcích přednost, pokud mají použít jednotné číslo.[3][4]
↑ abcNová analýza RNA polymeráz zpochybňuje příbuznost archeí kladu Asgard a eukaryot, Lokiarchaeota a příbuzné archeální linie klade do Euryarchaeot a podporuje přirozenost domény Archaea jako sesterské k eukaryotům,[47] její metodika však byla zásadním způsobem zpochybněna.[48]
↑ abNanohaloarchaeota podle nových výzkumů nemusí vůbec patřit do kladu DPANN, ale být (jakožto Nanohaloarchaea) vývojovou linií uvnitř kmene Euryarchaeota blízkou skupině Methanocellales.[49]
↑např. doplněné přídomkem Candidatus, pravopisně upravené, aby odpovídaly korektnímu odvození příponami -ati, -ota, -ia, -ales, -aceae ze správného tvaru základu apod.
↑synonyma v hranatých závorkách uvádí přímo NCBI, pro ostatní je uvedena řádková reference
↑návrh schválen ICSP, změna nomenklaturního kódu dosud neratifikována
↑Podle výsledků některých analýz nespadají Diapherotrites a Micrarchaeota do kladu DPANN, ale tvoří bazální linie odvětvující se na samém základu superříše Neomura, tedy nejblíže bakteriím.[28]
↑Podle výsledků některých analýz se klad DPANN odvětvuje bazálněji, před odvětvením jednotlivých linií parafyletického kmene Euryarchaeota,[28] případně i uvnitř tohoto kmene (který by pak byl polyfyletickým).[30]
↑Podle výsledků některých analýz jsou Aigararchaeota sesterskou skupinou linie/kmene Bathyarchaeota.[85]
↑Podle výsledků některých analýz jsou Geoarchaeota sesterskou skupinou linie/kmene Crenarchaeota.[85]
↑Podle výsledků některých analýz jsou Crenarchaeota + Verstraetearchaeota sesterskou skupinou linie/kmene Korarchaeota[28] případně skupiny Thaumarchaeota + Bathyarchaeota[29].
↑Podle analýzy rRNA se mohou odvětvovat dokonce dříve, než klad Asgard.[55]
Reference
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Archaea na anglické Wikipedii.
↑ abWoese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–9. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.87.12.4576. PMID2112744.
↑Staley J. T. The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.. 2006, roč. 361, čís. 1475, s. 1899–909. Dostupné online. DOI10.1098/rstb.2006.1914. PMID17062409.
↑NRC Institute for Biological Sciences. Bacterial Culture Facility - Current Activities [online]. 2007 [cit. 2008-08-25]. Dostupné v archivu pořízeném dne 28-12-2005. Dostupné také na: [1].
↑ abcSPANG, Anja; MARTIJN, Joran; SAW, Jimmy H., LIND, Anders E.; GUY, Lionel; ETTEMA, Thijs J. G. Close Encounters of the Third Domain: The Emerging Genomic View of Archaeal Diversity and Evolution. S. 1–12. Archaea [online]. 2013. Svazek 2013:202358, s. 1–12. Dostupné online. PDF [2]. DOI10.1155/2013/202358. (anglicky)
↑Gevers D., Dawyndt P., Vandamme P., et al. Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.. 2006, roč. 361, čís. 1475, s. 1911–6. Dostupné online. DOI10.1098/rstb.2006.1915. PMID17062410.
↑ abRobertson C. E., Harris J. K., Spear J. R., Pace N. R. Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea. Curr. Opin. Microbiol.. 2005, roč. 8, čís. 6, s. 638–42. PMID16236543.
↑Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont.. Nature. 2002, roč. 417, čís. 6884, s. 27–8. DOI10.1038/417063a. PMID11986665.
↑Barns S. M., Delwiche C. F., Palmer J. D., Pace N. R. Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 1996, roč. 93, čís. 17, s. 9188–93. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.93.17.9188. PMID8799176.
↑Elkins J. G., Podar M., Graham D. E., et al. A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. June 2008, roč. 105, čís. 23, s. 8102–7. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.0801980105. PMID18535141.
↑Brochier-Armanet C., Boussau B., Gribaldo S., Forterre P. Mesophilic crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota.. Nature Reviews Microbiology. 2008, roč. 6, s. 245–252. DOI10.1038/nrmicro1852.
