Die Hornträger (Bovidae) oder Rinderartigen sind eine Familie der Wiederkäuer, die wiederum zu den Paarhufern zählen. Sie bilden die gegenwärtig arten- und formenreichste Gruppe innerhalb der Paarhufer und der Huftiere und enthalten unter anderem die Rinder, Schafe, Ziegen und verschiedenste Antilopenformen. Die Familie kommt sowohl in Eurasien als auch in Afrika und Nordamerika natürlich vor. Domestizierte Formen erreichten auch Australien und Südamerika. Sehr häufig sind Hornträger in offenen Landschaften anzutreffen, viele Arten bewohnen zudem Wälder und Feuchtgebiete sowie Felslandschaften. Je nach Landschaftstyp haben sich unterschiedliche Sozialsysteme herausgebildet, die von territorial einzelgängerisch, häufig standorttreu lebenden Tieren bis hin zu großen, umherwandernden Herden reichen. Die Fortpflanzung ist demzufolge abhängig von der Lebensweise der einzelnen Arten. So gibt es monogame Paarbildungen wie auch polygyne Vermehrungsstrategien. Insgesamt ernähren sich Hornträger von einer Vielzahl an Pflanzen, von harten Gräsern bis zu weichen Blättern und Früchten, gelegentlich werden auch tierische Reste verspeist.
Generell lassen sich innerhalb der Hornträger zwei große Formengruppen unterscheiden. Zur einen gehören die Rinder, Büffel und Kudus, zur anderen die Ziegen, Schafe, Antilopen und Gazellen. Diese Zweiteilung wurde bereits Anfang des 20. Jahrhunderts bemerkt, die Forschungsgeschichte zu den Hornträgern als einheitliche Gruppe reicht aber bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts zurück. In der Vergangenheit war die genaue systematische Gliederung der Gruppe Gegenstand zahlreicher Debatten, erst molekulargenetische Analyseverfahren, die gegen Ende des 20. Jahrhunderts aufkamen, ergaben ein geschlossenes Bild. Nicht unumstritten ist eine Revision der Familie aus dem Jahr 2011, die zu einer Verdopplung der Anzahl der heutigen Arten führte. Diese Neubetrachtung der Hornträger stieß teilweise auf Ablehnung, fand aber auch mehrfach Unterstützer, die sie als notwendig erachteten. Aus stammesgeschichtlicher Sicht sind die Hornträger relativ jung. Die ältesten Nachweise datieren in das Untere Miozän vor etwa 18 Millionen Jahren.
Insgesamt gehören rund 280 Arten zu dieser Familie, deren Variationsbreite vom kleinen Kleinstböckchen (Neotragus pygmaeus) mit einer Kopf-Rumpf-Länge von rund 40 cm und einem Gewicht von 2 kg bis zum riesigen Bison (Bos bison) mit einer Körperlänge von 380 cm und einem Gewicht von 1000 kg reicht. Äußerliches Kennzeichen aller Arten stellen die Hörner dar, von denen fast immer zwei an der Zahl auftreten (eine Ausnahme ist die Vierhornantilope, unter den domestizierten Formen verfügt auch das Jakobsschaf über vier Hörner) und in ihrer Form artspezifisch gestaltet sind. Als extrem formenreiche Gruppe haben die Hornträger einen relativ variablen Körperbau herausgebildet, der an die jeweiligen Landschaftsverhältnisse angepasst ist. Tendenziell sind Offenlandarten größer als Bewohner geschlossener Landschaften und besitzen auch größere und längere Hörner. Ein Geschlechtsdimorphismus ist bei herdenbildenden Arten stärker entwickelt als bei einzelgängerischen. Offenlandtiere besitzen auch häufig einen längeren Körper und langschmale Gliedmaßen mit etwa gleich entwickelten Vorder- und Hinterbeinen, was