Klasifikace virů je vzhledem k rozmanitosti a proměnlivosti virů problematičtější než klasifikacebuněčných organismů. Proto existuje více možných přístupů a z nich vzniklých klasifikačních systémů.
Nejstarší klasifikační systémy virů vycházely z klasifikace napadaných organismů. Byla to například Holmesova klasifikace z roku 1948. Aplikovala linnéovskoubiologickou nomenklaturu a členila viry na fágy (napadají bakterie), fytofágy (napadají rostliny) a zoofágy (napadají živočichy).
Později se viry začaly klasifikovat podle strukturních fyzikálních a chemických vlastností, jako je nosič genetické informace (RNA nebo DNA), velikost, tvar a symetrie kapsidy apod. K takovým klasifikačním systémům patří například hierarchická klasifikace LHT z roku 1962, dnes již zastaralá a nepoužívaná.
V současnosti se stále používá také zjednodušená klasifikace podle nosiče genetické informace a způsobu jejího přepisu, takzvaná Baltimorova klasifikace z roku 1971. V některých aspektech je však již neslučitelná s moderní fylogenetickou klasifikací ICTV.
Vzhledem k tomu, že není známo příliš mnoho typů subvirových činitelů (viroidy, satelitní viry včetně virofágů, satelitní nukleové kyseliny včetně virusoidů, viriformy[pozn. 1]), dlouho pro ně neexistoval odpovídající systém a byly klasifikovány pouze podle nosiče genetické informace, případně její velikosti. Výjimkou byl klasifikační systém viroidů podle Florese (Ricardo Flores, 1947–2020) z roku 1998,[2] revidovaný Dienerem (Theodor Otto Diener, 1921–2023) v roce 2001,[3] používající čeledi a rody. Později byl včleněn do systému ICTV, do kterého jsou od roku 2015 zahrnuty i vybrané satelitní viry (včetně virofágů) a satelitní nukleové kyseliny, a od roku 2021 též explicitně uváděné viriformy (dříve klasifikované jako viry).[1]
Systém ICTV
Mezinárodní komise pro klasifikaci virů (International Committee on Taxonomy of Viruses – ICTV) klasifikuje jednotlivé druhy virů podobně jako buněčné organismy do říší, kmenů (případně i podkmenů), tříd, řádů (podřádů), čeledí (podčeledí) a rodů (podrodů). Nejvyšším taxonem, nadřazeným říším, je realm[pozn. 2]. Systém ICTV důsledně používá metagenomický přístup.[9][4] Snahou je přitom respektovat fylogenetickou příbuznost, tedy na základě genetické informace sdružovat taxony dané úrovně do skupin, u kterých lze předpokládat společného předka.
u virů (včetně satelitních virů a retrotranspozonů)
pro realm: -viria
pro říši: -virae
pro kmen: -viricota
pro podkmen: -virales
pro třídu: -viricetes
pro řád: -virales
pro podřád: -virineae
pro čeleď: -viridae
pro podčeleď: -virinae
pro rod a podrod: -virus;
u viroidů:
pro čeleď: -viroidae
pro rod: -viroid;
u viriforem:
pro čeleď: -viriformidae
pro rod: -viriform;
u satelitních nukleových kyselin:
pro čeleď: -satellitidae
pro podčeleď: -satellitinae
pro rod: -satellite.
Virologická nomenklatura dlouho neměla předepsáno binomiální názvosloví pro druhy. Diskuse o jeho potřebnosti s cílem odstranit nejednotný přístup (názvy virových druhů byly tvořeny mnoha různými způsoby, vedoucími k výsledným jednoslovným až šestislovným názvům)[10] vedly ke změně názvoslovného kódu, který od března 2021 pro nově navrhovaná druhová jména požaduje dvouslovné pojmenování s tím, že první jméno je totožné s pojmenováním rodu. (I u některých starších názvů postupně probíhá přejmenování na dvouslovné.)[1]
Podle názvoslovného kódu ICTV se názvy všech vyšších taxonů píší stejně jako jména druhů kurzívou s velkým počátečním písmenem.[1]
Aktuální klasifikace byla přijata v srpnu 2023 a ratifikována v dubnu 2024. Viry (druhy uznané ICTV) jsou systematicky kategorizovány do 6 realmů; vedle nich jedna třída, 22 čeledí a dva rody zůstávají nezařazeny.[11][12]
Klasifikace virů dle ICTV zahrnuje také viroidy (nezařazené čeledi Avsunviroidae a Pospiviroidae), vybrané virofágy (třída Maveriviricetes realmu Varidnaviria) a jiné satelitní viry (např. v čeledi Parvoviridae realmu Monodnaviria, čeledích Tombusviridae a Virgaviridae a nezařazených rodech Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus, Virtovirus realmu Riboviria, nebo čeledi Kolmioviridae realmu Ribozyviria[pozn. 3]), retrotranspozony (čeledi Metaviridae a Pseudoviridae z řádu Ortervirales), viriformy (nezařazené čeledi Bartogtaviriformidae, Brachygtaviriformidae, Polydnaviriformidae, Rhodogtaviriformidae) a satelitní nukleové kyseliny (nezařazené čeledi Alphasatellitidae a Tolecusatellitidae). Z nově objevených (20. léta 21. století) viroidům podobných entit s kruhově uspořádaným genomem jsou v systému ICTV zařazeny na houbách hostující ambiviry[13][14] (kmen Ambiviricota realmu Riboviria), ale dosud není definován taxon pro zařazení ucelené fylogenetické skupiny tzv. obelisků (popsaných teprve v r. 2024).[pozn. 4]
V následujícím přehledu (do úrovně rodů) jsou navíc pro úplnost uvedeny i dosud neuznané navrhované taxony, vždy označené závorkou „(neuznaný/á)“. Návrh plyne z uvedené reference (zpravidla vědeckého periodika nebo webové složky ICTV s návrhy, u kterých dosud neskončil proces k jejich uznání[18]). Taxony stejné úrovně jsou v rámci jednoho „rodičovského“ taxonu řazeny v souladu s ICTV dle anglické abecedy.[pozn. 5]
Baltimorova klasifikace je systém klasifikace virů do sedmi skupin podle typu genetického materiálu, který je obsažen ve virových částicích, a způsobu jeho přepisu do virové mRNA. Klasifikaci poprvé navrhl v roce 1971David Baltimore, pozdější nositel Nobelovy ceny za fyziologii nebo lékařství.[72] V jeho původním návrhu bylo šest skupin virů (I.–VI.), sedmá skupina byla vytvořena pro později objevenou skupinu hepadnavirů s unikátně stavěným genomem. Systém umožňuje zjednodušit si nesmírně komplikované a rozmanité typy forem a životních cyklů, jimiž viry oplývají,[73] ale protože není hierarchicky strukturovaný, na skutečnou systematiku tisíců známých virů již nestačí. Vzhledem k definici skupin nemůže přesně začlenit viroidy a jim podobné entity s kruhově uspořádaným genomem (ambiviry, obelisky), v tradičním pojetí nezahrnuje ani retrotranspozony a satelitní nukleové kyseliny (pojetí ICTV tyto tři skupiny mezi viry řadí a taxonomicky je klasifikuje).