↑NUNOURA, Takuro, et al.. Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group. S. 3204–3223. Nucleic Acids Research [online]. 15. prosinec 2010. Svazek 39, čís. 8, s. 3204–3223. Dostupné online. DOI10.1093/nar/gkq1228. (anglicky)
↑ abKOZUBAL, Mark A.; ROMINE, Margaret; JENNINGS, Ryan deM., JAY ,Zack J.; TRINGE, Susannah G.; RUSCH, Doug B.; BEAM, Jacob P.; McCUE, Lee Ann; INSKEEP, William P. Geoarchaeota: a new candidate phylum in the Archaea from high-temperature acidic iron mats in Yellowstone National Park. The ISME Journal [online]. 15. listopad 2012. Online před tiskem. Dostupné online. PDF [3]. ISSN1751-7370. DOI10.1038/ismej.2012.132. (anglicky)
↑ abcdefCASTELLE, Cindy J., et al.. Genomic Expansion of Domain Archaea Highlights Roles for Organisms from New Phyla in Anaerobic Carbon Cycling. S. 690–701. Current Biology [online]. 19. únor 2015. Svazek 25, čís. 6, s. 690–701. Dostupné online. ISSN0960-9822. DOI10.1016/j.cub.2015.01.014. PMID25702576. (anglicky)
↑GUY, Lionel, et al.. 'Geoarchaeote NAG1' is a deeply rooting lineage of the archaeal order Thermoproteales rather than a new phylum. S. 1353–1357. The ISME Journal [online]. 13. únor 2014. Svazek 8, čís. 7, s. 1353–1357. Dostupné online. ISSN1751-7370. DOI10.1038/ismej.2014.6. PMID24522265. (anglicky)
↑ abWILLIAMS, Tom A.; EMBLEY, T. Martin. Archaeal “Dark Matter” and the Origin of Eukaryotes. S. 474–481. Genome Biology and Evolution [online]. 12. únor 2014. Svazek 6, čís. 3, s. 474–481. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISSN1759-6653. DOI10.1093/gbe/evu031. (anglicky)
↑ abcRINKE, Christian, et al.. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. S. 431–437. Nature [online]. 14. červenec 2013. Svazek 499, čís. 7459, s. 431–437. Dostupné online. DOI10.1038/nature12352. PMID23851394. (anglicky)
↑ abcdSPANG, Anja; SAW, Jimmy H.; JØRGENSEN, Steffen L., ZAREMBA-NIEDZWIEDZKA, Katarzyna; MARTIJN, Joran; LIND, Anders E.; van EIJK, Roel; SCHLEPER, Christa; GUY, Lionel; ETTEMA, Thijs J. G. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature [online]. 6. květen 2015. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN1476-4687. DOI10.1038/nature14447. PMID25945739. (anglicky)
↑ abcVANWONTERGHEM, Inka; EVANS, Paul N.; PARKS, Donovan H.; JENSEN, Paul D.; WOODCROFT, Ben J.; HUGENHOLTZ, Philip; TYSON, Gene W. Methylotrophic methanogenesis discovered in the archaeal phylum Verstraetearchaeota. S. 1–9. Nature Microbiology [online]. 3. říjen 2016 [cit. 2016-11-23]. Svazek 1: 16170, s. 1–9. Dostupné online. PDF [6]. ISSN2058-5276. DOI10.1038/nmicrobiol.2016.170. PMID27694807. (anglicky)
↑ abcdefZAREMBA-NIEDZWIEDZKA, Katarzyna; CACERES, Eva F.; SAW, Jimmy H.; BÄCKSTRÖM, Disa; JUZOKAITE, Lina; VANCAESTER, Emmelien; SEITZ, Kiley W., ANANTHARAMAN, Karthik; STARNAWSKI, Piotr; KJELDSEN, Kasper U.; STOTT, Matthew B.; NUNOURA, Takuro; BANFIELD, Jillian F.; SCHRAMM, Andreas; BAKER, Brett J.; SPANG, Anja; ETTEMA, Thijs J. G. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. S. 353–358. Nature [online]. Macmillan Publishers Limited, Springer Nature, 11. leden 2017 [cit. 2017-01-23]. Svazek 541, čís. 7637, s. 353–358. Dostupné online. PDF [7]. ISSN1476-4687. DOI10.1038/nature21031. PMID28077874. (anglicky)
↑ abcdMIHULKA, Stanislav. Eukaryotní buňky pocházejí z Ásgardu. Osel.cz [online]. 22.01.2017 [cit. 2017-01-23]. Dostupné online.