als Anpassung an eine schnelle Fortbewegung aufzufassen ist. Bei Waldbewohnern sind die Hinterbeine generell stärker ausgebildet und die Vorderbeine deutlich kürzer, wodurch die Kruppe eine erhöhte Lage aufweist. Darüber hinaus ist ihr Körper in der Regel kürzer, was durch die beengteren Platzverhältnisse in Wäldern bedingt wird. Die Fellfärbung erscheint variabel vom eintönigen Braun bis hin zu einzelnen Flecken und Streifen, die häufig einen tarnenden Charakter haben. Der Schwanz kann kurz und flach, aber auch lang und rund sein und ein büschelartiges Ende aufweisen. Bei vielen Arten treten Kehlsäcke auf, einige verfügen über einen Nasenspiegel.[1][2]
Die Hörner, deren Länge von 2 cm beim Kleinstböckchen bis über 1,50 m bei der Säbelantilope (Oryx dammah) oder der Riesen-Elenantilope (Taurotragus derbianus) variiert, sind bei einigen Arten nur bei den Männchen ausgebildet, bei den meisten aber bei beiden Geschlechtern, wobei die der Weibchen dann häufig kleiner und weniger kräftig gebaut sind. Die Ursachen für die Ausbildung der Hörner auch bei weiblichen Tieren sind nicht vollständig geklärt, angenommen werden eine Verteidigung gegen Fressfeinde, Nahrungskonkurrenz oder ein Tarneffekt im innerartlichen Wettstreit, um ein männliches Tier vorzutäuschen. Da häufig behörnte Weibchen eher bei großen und auffälligen Arten der Offenlande und weniger bei versteckt im Wald lebenden Formen mit tarnendem Fellkleid auftreten, wird einigen Untersuchungen zufolge der Schutz vor Raubtieren als einer der treibenden Faktoren angesehen.[3][2] Es handelt sich bei den Hörnern um knöcherne Auswüchse des Schädels, die im Innern aus spongioser Substanz oder aus Hohlräumen bestehen und am unteren Rand eine raue Kante besitzen. Sie entstehen aus einem Verknöcherungszentrum in der Haut (Os cornu) und wachsen von unten nach oben, wodurch sich die typische spitze Struktur der Hörner herausbildet. Das einzelne Horn ist bei den meisten Arten über einen kurzen Knochenzapfen (pedicle) mit dem Stirnbein verbunden, Ausnahmen bilden einige Vertreter der Ducker (Cephalophus) sowie die Vierhornantilope (Tetracerus quadricornis) und die Nilgauantilope (Boselaphus tragocamelus). Der Zapfen erreicht nie die Ausmaße des knöchernen Horns, sondern bleibt immer dünner als dieses. Umgeben sind die Hörner von einer Scheide aus Horn (Keratin), die innen hohl ist (was den Hornträgern unter anderem den alten Namen „Cavicornia“ („hohle Hörner“) einbrachte). Der Überzug setzt an der unteren Kante des knöchernen Horns an und überragt dieses immer, er wächst von innen nach außen.[4] Anders als bei Hirschen und Gabelhornträgern sind die Stirnwaffen der Hornträger niemals verzweigt, zudem werden die Hörner weder wie bei den Geweihen der Hirsche jährlich abgeworfen noch unterliegt die Hornscheide wie bei den Gabelböcken einer jahreszyklischen Erneuerung. Vielmehr wachsen sie ein Leben lang und regenerieren nicht bei Beschädigung oder Bruch. Die Hörner verlaufen teils nahezu gerade wie bei den Klippspringern (Oreotragus) oder sind gebogen wie beim Wisent (Bos bonasus) beziehungsweise auf vielfältige Weise gewunden und geschwungen. Bei einigen Arten können sie (bezogen jeweils auf das rechte Horn) im Uhrzeigersinn (homonym oder invers) oder gegen den Uhrzeigersinn (heteronym oder normal) gedreht sein. Solche Torsionen treten einerseits entlang der Längsachse der Hörner auf, beispielsweise bei der Elenantilope (Taurotragus oryx), ohne deren geraden Verlauf zu beeinflussen, andererseits kommen sie auch bei gebogenen Hörnern vor wie bei der Impala (Aepyceros melampus) oder bilden offene Spiralen, etwa beim Kap-Großkudu (Strepsiceros strepsiceros). In jedem Fall entstehen die Windungen durch unterschiedliche Wachstumsraten in den Hornscheiden.