Jedná se tak o jednoduché, jednoúrovňové, dosud běžně používané třídění, které dříve (do r. 2019, kdy byl vytvořen první realm – Riboviria, zahrnující skupiny III.–V.) bylo možno až na drobné výjimky nadřadit systému ICTV. To ale neznamená, že se u skupin Baltimorovy klasifikace jedná o fylogeneticky přirozené taxony;[pozn. 19] ani jejich vymezení podle genomu nemusí být úplně přesné vzhledem k podřazeným nižším taxonům ICTV.[pozn. 20][pozn. 21][pozn. 22] To je důvod, proč Baltimorova klasifikace postupně zastarává.
Skupina I.: dsDNA viry, tedy viry s dvouvláknovou DNA
Patří sem:
realm: Adnaviria
realm: Duplodnaviria
realm: Varidnaviria
řád: Sepolyvirales (realm Monodnaviria)
a dále:
nezařazená třída: Naldaviricetes
nezařazená čeleď: Ampullaviridae
nezařazená čeleď: Bartogtaviriformidae
nezařazená čeleď: Bicaudaviridae
nezařazená čeleď: Brachygtaviriformidae
nezařazená čeleď: Clavaviridae
nezařazená čeleď: Fuselloviridae
nezařazená čeleď: Globuloviridae
nezařazená čeleď: Guttaviridae
nezařazená čeleď: Halspiviridae
nezařazená čeleď: Itzamnaviridae
nezařazená čeleď: Ovaliviridae
nezařazená čeleď: Plasmaviridae
nezařazená čeleď: Polydnaviriformidae
nezařazená čeleď: Portogloboviridae
nezařazená čeleď: Rhodogtaviriformidae
nezařazená čeleď: Thaspiviridae
nezařazené rody: Dinodnavirus, Rhizidiovirus
Skupina II.: ssDNA viry, tedy viry s jednovláknovou DNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
Patří sem:
většina realmu Monodnaviria, jmenovitě:
říše: Loebvirae
říše: Sangervirae
říše: Trapavirae = čeleď Pleolipoviridae[pozn. 20]
kmen: Cressdnaviricota
třída: Mouviricetes = čeleď Bidnaviridae
třída: Quintoviricetes
řád: Zurhausenvirales
a dále:
nezařazená čeleď: Anelloviridae
nezařazená čeleď: Spiraviridae
nezařazený rod: Tornovirus (neuznaný)
Ačkoli oficiální Baltimorova klasifikace nezahrnuje satelitní nukleové kyseliny, z hlediska genomu by se ke skupině II. mohly přiřadit i
nezařazená čeleď: Alphasatellitidae a
nezařazená čeleď: Tolecusatellitidae.
Skupina III.: dsRNA viry, tedy viry s dvouvláknovou RNA
většina řádu Ortervirales (realm Riboviria), jmenovitě:
čeleď: Belpaoviridae
čeleď: Retroviridae
Ačkoli oficiální Baltimorova klasifikace nezahrnuje retrotranspozony, z hlediska genomu by se ke skupině VI. mohly přiřadit i:
čeleď: Metaviridae
čeleď: Pseudoviridae
Skupina VII.: dsDNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s dvouvláknovou (částečně i jednovláknovou) DNA nejprve přepisovanou do RNA a následně reverzně přepisovanou do DNA
Patří sem:
řád Blubervirales = čeleď Hepadnaviridae (realm Riboviria)
čeleď Caulimoviridae z řádu Ortervirales (realm Riboviria)
Systém navrhli v roce 1962 André Lwoff, R. W. Horne a P. Tournier. K zařazení druhů využili standardní taxony kmen, podkmen, třída, řád, podřád, čeleď, podčeleď a rod. Kritériem sdružování byly společně sdílené vlastnosti, nikoli napadané organismy. Pět hlavních charakteristik používaných ke klasifikaci bylo:
Ve stejném roce byla klasifikace schválena Prozatímním výborem pro nomenklaturu virů (Provisional Committee on Nomenclature of Virus – PNVC) Mezinárodní asociace mikrobiologických společností (International Association of Microbiological Societies – IAMS).