↑ abcJUNGBLUTH, Sean P.; AMEND, Jan P.; RAPPÉ, Michael S. Metagenome sequencing and 98 microbial genomes from Juan de Fuca Ridge flank subsurface fluids. S. 1–11. Scientific Data [online]. Springer Nature Limited, 28. březen 2017. Svazek 4: 170037, s. 1–11. Dostupné online. PDF [8]. Dále dostupné na: [9]. ISSN2052-4463. DOI10.1038/sdata.2017.37. PMID28350381. (anglicky)
↑ abCARR, Stephanie A.; JUNGBLUTH, Sean P.; ELOE-FADROSH, Emiley A.; STEPANAUSKAS, Ramunas; WOYKE, Tanja; RAPPÉ, Michael S.; ORCUTT, Beth N. Carboxydotrophy potential of uncultivated Hydrothermarchaeota from the subseafloor crustal biosphere. S. 1457–1468. The ISME Journal [online]. Springer Nature Publishing AG, 7. únor 2019. Svazek 13, čís. 6, s. 1457–1468. Dostupné online. pdf [10]. ISSN1751-7370. DOI10.1038/s41396-019-0352-9. PMID30728468. (anglicky)
↑ abcJAY, Zackary J.; BEAM, Jacob P.; DLAKIĆ, Mensur; RUSCH, Douglas B.; KOZUBAL, Mark A.; INSKEEP, William P. Marsarchaeota are an aerobic archaeal lineage abundant in geothermal iron oxide microbial mats. S. 732–740. Nature Microbiology [online]. Macmillan Publishers Limited, 14. květen 2018 [cit. 2018-05-24]. Svazek 3, s. 732–740. Dostupné online. ISSN2058-5276. DOI10.1038/s41564-018-0163-1. (anglicky)
↑BOSWELL, Evelyn. Scientists' discovery in Yellowstone 'extremely relevant' to origin of life. Phys.Org [online]. 15. květen 2018 [cit. 2018-05-24]. Dostupné online. (anglicky)
↑WANG, Yinzhao; WEGENER, Gunter; HOU, Jialin; WANG, Fengping; XIAO, Xiang. Expanding anaerobic alkane metabolism in the domain of Archaea. S. 595–602. Nature Microbiology [online]. 4. březen 2019. Svazek 4, s. 595–602. Dostupné online. Dostupné také na: [11]. ISSN2058-5276. DOI10.1038/s41564-019-0364-2. PMID30833728. (anglicky)
↑SEITZ, Kiley W.; DOMBROWSKI, Nina; EME, Laura; SPANG, Anja; LOMBARD, Jonathan; SIEBER, Jessica R.; TESKE, Andreas P., ETTEMA, Thijs J. G.; BAKER, Brett J. Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling. S. 1–11. Nature Communications [online]. 23. duben 2019. Svazek 10: 1822, s. 1–11. Dostupné online. Dostupné také na: [12]. Dále dostupné na: [13]. ISSN2041-1723. DOI10.1038/s41467-019-09364-x. PMID31015394. (anglicky)
↑ abCAI, Mingwei; LIU, Yang; YIN, Xiuran, et al. Diverse Asgard archaea including the novel phylum Gerdarchaeota participate in organic matter degradation. Science China Life Sciences [online]. Springer Nature Switzerland AG, 16. březen 2020. Svazek 63. Online před tiskem. Dostupné online. Dostupné také na: [14]. ISSN1869-1889. DOI10.1007/s11427-020-1679-1. PMID32201928. (anglicky)
↑Science China Press. Asgard archaea including the novel phylum Gerdarchaeota participate in organic matter degradation. Phys.Org [online]. Science X Network, 11. květen 2020. Dostupné online. (anglicky)
↑FARAG, Ibrahim F.; ZHAO, Rui; BIDDLE, Jennifer F. “Sifarchaeota” a novel Asgard phylum capable of polysaccharide degradation and anaerobic methylotrophy. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2020-10-15 [cit. 2021-02-02]. Preprint. Dostupné online. DOI10.1101/2020.10.14.339440. (anglicky)
↑ abcdLIU, Yang; MAKAROVA, Kira S.; HUANG, Wen-Cong; WOLF, Yuri I.; NIKOLSKAYA, Anastasia; ZHANG, Xinxu; CAI, Mingwei. Expanding diversity of Asgard archaea and the elusive ancestry of eukaryotes. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2020-10-20. Preprint. Dostupné online. DOI10.1101/2020.10.19.343400. (anglicky)
↑Eppley J. M., Tyson G. W., Getz W. M., Banfield J. F. Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma. Genetics. 2007, roč. 177, čís. 1, s. 407–16. Dostupné online. DOI10.1534/genetics.107.072892. PMID17603112.
↑Papke R. T., Zhaxybayeva O., Feil E. J., Sommerfeld K., Muise D., Doolittle W. .F. Searching for species in haloarchaea. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 2007, roč. 104, čís. 35, s. 14092–7. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.0706358104. PMID17715057.