[5][2][6]Genetisch gesteuert wird das Hornwachstum wie bei den ähnlichen Strukturen aller Stirnwaffenträger durch Gene, die auch für die Bildung von Haut, Knochen und Nerven verantwortlich sind.[7]
Skelettmerkmale
Schädel der Pyrenäen-Gämse (Rupicapra pyrenaica)Skelett eines Duckers (Cephalophini)
Weitere charakteristische Merkmale bestehen im Gebiss- und Skelettbau. Generell ist der Schädel der Hornträger sehr einheitlich gebaut, unabhängig des Verwandtschaftsverhältnisses oder der bewohnten Landschaftsräume. Variationen finden sich lediglich in Einzelmerkmalen wie der Zahnkronenhöhe, der Schnauzenlänge oder in der allgemeinen Größenausprägung, die in gewissem Maße die Ernährungsweise widerspiegeln.[8] Als auffallendes Charakteristikum fehlen im Gebiss die oberen Schneidezähne, der obere Eckzahn sowie der erste Prämolar im Ober- und Unterkiefer. Nur einige frühe, heute ausgestorbene Formen besaßen noch einen kleinen oberen Eckzahn, vergrößerte Eckzähne, wie sie bei einigen Hirschen und bei den Moschustieren auftreten, waren bei Hornträgern nie ausgebildet. Der untere Eckzahn ähnelt den Schneidezähnen (incisiform). Die standardisierte Zahnformel der Hornträger lautet: Bei manchen Arten fehlt aber teilweise auch der zweite Prämolar. Generell sind die Prämolaren molarisiert, ähneln also den hinteren Backenzähnen. Diese werden durch ein Kauflächenmuster aus längsverlaufenden, mondsichelartigen (selenodonten) Zahnschmelzleisten gekennzeichnet. Sie sind zudem deutlich hochkroniger (hypsodont) als bei den Hirschen. Die Zahnreihe endet in der Regel unter der Orbita. Die Stirnhöhlen sind bei einem größeren Teil der Hornträger stark zurückgebildet.[9][2][6]
Wie bei den Paarhufern typisch verläuft die Mittelachse der Hand und des Fußes durch die Strahlen III und IV. Beide Strahlen sind im Bereich der Metapodien miteinander verwachsen und bilden das Kanonenbein. Die inneren und äußeren Metapodien (Strahlen II und V), also seitlich am Hauptstrahl (Kanonenbein) des Mittelfußes oder der Mittelhand ansetzende Knochen, sind bei den Hornträgern im Vergleich zu den Hirschen stärker reduziert, ebenso die Anzahl der Finger- und Zehenglieder, die sich zumeist auf nur ein oder zwei beläuft. Die jeweiligen Endphalangen tragen aber noch Hufe.[5][10] Alle Hornträger besitzen somit nur ein Paar funktionaler Zehen je Fuß (Strahlen III und IV). Anhand des Aufbaus der Füße können Bewohner geschlossener und offener Habitate unterschieden werden. Erstere haben weiter auseinander gespreizte Zehen, die einzelnen Zehenglieder (Phalangen) sind zudem in einer mehr oder weniger linear verlaufenden Reihe angeordnet, so dass der Fuß dichter am Boden orientiert ist. Bei letzteren stehen die Zehen eng beieinander, die mittlere Phalanx setzt gegenüber der vordersten Hufphalanx in einem steilen Winkel an und ragt fast senkrecht zum Erdboden auf. Das Merkmal ist besonders extrem bei den Klippspringern ausgebildet.[1][2][6]