V dnešní době se již systém LHT nepoužívá, ale názvy některých taxonů přetrvávají v systému ICTV. Do úrovně čeledí vypadal následovně:[78]
Kmen Vira (rozdělen na 2 podkmeny)
Podkmen Deoxyvira (DNA viry)
Třída Deoxybinala (duální symetrie)
Řád Urovirales
Čeleď Phagoviridae
Třída Deoxyhelica (helikální symetrie – šroubovice)
Řád Chitovirales
Čeleď Poxviridae
Třída Deoxycubica (kubická symetrie – mnohostěn)
Řád Peplovirales
Čeleď Herpesviridae (162 kapsomer)
Řád Haplovirales (bez obálky)
Čeleď Iridoviridae (812 kapsomer)
Čeleď Adenoviridae (252 kapsomer)
Čeleď Papiloviridae (72 kapsomer)
Čeleď Paroviridae (32 kapsomer)
Čeleď Microviridae (12 kapsomer)
Podkmen Ribovira (RNA viry)
Třída Ribocubica (kubická symetrie – mnohostěn)
Řád Togovirales
Čeleď Arboviridae
Řád Lymovirales
Čeleď Napoviridae
Čeleď Reoviridae
Třída Ribohelica (helikální symetrie – šroubovice)
Řád Sagovirales
Čeleď Stomataviridae
Čeleď Paramyxoviridae
Čeleď Myxoviridae
Řád Rhabdovirales
Podřád Flexiviridales
Čeleď Mesoviridae
Čeleď Peptoviridae
Podřád Rigidovirales
Čeleď Pachyviridae
Čeleď Protoviridae
Čeleď Polichoviridae
Poznámky
↑ Viriformy jsou operativně definovány jako typ přenosných genetických prvků (MGE, z angl.mobile genetic element) odvozených z viru, které byly jejich organickými (buněčnými) hostiteli exapovány, aby plnily funkce důležité pro životní cyklus hostitele, včetně těch přenosných genetických elementů, které jsou v průběhu evoluce od takových entit odvozeny.[1]
↑Český ekvivalent anglického realm není dosud ustálen. Někdy se překládá jako doména[4], tou je však zpravidla míněn taxon, anglicky zvaný domain. Takto míněná doména je však ve vztahu k virům používána výjimečně a nemá jednoznačné vymezení: buď zahrnuje všechny viry, nebo se používá jen na skupinu velkých jaderně-cytoplazmatických DNA virů (NCLDV), pro které jedna z hypotéz předpokládá, že jsou reliktem samostatné linie, tzv. čtvrté domény buněčných organismů, které svou stavbou připomínají a jejichž redukcí vznikly.[5][6][7] Vzájemné vztahy NCLDV a buněčných organismů jsou však komplexnější.[8] I sám ICTV ve svém „Prohlášení o shodě“ na hierarchii nových úrovních taxonomie virů[9] uvádí, že nejvyšší taxon je pojmenován realm, na rozdíl od domény v jiných taxonomiích, aby byl reflektován komplexní vzájemný vztah taxonomie virů vzhledem k jejich protějškům u buněčných organismů.
↑Zvláštní realm Ribozyviria byl vzhledem k odlišnosti stavby virionu i virovému genomu vytvořen pro dlouho známý rod Deltavirus s kruhovou ssRNA, tradičně pojmenovaný a klasifikovaný jako virus, i když jde o satelitní virus a tedy v některých systémech řazený jako subvirová částice, a jemu podobné nově popsané rody satelitních virů
↑Jako obelisky se označují viroidům podobné entity kolonizujících bakterie lidského zažívacího traktu, představující neobalené genomy s kruhovou RNA, která je větší a na rozdíl od viroidů obsahuje i sekvence kódující proteiny dosud neznámé rodiny („obliny“), některé z nich i se signaturou ribozymů replikačního mechanismu podobného viroidům, nikoli však proteiny pro virový obal.[15][16][17]
↑tedy nikoli dle české abecedy (jména začínající ch jsou řazena mezi jmény začínajícími c mezi cg a ci) ani dle alfabety (např. jména začínající gamma nenásledují po beta, ale jsou řazena až po delta, epsilon a eta)
↑Do třídy Caudoviricetes pravděpodobně náleží i nově objevené nekultivované archeální viry (dosud neuznané jako rody) Fenrir a Sköll (infikují Lokiarchaeota), Ratatoskr a Nidhogg (infikují Helarchaeota) a Vedfolnir (infikuje Thorarchaeota).[23]
↑Dříve navrhováno zařazení do řádu Geplafuvirales, neuznané čeledi Naminiviridae[26]
↑Metagenomické analýzy odhalily mnoho nových fylogeneticky odlišných linií, které neodpovídají stávajícím klasifikačním schématům; lze proto očekávat vytváření nejen nových taxonů na úrovni čeledí a rodů, ale i možné hlubší změny v obsahu vyšších taxonů a topologii jejich fylogenetických stromů[28][29][30]
↑Předpokládaná významnost zastoupení v oceánech byla významně snížena, což může vyústit v ponížení taxonomické úrovně a zrušení navrhovaného kmene.[31]
↑Vzhledem k výraznější odlišnosti, představující mezipolohu mezi říšemi Orthornavirae and Pararnavirae, může tento kmen představovat skupinu nové, dosud nepopsané samostatné říše RNA virů.[30]
↑Průkaznost je zatím nedostatečná pro uznání jako nového kmene; možná bude začleněno jako součást nového kmene společného i pro neuznaný kmen Wamoviricota, nebo jako součást rozšířeného kmene Kitrinoviricota.[31]
↑Průkaznost je zatím nedostatečná pro uznání jako nového kmene. Většina spadá do Duplornaviricota; zbytek možná bude začleněn jako součást nového kmene společného i pro neuznaný kmen Paraxenoviricota, nebo jako součást rozšířeného kmene Kitrinoviricota.[31]