↑ abPETITJEAN, Céline; DESCHAMPS, Philippe; LÓPEZ-GARCÍA, Purificación, MOREIRA, David. Rooting the Domain Archaea by Phylogenomic Analysis Supports the Foundation of the New Kingdom Proteoarchaeota. S. 191–204. Genome Biology and Evolution [online]. 19. prosinec 2014. Svazek 7, čís. 1, s. 191–204. Dostupné online. PDF [16]. ISSN1759-6653. DOI10.1093/gbe/evu274. (anglicky)
↑ abCUNHA, Violette Da; GAIA, Morgan; GADELLE, Daniele; NASIR, Arshan; FORTERRE, Patrick. Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes. S. 1–38. PLoS Genetics [online]. 12. červen 2017. Svazek 13, čís. 6: e1006810, s. 1–38. Dostupné online. ISSN1553-7404. DOI10.1371/journal.pgen.1006810. PMID28604769. (anglicky)
↑ abSPANG, Anja; EME, Laura; SAW, Jimmy H.; CACERES, Eva F.; ZAREMBA-NIEDZWIEDZKA, Katarzyna; LOMBARD, Jonathan; GUY, Lionel, ETTEMA, Thijs J. G. Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes. S. 1–4. PLoS Genetics [online]. 29. březen 2018. Svazek 14, čís. 3: e1007080, s. 1–4. Dostupné online. ISSN1553-7404. DOI10.1371/journal.pgen.1007080. PMID29596421. (anglicky)
↑AOUAD, Monique; TAIB, Najwa; OUDART, Anne; LECOCQ, Michel; GOUY, Manolo; BROCHIER-ARMANET, Céline. Extreme halophilic archaea derive from two distinct methanogen Class II lineages. S. 46–54. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Elsevier Inc., 21. duben 2018. Svazek 127, s. 46–54. Dostupné online. Dostupné také na: [17]. ISSN1055-7903. DOI10.1016/j.ympev.2018.04.011. (anglicky)
↑BROCHIER-ARMANET, Celine; FORTERRE, Patrick; GRIBALDO, Simonetta. Phylogeny and evolution of the Archaea: one hundred genomes later. S. 274–281. Current Opinion in Microbiology [online]. 2011. Svazek 14, čís. 3, s. 274–281. Dostupné online. DOI10.1016/j.mib.2011.04.015. (anglicky)
↑WOLF, Yuri I.; MAKAROVA, Kira S.; YUTIN, Natalya, KOONIN, Eugene V. Updated clusters of orthologous genes for Archaea: a complex ancestor of the Archaea and the byways of horizontal gene transfer. S. 1–33. Biology Direct [online]. 14. prosinec 2012 [cit. 2013-01-24]. Svazek 7, čís. 46, s. 1–33. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2020-05-29. PDF [18]. ISSN1745-6150. DOI10.1186/1745-6150-7-46. (anglicky)
↑ abLASEK-NESSELQUIST, Erica; GOGARTEN, Johann Peter. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. S. 17–38. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 22. květen 2013. Svazek 69, čís. 1, s. 17–38. Dostupné online. ISSN1055-7903. DOI10.1016/j.ympev.2013.05.006. (anglicky)
↑CAVALIER-SMITH, Thomas. The neomuran revolution and phagotrophic origin of eukaryotes and cilia in the light of intracellular coevolution and a revised tree of life. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology [online]. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2014-09-02 [cit. 2021-03-02]. Svazek 6, čís. 9: a016006. Dostupné online. Dostupné také na: [19]. ISSN1943-0264. DOI10.1101/cshperspect.a016006. PMID25183828. (anglicky)
↑ abcdSPANG, Anja; CACERES, Eva F.; ETTEMA, Thijs J. G. Genomic exploration of the diversity, ecology, and evolution of the archaeal domain of life. Science [online]. 11. srpen 2017. Svazek 357, čís. 6351: eaaf3883. Dostupné online. ISSN1095-9203. DOI10.1126/science.aaf3883. (anglicky)
↑LPSN – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature Dostupné online (anglicky)
↑OREN, Aharon; ARAHAL, David R.; GÖKER, Markus; MOORE, Edward R. B.; ROSSELLO-MORA, Ramon; SUTCLIFFE, Iain C. International Code of Nomenclature of Prokaryotes. Prokaryotic Code (2022 Revision). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2023-05-01 [cit. 2024-01-25]. Roč. 73, čís. 5a. Dostupné online. ISSN1466-5034. DOI10.1099/ijsem.0.005585. PMID37219928. (anglicky)
↑OREN, Aharon; ARAHAL, David R.; ROSSELLÓ-MÓRA, Ramon; SUTCLIFFE, Iain C.; MOORE, Edward R. B. Emendation of Rules 5b, 8, 15 and 22 of the International Code of Nomenclature of Prokaryotes to include the rank of phylum. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. 2021-06-23 [cit. 2024-03-25]. Roč. 71, čís. 6. DOI10.1099/ijsem.0.004851. PMID34161220. (anglicky)
↑ abOREN, Aharon. Emendation of Principle 8, Rules 5b, 8, 15, 33a, and Appendix 7 of the International Code of Nomenclature of Prokaryotes to include the categories of kingdom and domain. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2023-11-01 [cit. 2024-05-28]. Roč. 73, čís. 11. ISSN1466-5034. DOI10.1099/ijsem.0.006123. PMID37909283. (anglicky)
↑OREN, Aharon; GARRITY, George M. Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. 2021-10-20 [cit. 2024-03-25]. Roč. 71, čís. 10. DOI10.1099/ijsem.0.005056. PMID34694987. (anglicky)
↑GÖKER, Markus; OREN, Aharon. Valid publication of four additional phylum names. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. 2023-09-11. Roč. 73, čís. 9. DOI10.1099/ijsem.0.006024. (anglicky)
↑ abOREN, Aharon; GÖKER, Markus. Candidatus List. Lists of names of prokaryotic Candidatus phyla. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. 2023-05-09. Roč. 73, čís. 5. DOI10.1099/ijsem.0.005821. PMID37159402. (anglicky)
↑GÖKER, Markus; OREN, Aharon. Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2024-01-22 [cit. 2024-05-28]. Roč. 74, čís. 1. DOI10.1099/ijsem.0.006242. (anglicky)
↑IMACHI, Hiroyuki; NOBU, Masaru K.; KATO, Shingo; TAKAKI, Yoshihiro; MIYAZAKI, Masayuki; MIYATA, Makoto; OGAWARA, Miyuki. Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., an anaerobic, obligately syntrophic archaeon, the first isolate of the lineage ‘Asgard’ archaea, and proposal of the new archaeal phylum Promethearchaeota phyl. nov. and kingdom Promethearchaeati regn. nov.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Microbiology Society, 2024-07-05 [cit. 2024-08-14]. Roč. 74, čís. 7. ISSN1466-5034. DOI10.1099/ijsem.0.006435. PMID38967634. (anglicky)
↑The Code of Nomenclature of Prokaryotes Described from Sequence Data [online]. Příprava vydání William B. Whitman, Maria Chuvochina, Brian P. Hedlund, Philip Hugenholtz, Kostas T. Konstantinidis, Alison E. Murray, Marike Palmer, Donovan H. Parks, Alexander J. Probst, Anna-Louise Reysenbach, Luis M. Rodriguez-R., Ramon Rossello-Mora, Iain Sutcliffe, Stephanus N. Venter. Version 1.0.3. vyd. Rev. 2023-01-05 [cit. 2024-09-18]. Dostupné online. (anglicky)
↑Brocks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes. Science. 1999, roč. 285, čís. 5430, s. 1033–6. DOI10.1126/science.285.5430.1033. PMID10446042.