Hornträger kommen in Eurasien und Afrika sowie in Nordamerika natürlich vor, in Südamerika gab es nie wilde Hornträger, ebenso wenig in Australien. Domestizierte Arten sind aber in nahezu alle Länder gebracht worden. Die von den Hornträgern genutzten Landschaften variieren je nach den Ansprüchen der Arten erheblich und verteilen sich vom Meeresspiegelniveau bis in Gebirgslagen und Hochländer um 6000 m. Die meisten Hornträger bewohnen offenes Gelände. So bieten die afrikanischen Savannen wie auch die felsigen Gebirge Asiens jeweils zahlreichen Arten einen idealen Lebensraum. Andere Vertreter sind in wüstenartigen Regionen, gemäßigteren Steppen und Grasländern, im Wald oder in Feuchtgebieten vorzufinden. Viele Arten bevorzugen ungestörte Landschaftsräume, andere kommen auch mit stärker vom Menschen beeinflussten Gebieten zurecht.[2]
Innerhalb der Hornträger haben sich verschiedene soziale Organisationstypen herausgebildet, die in Abhängigkeit vom natürlich vorgegebenen Lebensraum bestehen. Folgende generelle Formen können unterschieden werden:
einzelgängerische und territoriale Tiere wie Dikdiks, Klippspringer und Oribis; diese leben meist in monogamen Paaren und markieren ihre Reviere; beide Geschlechter ähneln sich stark, Jungtiere verlassen das Gebiet der Elterntiere nach der Geschlechtsreife und gründen eigene Paare und Territorien.
einzelgängerische und nichtterritoriale Tiere wie Buschböcke; eher selten bei Hornträgern; die Aktionsräume mehrerer Individuen überschneiden sich meist, allerdings gibt es häufig Kerngebiete ohne Überlappung, die ausschließlich von einzelnen Tieren genutzt werden; einige Männchen können auch territoriales Verhalten zeigen.
herdenbildende und territoriale Tiere wie Wasserböcke, Litschis, Topis und einige Antilopen; die häufigste Form des Sozialsystems unter Hornträgern; die Tiere bilden umherziehende Herden aus Weibchen und Jungtieren, während Männchen generell territorial sind; jungadulte Männchen trennen sich von ihrer Ursprungsgruppe und leben anfangs in Junggesellengruppen oder mit einem Weibchen zusammen, bevor sie eigene Reviere gründen; bei Arten mit sehr ausgedehnten Streifgebieten und dadurch weiten Wanderwegen etablieren Männchen Territorien nur bei längeren Aufenthalten.
herdenbildende und nichtterritoriale Tiere; sehr häufig bei den Rindern und Ziegenartigen, aber auch bei den Elenantilopen; hier erfolgt die Fortpflanzung der Männchen durch Dominanz und nicht durch Territorialität, während der fortpflanzungsfreien Zeit leben die Geschlechter getrennt.
Wie bei vielen Säugetieren besteht ein positiver Zusammenhang zwischen Körpergröße und Größe des Aktivitätsraumes. Das Batesböckchen (Neotragus batesi) mit einem Gewicht von rund 2,5 kg hat Territorien von 0,01 bis 0,03 km², bei der Uganda-Grasantilope (Kobus thomasi), die bis 94 kg wiegt, beträgt die Größe der Territorien zwischen 3 und 20 km². Darüber hinaus ist die Größe der Streifgebiete von vielen natürlichen Faktoren abhängig. In der Regel gibt die Verfügbarkeit von Nahrung den Ausschlag dafür, wie ausgedehnt der Aktivitätsraum ist und ob Tiere ortstreu bleiben oder wandern, wobei umherziehende Tiere überwiegend Herden formieren. Solche Gruppenbildungen können