↑Dříve používané názvy pro skupinu téhož vymezení: „NCLDV group“, „Megavirales“ (před zavedením taxonů vyšších než řád, proto s příponou řádu)[7][39][40][41]
↑Metagenomické analýzy odhalily mnoho nových kladů na úrovni podčeledí či rodů, dosud neuznaných jako samostatné taxony[42]
↑Dříve používaný název pro skupinu téhož vymezení: „superklad MAPI“[8]
↑Metagenomické analýzy odhalily mnoho nových kladů na úrovni rodů, dosud neuznaných jako samostatné taxony[65]
↑ abČeleď Polydnaviriformidae, dříve nazývaná Polydnaviridae, a čeledi třídy Naldaviricetes (Baculoviridae, Hytrosaviridae, Nimoviridae a Nudiviridae) sdílejí část genů s viry kmene Nucleocytoviricota (realm Varidnaviria), což může naznačovat jejich společnou příslušnost k vyššímu, dosud nezavedenému taxonu.[70][71]
↑Např. III. skupina (dsRNA viry) je považována za polyfyletickou, k ní patřící čeleď Amalgaviridae dokonce s velkou pravděpodobností vznikla rekombinací RNA virů dvou různých skupin Baltimorovy klasifikace.[74]
↑ abViry z čeleď Pleolipoviridae, řazené tradičně do skupiny II, tedy ssDNA virů, mohou mít ve skutečnosti genom různého druhu; Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1 (HHPV-1) typu má např. kruhovou dsDNA, His2 virus lineární dsDNA, Halorunbrum pleomorphic virus 3 (HRPV-3) a Halogeometricum pleomorphic virus 1 (HGPV-1) mají v dsDNA úseky ssDNA.[75]
↑ abViry z rodů Coguvirus, Entovirus, Lentinuvirus, Orthotospovirus, Reptarenavirus, jakož i některé viry z rodu Antennavirus, Bandavirus, Hartmanivirus, Mammarenavirus, Phlebovirus, Rubodvirus, Tenuivirus a Uukuvirus obsahují ve svém genomu vedle ssRNA s negativní polaritou i ssRNA s pozitivní polaritou, ale tradičně i podle fylogenetické příbuznosti se řadí do Baltimorovy skupiny V.[77][12]
↑Do řádu Ortervilales spadá vedle Baltimorovy skupiny VI. i čeleď Caulimoviridae ze skupiny VII.
↑ abViry z čeledí Fusariviridae a Hypoviridae vytvářejí ve svém životním cyklu i dsRNA a nejsou tak typickými představiteli skupiny IV. Baltimorovy klasifikace. Označují se jako „ssRNA viry s životním stylem dsRNA“[76]
Odkazy
Reference
↑ abcdeThe International Code of Virus Classification and Nomenclature. Odstavce 3.3, 3.21, 3.24, 3.26, 3.27, 3.28. ICTV, březen 2021. Dostupné online (anglicky)
↑FLORES, R.; RANDLES, J. W.; BAR-JOSEPH, M., DIENER, T. O. A proposed scheme for viroid classification and nomenclature. S. 623–629. Arch Virol. [online]. 1998. Svazek 143, s. 623–629. (anglicky)
↑DIENER, T. O. The viroid: biological oddity or evolutionary fossil?. S. 137–184. Adv Virus Res. [online]. 2001. Svazek 57, s. 137–184. (anglicky)
↑BOYER, Mickaël; MADOUI, Mohammed-Amine; GIMENEZ, Gregory, Bernard La Scola, Didier Raoult. Phylogenetic and Phyletic Studies of Informational Genes in Genomes Highlight Existence of a 4th Domain of Life Including Giant Viruses. E15530. PLoS One [online]. 2. prosinec 2010 [cit. 2011-05-03]. Svazek 5, čís. 12. Dostupné online. PDF [1]. ISSN1932-6203. DOI10.1371/journal.pone.0015530. (anglicky)
↑COLSON, Philippe; GIMENEZ, Gregory; BOYER, Mickaël, Ghislain Fournous, Didier Raoult. The Giant Cafeteria roenbergensis Virus That Infects a Widespread Marine Phagocytic Protist Is a New Member of the Fourth Domain of Life. E18935. PLoS One [online]. 29. duben 2011 [cit. 2011-05-03]. Svazek 6, čís. 4. Dostupné online. PDF [2]. ISSN1932-6203. DOI10.1371/journal.pone.0018935. (anglicky)
↑ abCOLSON, Philippe; LAMBALLERIE, Xavier de; FOURNOUS, Ghislain; RAOULT, Didier. Reclassification of Giant Viruses Composing a Fourth Domain of Life in the New Order Megavirales. S. 321–332. Intervirology [online]. S. Karger AG, 14. duben 2012. Svazek 55, čís. 5, s. 321–332. Dostupné online. ISSN1423-0100. DOI10.1159/000336562. PMID22508375. (anglicky)
↑ abGUGLIELMINI, Julien; WOO, Anthony C.; KRUPOVIC, Mart; FORTERRE, Patrick; GAIA, Morgan. Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes. S. 19 585 – 19 592. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. National Academy of Sciences, 10. září 2019. Svazek 116, čís. 39, s. 19 585 – 19 592. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. preprint [4]. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1912006116. PMID31506349. (anglicky)
↑ abGORBALENYA, Alexander E.; KRUPOVIC, Mart; MUSHEGIAN, Arcady, et al . (International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee). The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks. S. 668–674. Nature Microbiology [online]. Springer Nature Limited, 27. duben 2020. Svazek 5, čís. 5, s. 668–674. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN2058-5276. DOI10.1038/s41564-020-0709-x. (anglicky)
↑SIDDELL, Stuart G.; WALKER, Peter J.; LEFKOWITZ, Elliot J., et al . Binomial nomenclature for virus species: a consultation. S. 519–525. Archives of Virology [online]. Springer Nature Switzerland AG, 3. prosinec 2019. Svazek 165, čís. 2, s. 519–525. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN1432-8798. DOI10.1007/s00705-019-04477-6. PMID31797129. (anglicky)