↑HAHN, Jürgen, Pat Haug. Traces of Archaebacteria in ancient sediments. System Applied Microbiology. 1986, roč. 7, čís. Archaebacteria '85 Proceedings, s. 178–83.
↑ Looking for the last universal common ancestor of all living organisms. phys.org [online]. [cit. 2023-11-21]. Dostupné online.
↑Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world. Genome Res.. 2007, roč. 17, čís. 11, s. 1572–85. DOI10.1101/gr.6454307. PMID17908824.
↑Woese C. R., Gupta R. Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?. Nature. 1981, roč. 289, čís. 5793, s. 95–6. DOI10.1038/289095a0. PMID6161309.
↑Gupta R. S. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol.. 2000, roč. 26, čís. 2, s. 111–31. DOI10.1080/10408410091154219. PMID10890353.
↑Gouy M., Li W. H. Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree. Nature. May 1989, roč. 339, čís. 6220, s. 145–7. DOI10.1038/339145a0. PMID2497353.
↑ abWoese C. R. There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself. Microbiol. Rev.. March 1994, roč. 58, čís. 1, s. 1–9. Dostupné online. PMID8177167.
↑Nelson K. E., Clayton RA, Gill SR, et al. Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima. Nature. 1999, roč. 399, čís. 6734, s. 323–9. DOI10.1038/20601. PMID10360571.
↑ abcRAYMANN, Kasie; BROCHIER-ARMANET, Céline; GRIBALDO, Simonetta. The two-domain tree of life is linked to a new root for the Archaea. S. 6670–6675. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 11. květen 2015 [cit. 2015-05-27]. Svazek 112, čís. 21, s. 6670–6675. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2015-05-29. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1420858112. (anglicky)
↑ abcdEME, Laura; SPANG, Anja; LOMBARD, Jonathan; STAIRS, Courtney W.; ETTEMA, Thijs J. G. Archaea and the origin of eukaryotes. S. 711–723. Nature Reviews Microbiology [online]. Springer Nature Limited., 10. listopad 2017, oprava 2017-11-27. Svazek 15, čís. 12, s. 711–723. Dostupné online. Dostupné také na: [20]. ISSN1740-1534. DOI10.1038/nrmicro.2017.133. PMID29123225. (anglicky)
↑WILLIAMS, Tom A.; SZÖLLŐSI, Gergely J.; SPANG, Anja; FOSTER, Peter G.; HEAPS, Sarah E.; BOUSSAU, Bastien; ETTEMA, Thijs J. G., EMBLEY, T. Martin. Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life. S. E4602-E4611. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 6. červen 2017 [cit. 2018-07-23]. Svazek 114, čís. 23, s. E4602-E4611. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2018-07-24. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1618463114. PMID28533395. (anglicky)
↑Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. Crenarchaeota, The Tree of Life Web Project [online]. 1997 [cit. 2008-07-28]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-05-02.
↑Walsby, A. E. A square bacterium. Nature. 1980, roč. 283, čís. 5742, s. 69–71. DOI10.1038/283069a0.
↑Hixon W. G., Searcy D. G. Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts. BioSystems. 1993, roč. 29, čís. 2–3, s. 151–60. DOI10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID8374067.
↑Hall-Stoodley L., Costerton J. W., Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. Nat. Rev. Microbiol.. 2004, roč. 2, čís. 2, s. 95–108. DOI10.1038/nrmicro821. PMID15040259.
↑Nickell S., Hegerl R., Baumeister W., Rachel R. Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography. J. Struct. Biol.. 2003, roč. 141, čís. 1, s. 34–42. Dostupné online. DOI10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID12576018.
↑Kuwabara T., Minaba M., Iwayama Y., et al. Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. November 2005, roč. 55, čís. Pt 6, s. 2507–14. Dostupné online. DOI10.1099/ijs.0.63432-0. PMID16280518.[nedostupný zdroj]
↑ abThomas N. A., Bardy S. L., Jarrell K. F. The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure. FEMS Microbiol. Rev.. 2001, roč. 25, čís. 2, s. 147–74. DOI10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID11250034.