wiederum in zwei prinzipielle Typen unterschieden werden. So gibt es Herden mit zusammenhängenden oder teils locker verstreuten Streifgebieten; die jeweilige Nutzung der einzelnen Bereiche erfolgt in einer mehr oder weniger festgelegten Reihenfolge in Abhängigkeit von den Jahreszeiten. Die Herden des Kaffernbüffel (Syncerus caffer) beispielsweise haben Aktionsräume von 100 bis teilweise über 1000 km². Darüber hinaus gibt es nomadisch lebende Verbände mit extrem großen Aktionsräumen wie bei der Mongolischen Gazelle (Procapra gutturosa), die Wanderungen über Gebiete von bis zu 32.000 km² unternehmen. Die Aktionsräume werden ohne feste Reihenfolge durchwandert, meist auf der Suche nach den besten Nahrungsplätzen, die durch einzelne Niederschlagsereignisse entstehen. Ein besonderes Phänomen bei herdenbildenden Tieren stellen die mitunter extrem großen Herdenverbände dar, so beim Serengeti-Weißbartgnu (Connochaetes mearnsi) oder bei der Westlichen Thomson-Gazellen (Eudorcas nasalis), die Tausende von Tieren umfassen können und beispielsweise in der Serengeti eine jährliche Wanderung von mehr als 450 km unternehmen.[11][12][2]
Die Nahrungssuche nimmt einen Großteil der täglichen Aktivitäten ein. Kleine Arten wie Dikdiks und Griesböckchen tendieren zu häufigen, aber sehr kurzen Fressphasen, die großen Rinder dagegen zu einer kontinuierlichen, länger anhaltenden Nahrungsaufnahme. In beiden Fällen ist die Gesamtdauer der täglichen Fresszeit aber durchschnittlich gleich. Prinzipiell sind Hornträger Pflanzenfresser, allerdings werden von einigen Arten gelegentlich auch Vögel, Reptilien und Amphibien verzehrt. Innerhalb der Hornträger sind drei grundlegende Ernährungsstrategien bekannt:
spezialisierte und selektive Konsumenten von weicher Pflanzennahrung (browser) wie die Dikdiks, Ducker, Buschböcke, Klippspringer und Kudus; sie stellen rund 40 % der Hornträger und umfassen zumeist kleinere Tiere; sehr kleine Arten wie Blauducker sind auf proteinreiche Nahrung wie Früchte, Samen und Blüten spezialisiert und verdauen diese vergleichsweise schnell; größere Vertreter fressen überwiegend Blätter von Bäumen und Büschen; häufig werden Teile zahlreicher Pflanzen gefressen, bei einigen Duckern sind zwischen 50 und 80 Arten bekannt, bei einigen Kudus über 150, die im Speiseplan stehen; die Wasseraufnahme erfolgt über die Nahrung.
Grasfresser oder Konsumenten grober Pflanzenteile (grazer); häufig größere, selten sehr kleine Vertreter, die 25 % der Hornträger stellen und überwiegend Gräser oder faserige Pflanzenteile fressen; in der Regel handelt es sich um Offenlandbewohner, unterschieden werden kann darüber hinaus zwischen Tieren, die in gut durchfeuchteten bis sumpfigen Landschaften (Büffel, Gnus, Kuhantilopen) oder in Trockenländern (Oryxantilopen) zu finden sind; die Tiere sind zumeist wasserabhängig.
Konsumenten gemischter Pflanzenkost (mixed feeder) mit Übergangsformen zum browsing und grazing, hierzu zählen etwa Impalas, Elenantilopen oder zahlreiche Ziegenartige; sie stellen rund 35 % der Hornträger; die Tiere sind anpassungsfähig an verschiedene Landschaftsräume, die abwechselnd harten oder weichen Nahrungskomponenten werden abhängig von der jahreszeitlichen Verfügbarkeit vertilgt; die Wasserabhängigkeit schwankt häufig mit der Qualität der Nahrung.