↑International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2023 Release. Dostupné online (anglicky)
↑ abICTV Master Species List 2023 (MSL39). Verze 3, 21. červen 2024. Dostupné online (anglicky)
↑SUTELA, Suvi; FORGIA, Marco; VAINIO, Eeva J; CHIAPELLO, Marco; DAGHINO, Stefania; VALLINO, Marta; MARTINO, Elena. The virome from a collection of endomycorrhizal fungi reveals new viral taxa with unprecedented genome organization. Virus Evolution [online]. 2020-07-01 [cit. 2024-05-02]. Roč. 6, čís. 2. Dostupné online. DOI10.1093/ve/veaa076. PMID33324490. (anglicky)
↑CHONG, Li Chuin; LAUBER, Chris. Viroid-like RNA-dependent RNA polymerase-encoding ambiviruses are abundant in complex fungi. Frontiers in Microbiology [online]. 2023-05-12 [cit. 2024-05-02]. Roč. 14. Dostupné online. DOI10.3389/fmicb.2023.1144003. PMID37275138. (anglicky)
↑ZHELUDEV, Ivan N.; EDGAR, Robert C.; LOPEZ-GALIANO, Maria Jose; DE LA PEÑA, Marcos; BABAIAN, Artem; BHATT, Ami S.; FIRE, Andrew Z. Viroid-like colonists of human microbiomes. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-01-21 [cit. 2024-01-29]. Preprint v1. Dostupné online. DOI10.1101/2024.01.20.576352. (anglicky)
↑PENNISI, Elizabeth. ‘It’s insane’: New viruslike entities found in human gut microbes. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 2024-01-26 [cit. 2024-01-29]. Online před tiskem. ISSN0036-8075. DOI10.1126/science.znxt3dk. (anglicky)
↑MIHULKA, Stanislav. Podivuhodné RNA obelisky představují novou úroveň organismů. O.S.E.L. [online]. 2024-01-28 [cit. 2024-01-29]. Dostupné online. ISSN1214-6307.
↑ abGAÏA, Morgan; MENG, Lingjie; PELLETIER, Eric; FORTERRE, Patrick; VANNI, Chiara; FERNANDEZ-GUERRA, Antonio; JAILLON, Olivier. Mirusviruses link herpesviruses to giant viruses. S. 783–789. Nature [online]. 2023-04-27 [cit. 2023-06-13]. Roč. 616, čís. 7958, s. 783–789. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. ISSN1476-4687. DOI10.1038/s41586-023-05962-4. PMID37076623. (anglicky)
↑ abYIRKA, Bob. New types of viruses discovered that infect plankton in the world's oceans. Phys.Org [online]. Science X Network, 2023-04-21 [cit. 2023-06-13]. Dostupné online. (anglicky)
↑ abCNRS. New viruses related to both giant viruses and herpesviruses. CNRS Press Area [online]. 2023-04-19 [cit. 2023-06-13]. Dostupné online. (anglicky)
↑RAMBO, Ian M.; LANGWIG, Marguerite V.; LEÃO, Pedro; ANDA, Valerie de; BAKER, Brett J. Genomes of six viruses that infect Asgard archaea from deep-sea sediments. S. 953–961. Nature Microbiology [online]. Springer Nature Limited, 27. červen 2022 [cit. 2022-07-01]. Svazek 7, čís. 7, s. 953–961. Dostupné online. preprint [8]. ISSN2058-5276. DOI10.1038/s41564-022-01150-8. PMID35760837. (anglicky)
↑ADRIAENSSENS, Evelien M.; EDWARDS, Rob; NASH, John H. E., MAHADEVAN, Padmanabhan; SETO, Donald; ACKERMANN, Hans-Wolfgang; LAVIGNE, Rob; KROPINSKI, Andrew M. Integration of genomic and proteomic analyses in the classification of the Siphoviridae family. S. 144–154. Virology [online]. 14. listopad 2014. Svazek 477, s. 144–154. Dostupné online. ISSN0042-6822. DOI10.1016/j.virol.2014.10.016. PMID25466308. (anglicky)
↑POOJARI, Sudarsana; ALABI, Olufemi J.; FOFANOV, Viacheslav Y., NAIDU, Rayapati A. A Leafhopper-Transmissible DNA Virus with Novel Evolutionary Lineage in the Family Geminiviridae Implicated in Grapevine Redleaf Disease by Next-Generation Sequencing. S. 1–17. PLoS ONE [online]. 5. červen 2013. Svazek 8, čís. 6: e64194, s. 1–17. Dostupné online. ISSN1932-6203. DOI10.1371/journal.pone.0064194. (anglicky)
↑ abcdeZAYED, Ahmed A.; SULLIVAN, Matthew, et al. (Tara Oceans Consortium). Cryptic and abundant marine viruses at the evolutionary origins of Earth's RNA virome. S. 156–162. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 2022-04-7 [cit. 2022-04-11]. Svazek 376, čís. 6589, s. 156–162. Abstrakt. Dostupné online. ISSN0036-8075. DOI10.1126/science.abm5847. PMID35389782. (anglicky)
↑ abcdURAYAMA, Syun-ichi; FUKUDOME, Akihito; HIRAI, Miho; OKUMURA, Tomoyo; NISHIMURA, Yosuke; TAKAKI, Yoshihiro; KUROSAWA, Norio. Double-stranded RNA sequencing reveals distinct riboviruses associated with thermoacidophilic bacteria from hot springs in Japan. Nature Microbiology [online]. Springer Nature Limited, 2024-01-17 [cit. 2024-01-29]. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN2058-5276. DOI10.1038/s41564-023-01579-5. (anglicky)
↑ abcRETTNER, Rachael. Thousands of new viruses discovered in the ocean. Live Science [online]. Future US Inc., 2022-04-10 [cit. 2022-04-11]. Dostupné online. (anglicky)
↑ abcKARLÍK, Tomáš. Vědci našli v oceánech přes pět tisíc druhů neznámých virů. Některé obsahují prastaré geny. Věda – ČT24 [online]. Česká televize, 2022-04-11 [cit. 2022-04-11]. Dostupné online.