↑Rachel R., Wyschkony I., Riehl S., Huber H. The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon. Archaea. March 2002, roč. 1, čís. 1, s. 9–18. Dostupné v archivu pořízeném dne 24-02-2009. PMID15803654.Archivováno 24. 2. 2009 na Wayback Machine.
↑ abKoga Y., Morii H. Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations. Microbiol. Mol. Biol. Rev.. 2007, roč. 71, čís. 1, s. 97–120. Dostupné online. DOI10.1128/MMBR.00033-06. PMID17347520.
↑De Rosa M., Gambacorta A., Gliozzi A. Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids. Microbiol. Rev.. 1986, roč. 50, čís. 1, s. 70–80. Dostupné online. PMID3083222.
↑Albers S. V., van de Vossenberg J. L., Driessen A. J., Konings W. N. Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress. Front. Biosci.. Září 2000, roč. 5, s. D813–20. Dostupné online. PMID10966867.
↑Damsté J. S., Schouten S., Hopmans E. C., van Duin A. C., Geenevasen J. A. Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota. J. Lipid Res.. October 2002, roč. 43, čís. 10, s. 1641–51. Dostupné online. PMID12364548.
↑Koga Y., Morii H. Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects. Biosci. Biotechnol. Biochem.. November 2005, roč. 69, čís. 11, s. 2019–34. Dostupné v archivu pořízeném dne 31-12-2008. PMID16306681.Archivováno 31. 12. 2008 na Wayback Machine.
↑Hanford M. J., Peeples T. L. Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications. Appl. Biochem. Biotechnol.. January 2002, roč. 97, čís. 1, s. 45–62. PMID11900115.
↑Macalady J. L., Vestling M. M., Baumler D., Boekelheide N., Kaspar C. W., Banfield J. F. Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid. Extremophiles. October 2004, roč. 8, čís. 5, s. 411–9. PMID15258835.
↑Golyshina O. V., Pivovarova T. A., Karavaiko G. I., et al. Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. May 2000, roč. 50 Pt 3, s. 997–1006. Dostupné online. PMID10843038.
↑Ng S. Y., Chaban B., Jarrell K. F. Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications. J. Mol. Microbiol. Biotechnol.. 2006, roč. 11, čís. 3–5, s. 167–91. DOI10.1159/000094053. PMID16983194.
↑ abcValentine D. L. Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea. Nat. Rev. Microbiol.. 2007, roč. 5, čís. 4, s. 316–23. DOI10.1038/nrmicro1619. PMID17334387.
↑Koch A. How did bacteria come to be?. Adv Microb Physiol. 1998, roč. 40, s. 353–99. PMID9889982.
↑Klocke M., Nettmann E., Bergmann I, et al. Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass. Syst. Appl. Microbiol.. May 2008. DOI10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID18501543.
↑ abBryant D. A., Frigaard N. U. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. Trends Microbiol.. November 2006, roč. 14, čís. 11, s. 488–96. DOI10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID16997562.
↑Schäfer G., Engelhard M., Müller V. Bioenergetics of the Archaea. Microbiol. Mol. Biol. Rev.. September 1999, roč. 63, čís. 3, s. 570–620. Dostupné online. PMID10477309.
↑ abAllers T., Mevarech M. Archaeal genetics - the third way. Nat. Rev. Genet.. 2005, roč. 6, čís. 1, s. 58–73. DOI10.1038/nrg1504. PMID15630422.
↑Galagan J. E., et al. The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity. Genome Research. 2002, roč. 12, čís. 4, s. 532–42. Dostupné online. ISSN1088-9051. DOI11932238.
↑BENNETT, GM.; MORAN, NA. Small, smaller, smallest: the origins and evolution of ancient dual symbioses in a Phloem-feeding insect.. Genome Biol Evol. 2013, roč. 5, čís. 9, s. 1675-88. Dostupné online. DOI10.1093/gbe/evt118. PMID23918810.
↑Waters E., Hohn M. J., Ahel I., et al. The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 2003, roč. 100, čís. 22, s. 12984–8. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.1735403100. PMID14566062.
↑Schleper C., Holz I., Janekovic D., Murphy J., Zillig W. A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating. J. Bacteriol.. 1995, roč. 177, čís. 15, s. 4417–26. Dostupné v archivu pořízeném dne 2012-05-29. PMID7635827.
↑Sota M.; Top E. M. Plasmids: Current Research and Future Trends. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. Dostupné online. ISBN978-1-904455-35-6. Kapitola Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids.
↑Aravind L., Koonin E. V. DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea. Nucleic Acids Res.. 1999, roč. 27, čís. 23, s. 4658–70. Dostupné online. DOI10.1093/nar/27.23.4658. PMID10556324.
↑Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett R. A. Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution. Trends Biochem. Sci.. September 1997, roč. 22, čís. 9, s. 326–31. PMID9301331.
↑Watanabe Y., Yokobori S., Inaba T., et al. Introns in protein-coding genes in Archaea. FEBS Lett.. January 2002, roč. 510, čís. 1–2, s. 27–30. PMID11755525.