↑University of Tsukuba. Discovery of a third RNA virus lineage in extreme environments. Phys.Org [online]. 2024-01-26 [cit. 2024-01-29]. Dostupné online. (anglicky)
↑GRYBCHUK, Danyil; AKOPYANTS, Natalia S.; KOSTYGOV, Alexei Y.; KONOVALOVAS, Aleksandras; LYE, Lon-Fye; DOBSON, Deborah E.; ZANGGER, Haroun, FASEL, Nicolas; BUTENKO, Anzhelika; FROLOV, Alexander O.; VOTÝPKA, Jan; d’AVILA-LEVY, Claudia M.; KULICH, Pavel; MORAVCOVÁ, Jana; PLEVKA, Pavel; ROGOZIN, Igor B.; SERVA, Saulius; LUKEŠ, Julius; BEVERLEY, Stephen M.; YURCHENKO, Vyacheslav. Viral discovery and diversity in trypanosomatid protozoa with a focus on relatives of the human parasite Leishmania. S. E506-E515. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 28. prosinec 2017. Svazek 115, čís. 3, s. E506-E515. Dostupné online. PDF [11]. Dále dostupné na: [12]. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1717806115. PMID29284754. (anglicky)
↑kar (ČTK). Ostrava má svůj virus. Podle vědců se OstraVirus nepodobá žádnému jinému na Zemi. Kapitola Všda. ČT24.cz [online]. Česká televize, 4. duben 2018. Dostupné online.
↑ abLAUBER, Chris; SEITZ, Stefan; MATTEI, Simone; SUH, Alexander; BECK, Jürgen; HERSTEIN, Jennifer; BÖROLD, Jacob, SALZBURGER, Walter; KADERALI, Lars; BARTENSCHLAGER, Ralf; BRIGGS, John A. G. Deciphering the Origin and Evolution of Hepatitis B Viruses by Means of a Family of Non-enveloped Fish Viruses. S. 387–399.e6. Cell Host & Microbe [online]. Cell Press, Elsevier Inc., 31. srpen 2017. Svazek 22, čís. 3, s. 387–399.e6. Dostupné online. Dostupné také na: [13]. ISSN1931-3128. DOI10.1016/j.chom.2017.07.019. PMID28867387. (anglicky)
↑BORATTO, Paulo V. M.; OLIVEIRA, Graziele P.; MACHADO, Talita B.; ANDRADE, Ana Cláudia S. P.; BAUDOIN, Jean-Pierre; KLOSE, Thomas; SCHULZ, Frederik, CHABRIÈRE, Eric; COLSON, Philippe; LEVASSEUR, Anthony; La SCOLA, Bernard; ABRAHÃO, Jônatas S. A mysterious 80 nm amoeba virus with a near-complete “ORFan genome” challenges the classification of DNA viruses. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 28. leden 2020. Preprint. Dostupné online. Dostupné také na: [14]. DOI10.1101/2020.01.28.923185. (anglicky)
↑COLSON, Philippe, a kol. “Megavirales”, a proposed new order for eukaryotic nucleocytoplasmic large DNA viruses. S. 2517–2521. Archives of Virology [online]. 29. červen 2013. Svazek 158, čís. 12, s. 2517–2521. Dostupné online. ISSN1432-8798. DOI10.1007/s00705-013-1768-6. PMID23812617. (anglicky)
↑HALARY, S.; TEMMAM, S.; RAOULT, D.; DESNUES, C. Viral metagenomics: are we missing the giants?. S. 34–43. Current Opinion in Microbiology [online]. 19. březen 2016. Svazek 31, s. 34–43. Dostupné online. ISSN1369-5274. DOI10.1016/j.mib.2016.01.005. (anglicky)
↑SCHULZ, Frederik; ROUX, Simon; PAEZ-ESPINO, David, et al . Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics. S. 432–436. Nature [online]. Springer Nature Limited, 22. leden 2020. Svazek 578, čís. 7795, s. 432–436. Dostupné online. Dostupné také na: [15]. ISSN1476-4687. DOI10.1038/s41586-020-1957-x. (anglicky)
↑ abYOSHIKAWA, Genki; BLANC-MATHIEU, Romain; SONG, Chihong; KAYAMA, Yoko; MOCHIZUKI, Tomohiro; MURATA, Kazuyoshi; OGATA, Hiroyuki, TAKEMURA, Masaharu. Medusavirus, a novel large DNA virus discovered from hot spring water. Journal of Virology [online]. American Society for Microbiology, 6. únor 2019 [cit. 2019-02-26]. Svazek 93, čís. 8: e02130-18. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2019-02-27. Dostupné také na: [16]. ISSN1098-5514. DOI10.1128/JVI.02130-18. PMID30728258. (anglicky)
↑LEGENDRE, Matthieu; LARTIGUE, Audrey; BERTAUX, Lionel; JEUDY, Sandra; BARTOLI, Julia; LESCOT, Magali; ALEMPIC, Jean-Marie, RAMUS, Claire; BRULEY, Christophe; LABADIE, Karine; SHMAKOVA, Lyubov; RIVKINA, Elizaveta; COUTÉ, Yohann; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. In-depth study of Mollivirus sibericum, a new 30,000-y-old giant virus infecting Acanthamoeba. S. E5327–E5335. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 8. září 2015. Svazek 112, čís. 38, s. E5327–E5335. Dostupné online. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1510795112. PMID26351664. (anglicky)