↑Yoshinari S., Itoh T., Hallam S. J., et al. Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease. Biochem. Biophys. Res. Commun.. August 2006, roč. 346, čís. 3, s. 1024–32. DOI10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID16781672.
↑Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes). Arch. Microbiol.. 2004, roč. 182, čís. 2–3, s. 182–92. DOI10.1007/s00203-004-0696-y. PMID15340788.
↑Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria. Arch. Microbiol.. 1991, roč. 156, čís. 5, s. 344–49. Dostupné online. DOI10.1007/BF00248708.
↑SIMON, H M, J A Dodsworth, R M Goodman. Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots. Environmental Microbiology. 2000, roč. 2, čís. 5, s. 495–505. Dostupné online. ISSN1462-2912. DOI11233158.
↑Karner M. B., DeLong E. F., Karl D. M. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean. Nature. 2001, roč. 409, čís. 6819, s. 507–10. DOI10.1038/35054051. PMID11206545.
↑Giovannoni S. J., Stingl U. Molecular diversity and ecology of microbial plankton. Nature. 2005, roč. 427, čís. 7057, s. 343–8. DOI10.1038/nature04158. PMID16163344.
↑DeLong E. F., Karl D. M. Genomic perspectives in microbial oceanography. Nature. September 2005, roč. 437, čís. 7057, s. 336–42. DOI10.1038/nature04157. PMID16163343.
↑ abPikuta E. V., Hoover R. B., Tang J. Microbial extremophiles at the limits of life. Crit. Rev. Microbiol.. 2007, roč. 33, čís. 3, s. 183–209. DOI10.1080/10408410701451948. PMID17653987.
↑Madigan M. T., Martino J. M. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed.. vyd. [s.l.]: Pearson, 2006. ISBN0-13-196893-9. S. 136.
↑Cowen D. A. The upper temperature of life—where do we draw the line?. Trends Microbiol.. February 2004, roč. 12, čís. 2, s. 58–60. Dostupné online. PMID15040324.
↑Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K. Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation. Proc Natl Acad Sci USA. 2008, roč. 105, s. 10949–54. DOI10.1073/pnas.0712334105.
↑Teske A., Sørensen K. B. Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?. ISME J. January 2008, roč. 2, čís. 1, s. 3–18. DOI10.1038/ismej.2007.90. PMID18180743.
↑López-García P., López-López A., Moreira D., Rodríguez-Valera F. Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front. FEMS Microbiol. Ecol.. July 2001, roč. 36, čís. 2–3, s. 193–202. PMID11451524.
↑Nealson K. H. Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights. Orig Life Evol Biosph. January 1999, roč. 29, čís. 1, s. 73–93. Dostupné v archivu pořízeném dne 2020-05-29. PMID11536899.Archivováno 29. 5. 2020 na Wayback Machine.
↑Davies P. C. The transfer of viable microorganisms between planets. Ciba Found. Symp.. 1996, roč. 202, s. 304–14; discussion 314–7. PMID9243022.
↑Francis C. A., Beman J. M., Kuypers M. M. New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation. ISME J. May 2007, roč. 1, čís. 1, s. 19–27. DOI10.1038/ismej.2007.8. PMID18043610.
↑Coolen M. J., Abbas B., van Bleijswijk J., et al. Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids. Environ. Microbiol.. April 2007, roč. 9, čís. 4, s. 1001–16. DOI10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID17359272.
↑Leininger S., Urich T., Schloter M., et al. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. Nature. August 2006, roč. 442, čís. 7104, s. 806–9. DOI10.1038/nature04983. PMID16915287.
↑Brock T. D., Gustafson J. Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria. Appl. Environ. Microbiol.. October 1976, roč. 32, čís. 4, s. 567–71. Dostupné online. PMID825043.Archivováno 29. 5. 2020 na Wayback Machine.
↑Schimel J. Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. August 2004, roč. 101, čís. 34, s. 12400–1. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.0405075101. PMID15314221.
↑EDGAR 3.2 Fast Track 2000 [online]. [cit. 2008-06-26]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2008-05-21.
↑Cavicchioli R., Curmi P., Saunders N., Thomas T. Pathogenic archaea: do they exist?. Bioessays. 2003, roč. 25, čís. 11, s. 1119–28. DOI10.1002/bies.10354. PMID14579252.
↑Lepp P., Brinig M., Ouverney C., Palm K., Armitage G., Relman D. Methanogenic Archaea and human periodontal disease. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004, roč. 101, čís. 16, s. 6176–81. DOI10.1073/pnas.0308766101. PMID15067114.
↑Waters E., Hohn M. J., Ahel I., et al. The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. October 2003, roč. 100, čís. 22, s. 12984–8. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.1735403100. PMID14566062.
↑Jahn U., Gallenberger M., Paper W., et al. Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea. J. Bacteriol.. March 2008, roč. 190, čís. 5, s. 1743–50. Dostupné v archivu pořízeném dne 2020-05-27. DOI10.1128/JB.01731-07. PMID18165302.Archivováno 27. 5. 2020 na Wayback Machine.
↑Chaban B., Ng S. Y., Jarrell K. F. Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary. Can. J. Microbiol.. February 2006, roč. 52, čís. 2, s. 73–116. Dostupné online. DOI10.1139/w05-147. PMID16541146.
↑Lange, M.; Westermann, P.; Ahring, B.K. Archaea in protozoa and metazoa. Applied Microbiology and Biotechnology. 2005, roč. 66, čís. 5, s. 465–474.
↑van Hoek A. H., van Alen T. A., Sprakel V. S., et al. Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates. Mol. Biol. Evol.. February 2000, roč. 17, čís. 2, s. 251–8. Dostupné online. PMID10677847.
↑Samuel B. S., Gordon J. I. A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. June 2006, roč. 103, čís. 26, s. 10011–6. DOI10.1073/pnas.0602187103. PMID16782812.
↑Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V.; Kline, D.I.; Rohwer, F. Coral-associated Archaea. Marine Ecology Progress Series. 2004, roč. 273, s. 89–96. Dostupné v archivu pořízeném dne 11-09-2008.Archivováno 11. 9. 2008 na Wayback Machine.
↑Chelius M. K., Triplett EW. The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L. Microb. Ecol.. April 2001, roč. 41, čís. 3, s. 252–63. Dostupné online. DOI10.1007/s002480000087. PMID11391463.
↑Simon H. M., Dodsworth J. A., Goodman R. M. Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots. Environ. Microbiol.. October 2000, roč. 2, čís. 5, s. 495–505. PMID11233158.
↑Prangishvili D., Forterre P., Garrett R. A. Viruses of the Archaea: a unifying view. Nat. Rev. Microbiol.. 2006, roč. 4, čís. 11, s. 837–48. DOI10.1038/nrmicro1527. PMID17041631.
↑Prangishvili D., Garrett R. A. Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses. Biochem. Soc. Trans.. 2004, roč. 32, čís. Pt 2, s. 204–8. Dostupné online. DOI10.1042/BST0320204. PMID15046572.
↑Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements. J. Mol. Evol.. 2005, roč. 60, čís. 2, s. 174–82. Dostupné online. DOI10.1007/s00239-004-0046-3. PMID15791728.
↑Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action. Biol. Direct. 2006, roč. 1, s. 7. DOI10.1186/1745-6150-1-7. PMID16545108.
↑Breithaupt H. The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry. EMBO Rep.. 2001, roč. 2, čís. 11, s. 968–71. DOI10.1093/embo-reports/kve238. PMID11713183.
↑ abEgorova K., Antranikian G. Industrial relevance of thermophilic Archaea. Curr. Opin. Microbiol.. 2005, roč. 8, čís. 6, s. 649–55. PMID16257257.
↑Synowiecki J., Grzybowska B., Zdziebło A. Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing. Crit Rev Food Sci Nutr. 2006, roč. 46, čís. 3, s. 197–205. DOI10.1080/10408690590957296. PMID16527752.
↑Schiraldi C., Giuliano M., De Rosa M. Perspectives on biotechnological applications of archaea. Archaea. 2002, roč. 1, čís. 2, s. 75–86. Dostupné online. PMID15803645.[nedostupný zdroj]
↑Norris P. R., Burton N. P., Foulis N. A. Acidophiles in bioreactor mineral processing. Extremophiles. 2000, roč. 4, čís. 2, s. 71–6. DOI10.1007/s007920050139. PMID10805560.
↑O'Connor E. M., Shand R. F. Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics. J. Ind. Microbiol. Biotechnol.. January 2002, roč. 28, čís. 1, s. 23–31. DOI10.1038/sj/jim/7000190. PMID11938468.
↑Blum P. (ed.). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN978-1-904455-27-1. Kapitola Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country.
↑ Archivovaná kopie. www.thewhitegoddess.co.uk [online]. [cit. 2020-05-12]. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2020-05-14.
Literatura
LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie. Praha, Academia, 2015, 208 s.
KLABAN, Vladimír. Svět mikrobů: ilustrovaný lexikon mikrobiologie životního prostředí. 2. vyd. Hradec Králové: Gaudeamus, 2001. ISBN80-7041-687-4. S. 416.
STORCHOVÁ, Zuzana. Mikrosvět, stále se objevují noví zástupci mikrobiální říše. Vesmír. Listopad 1997, roč. 76.
HOWLAND, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press, 2000. Dostupné online. ISBN0-19-511183-4. (anglicky)
MARTINKO, J. M.; MADIGAN, MT. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed.. vyd. Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall, 2005. ISBN0-13-144329-1. (anglicky)
GARRETT, R. A.; KLENK, H. Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. [s.l.]: WileyBlackwell, 2005. ISBN1-40-514404-1. (anglicky)
CAVICCHIOLI, R. Archaea: Molecular and Cellular Biology. [s.l.]: American Society for Microbiology, 2007. ISBN1-55-581391-7. (anglicky)
BLUM, P. (editor). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN978-1-904455-27-1. (anglicky)
LIPPS, G. Plasmids: Current Research and Future Trends. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN978-1-904455-35-6. Kapitola Archaeal Plasmids. (anglicky)
.jpg)