↑ abYUTIN, Natalya; KOONIN, Eugene V. Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. S. 1–8. Biology Direct [online]. 23. říjen 2013. Svazek 8, čís. 25, s. 1–8. Dostupné online. PDF [17]. DOI10.1186/1745-6150-8-25. (anglicky)
↑ abPHILIPPE, Nadège, et al. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. S. 281–286. Science [online]. 19. červenec 2013. Svazek 341, čís. 6143, s. 281–286. Dostupné online. ISSN1095-9203. DOI10.1126/science.1239181. (anglicky)
↑ARSLAN, Defne, et al. Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae. S. 17486–17491. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 18. říjen 2011. Svazek 108, čís. 42, s. 17486–17491. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1110889108. (anglicky)
↑DESNUES, Christelle; LA SCOLA, Bernard; YUTIN, Natalya, FOURNOUS, Ghislain; ROBERT, Catherine; AZZA, Saïd; JARDOT, Priscilla; MONTEIL, Sonia; CAMPOCASSO, Angélique; KOONIN, Eugene V.; RAOULT, Didier. Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 15. říjen 2012. Online před tiskem. Dostupné online. DOI10.1073/pnas.1208835109. (anglicky)
↑ abRODRIGUES, Rodrigo Araújo Lima; MOUGARI, Said; COLSON, Phillipe; LA SCOLA, Bernard; ABRAHÃO, Jônatas Santos. “ Tupanvirus”, a new genus in the family Mimiviridae. S. 325–331. Archives of Virology [online]. Springer Nature Switzerland AG, 5. říjen 2018. Svazek 164, čís. 1, s. 325–331. Dostupné online. Dostupné také na: [19]. ISSN1432-8798. DOI10.1007/s00705-018-4067-4. PMID30291500. (anglicky)
↑YOOSUF, Niyaz, et al. Related Giant Viruses in Distant Locations and Different Habitats: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus Represents a Third Lineage of the Mimiviridae That Is Close to the Megavirus Lineage. S. 1324–1330. Genome Biol. Evol. [online]. 4. prosinec 2012. Svazek 4, čís. 12, s. 1324–1330. ISSN1759-6653. DOI10.1093/gbe/evs109. (anglicky)
↑ABRAHÃO, Jônatas; SILVA, Lorena; SANTOS SILVA, Ludmila; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; RODRIGUES, Rodrigo; ARANTES, Thalita; ASSIS, Felipe, BORATTO, Paulo; ANDRADE, Miguel; GEESSIEN KROON, Erna; RIBEIRO, Bergmann; BERGIER, Ivan; SELIGMANN, Herve; GHIGO, Eric; COLSON, Philippe; LEVASSEUR, Anthony KROEMER, ; Guido; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. Nature Communications [online]. Macmillan Publishers Limited, 27. únor 2018. Svazek 9: 749. Dostupné online. ISSN2041-1723. DOI10.1038/s41467-018-03168-1. (anglicky)
↑ANDREANI, Julien; AHERFI, Sarah; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; DI PINTO, Fabrizio; BITAM, Idir; RAOULT, Didier; COLSON, Philippe, La SCOLA, Bernard. Cedratvirus, a Double-Cork Structured Giant Virus, is a Distant Relative of Pithoviruses. S. 1–11. Viruses [online]. MDPI AG, 3. listopad 2016. Svazek 8, čís. 11: 300, s. 1–11. Dostupné online. Dostupné také na: [20]. ISSN1999-4915. DOI10.3390/v8110300. PMID27827884. (anglicky)
↑ANDREANI, Julien; KHALIL, Jacques Y. B.; BAPTISTE, Emeline; HASNI, Issam; MICHELLE, Caroline; RAOULT, Didier; LEVASSEUR, Anthony. Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. Frontiers in Microbiology [online]. Frontiers Media SA, 22. leden 2018. Roč. 8: 2643. Dostupné online. Dostupné také na: [21]. Dále dostupné na: [22]. ISSN1664-302X. DOI10.3389/fmicb.2017.02643. PMID29403444. (anglicky)
↑ abLEGENDRE, Matthieu; BARTOLI, Julia; SHMAKOVA, Lyubov, JEUDY, Sandra; LABADIE, Karine; ADRAIT, Annie; LESCOT, Magali; POIROT, Olivier; BERTAUX, Lionel; BRULEY, Christophe; COUTÉ, Yohann; RIVKINA, Elizaveta; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 3. březen 2014. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.1320670111. (anglicky)
↑ Vědci oživili 30 tisíc let starý virus z ledu. Týden [online]. 4. březen 2014. Dostupné online.
↑RETENO, Dorine Gaëlle I.; BENAMAR, Samia; KHALIL, Jacques Bou; ANDREANI, Julien; ARMSTRONG, Nicholas; KLOSE, Thomas; ROSSMANN, Michael, COLSON, Philippe; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Faustovirus, an Asfarvirus-Related New Lineage of Giant Viruses Infecting Amoebae. S. 6585–6594. Journal of Virology [online]. 15. duben 2015 [cit. 2016-12-01]. Svazek 89, čís. 13, s. 6585–6594. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2016-03-20. ISSN1098-5514. DOI10.1128/JVI.00115-15. (anglicky)
↑BENAMAR, Samia; RETENO, Dorine Gaëlle I.; BANDALY, Victor; LABAS, Noémie; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Faustoviruses: Comparative Genomics of New Megavirales Family Members. S. 1–9. Frontiers in Microbiology [online]. 5. únor 2016. Svazek 7, čís. 3, s. 1–9. Dostupné online. Dostupné také na: [23]. DOI10.3389/fmicb.2016.00003. (anglicky)
↑BAJRAI, Leena H.; BENAMAR, Samia; AZHAR, Esam I.; ROBERT, Catherine; LEVASSEUR, Anthony; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Kaumoebavirus, a New Virus That Clusters with
Faustoviruses and Asfarviridae. S. 1–10. Viruses [online]. MDPI AG, 28. říjen 2016. Svazek 8, čís. 11: 278, s. 1–10. Dostupné online. Dostupné také na: [24]. ISSN1999-4915. DOI10.3390/v8110278. PMID27801826. (anglicky)
↑ANDREANI, Julien; KHALIL, Jacques Yaacoub Bou; SEVVANA, Madhumati; BENAMAR, Samia; DI PINTO, Fabrizio; BITAM, Idir; COLSON, Philippe, KLOSE, Thomas; ROSSMANN, Michael G.; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Pacmanvirus, a new giant icosahedral virus at the crossroads between Asfarviridae and faustoviruses. S. 1–11. Journal of Virology [online]. American Society for Microbiology, 26. červen 2017 [cit. 2019-02-26]. Svazek 91, čís. 14: e00212-17, s. 1–11. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2019-02-27. Dostupné také na: [25]. ISSN1098-5514. DOI10.1128/JVI.00212-17. PMID28446673. (anglicky)
↑PAEZ-ESPINO, David; ZHOU, Jinglie; ROUX, Simon, et al . Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics. Microbiome [online]. BioMed Central Ltd, 10. prosinec 2019. Svazek 7, čís. 1: 157. Dostupné online. Dostupné také na: [26]. ISSN2049-2618. DOI10.1186/s40168-019-0768-5. PMID31823797. (anglicky)
↑KAUFFMAN, Kathryn M.; HUSSAIN, Fatima A.; YANG, Joy; AREVALO, Philip; BROWN, Julia M.; CHANG, William K.; VANINSBERGHE, David, ELSHERBINI, Joseph; SHARMA, Radhey S.; CUTLER, Michael B.; KELLY, Libusha; POLZ, Martin F. A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria. Kapitola Letters. Nature [online]. Macmillan Publishers Limited, 24. leden 2018. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN1476-4687. DOI10.1038/nature25474. (anglicky)
↑MIHULKA, Stanislav. Nově objevené viry jsou lstiví zabijáci bakterií. OSEL.cz [online]. 27. leden 2018. Dostupné online. ISSN1214-6307.
↑NG, Terry Fei Fan; MANIRE, Charles; BORROWMAN, Kelly, LANGER, Tammy; EHRHART, Llewellyn; BREITBART, Mya. Discovery of a Novel Single-Stranded DNA Virus from a Sea Turtle Fibropapilloma by Using Viral Metagenomics. S. 2500–2509. Journal of Virology [online]. 30. prosinec 2008 [cit. 2020-05-11]. Svazek 83, čís. 6, s. 2500–2509. Dostupné v archivu pořízeném z originálu dne 2020-06-23. Dostupné také na: [29]. Dále dostupné na: [30]. ISSN1098-5514. DOI10.1128/JVI.01946-08. PMID19116258. (anglicky)
↑KOONIN, Eugene V.; YUTIN, Natalya. Chapter Five - Evolution of the Large Nucleocytoplasmic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. S. 167–202. Advances in Virus Research [online]. Elsevier Inc., 2018-11-10. Svazek 103, s. 167–202. Dostupné online. ISSN0065-3527. DOI10.1016/bs.aivir.2018.09.002. (anglicky)
↑KOONIN, Eugene V.; DOLJA, Valerian V.; KRUPOVIC, Mart. Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. S. 2–25. Virology [online]. Elsevier Inc., 2015-03-12. Svazek 479–480, s. 2–25. Dostupné online. ISSN0042-6822. DOI10.1016/j.virol.2015.02.039. (anglicky)
↑BALTIMORE, D. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev.. 1971, roč. 35, čís. 3, s. 235–41. Dostupné online. ISSN0005-3678.
↑RACANIELLO, Vincent. Simplifying virus classification: The Baltimore system [online]. Virology Blog, 2009. Dostupné online.
↑KRUPOVIC, Mart; DOLJA, Valerian V.; KOONIN, Eugene V. Plant viruses of the Amalgaviridae family evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes. S. 1–7. Biology Direct [online]. 29. březen 2015. Svazek 10, čís. 12, s. 1–7. Dostupné online. PDF [31]. DOI10.1186/s13062-015-0047-8. (anglicky)
↑BAMFORD, Dennis H.; PIETILÄ, Maija K.; ROINE, Elina; ATANASOVA, Nina S.; DIENSTBIER, Ana; OKSANEN, Hanna M., a ICTV Report Consortium. The Online (10th) Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses [online]. 10. vyd. 2017-09-20, rev. 2017-09-21. Kapitola Pleolipoviridae. (anglicky)
↑Bunyaviridae Study Group: Create a new order, Bunyavirales, to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera. Proposal to ICTV, Nr. 2016.030a-vM, 2016. Dostupné onlineArchivováno 2. 12. 2016 na Wayback Machine. (anglicky)
↑LWOFF, André; HORNE, R. W.; TOURNIER, P. A system of viruses. S. 51–55. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. [online]. 1962. Svazek 27, s. 51–55. PMID13931895. (anglicky)
LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů: nový pohled na viry a bakterie. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 207 s. Průhledy, sv. 13. ISBN 978-80-200-2480-0.