Die Art der vertilgten Nahrung spiegelt sich auch im Körperbau wider. Browser haben in der Regel ein kleines und schmales Maul, grazer ein deutlich größeres und breiteres. Anhand der Zähne können „Schneider“ und „Mahler“ unterschieden werden. „Schneider“ besitzen langschmale Molaren mit zahlreichen scharfen Kanten, die gegenständigen Zähne des Ober- und Unterkiefers wirken wie Scheren und zerschneiden die überwiegend weiche Pflanzennahrung. „Mahler“ dagegen verfügen über breite Molaren mit wenigen Erhebungen. Sie ähneln teilweise denen der Pferde und können die harte Grasnahrung gut zermahlen.[11][1][2]
Fortpflanzung
Schraubenziegen (Capra falconeri) mit spielerisch kämpfenden Jungtieren
Die Fortpflanzungsform ist abhängig von der Art der sozialen Organisation. Kleine, territoriale Waldtiere leben häufig monogam und bilden Paare mit Territorien, die verteidigt werden. Bei diesen ist selten ein Sexualdimorphismus ausgebildet. Bei größeren und vor allem herdenbildenden Tieren sind die Männchen oft polygyn, was in einem starken Fortpflanzungswettkampf unter diesen und in einem ausgesprochenen Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Individuen resultiert. Die Paarungszeit ist in den wärmeren Regionen generell ganzjährig, in den gemäßigten Klimabereichen aber strikt jahreszeitlich gebunden. Der Sexualzyklus dauert bei Weibchen etwa 21 bis 22 Tagen, er kann aber bei extrem großen Arten auch bis zu 26 Tage anhalten. Der Paarungswettstreit der Männchen, der zu den eindrucksvollsten in der Tierwelt gehört, ist stark ritualisiert und choreographiert, doch kann es auch zu starken Verletzungen kommen. Je nach Hornform kommen unterschiedlich gestaltete Wettkämpfe vor, die von Hakeln und Schieben mit den Hörnern bei langhörnigen Antilopen beziehungsweise Stechen und Piken bei kurzhörnigen über Schiebewettkämpfe bei den Rindern bis zum gegenseitigen Kopframmen bei den Ziegenartigen reichen. Bei Herden, die ein festgelegtes Gebiet im Jahresrhythmus durchwandern, bestehen bei Männchen oft Balzplätze, die über mehrere Jahre aufgesucht werden. Die Tragzeit variiert je nach Körpergröße zwischen sechs und neun Monaten. Überwiegend kommt nur ein Junges zur Welt, jedoch sind bei Duckern, Ziegen und Schafen auch Zwillingsgeburten nachgewiesen. Generell gilt, je größer eine Art ist, desto häufiger kommen singuläre Neugeborene zur Welt. Bei nahezu allen Hornträgern zieht sich das trächtige Weibchen für die Geburt von den Artgenossen zurück und versteckt das Neugeborene für eine gewisse Zeit.[2]
Systematik
Äußere Systematik
Innere Systematik der rezenten Cetartiodactyla nach Zurano et al. 2019[13]
Die Hornträger sind eine Familie aus der Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla). Innerhalb der Paarhufer bilden sie wiederum einen Teil der Unterordnung der Wiederkäuer (Ruminantia), deren Mitglieder über einen mehrkammerigen Magen verfügen, und dem diesen untergeordneten Taxon der Stirnwaffenträger (Pecora), deren besonderes Merkmal die Ausbildung von Hörnern und Geweihen ist. Dadurch sind die Hornträger mit den Hirschen (Cervidae), den Giraffenartigen (Giraffidae), den Moschustieren (Moschidae) und den Gabelhornträgern (Antilocapridae) näher verwandt. Von allen diesen Gruppen stellen die Hornträger die weitaus umfangreichste Familie dar. Ursprünglich wurde der Gabelbock (Antilocapra) als eng verwandt mit den Hornträgern angesehen (und teilweise innerhalb dieser geführt), molekulargenetische Studien verweisen ihn jedoch an die Basis der Entwicklung der Stirnwaffenträger.[14] Diesen zufolge formen die Hornträger eine Gemeinschaftsgruppe mit den Hirschen und den Moschustieren, wobei letztere gelegentlich auch in eine gemeinsame Überfamilie mit den Hornträgern (Bovioidea) gestellt werden.[15][16] Die Abspaltung der Hornträger von den übrigen Stirnwaffenträgern erfolgte im Übergang vom Oligozän zum Miozän vor rund 24 Millionen Jahren.[17][18][13][19]
Innere Systematik
Bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde auf morphologischer Basis eine Dichotomie der Hornträger erkannt, woraufhin eine Aufteilung in die Boodontia (Rinder, Büffel und Kudus) und die Aegodontia (Schafe, Ziegen, Gazellen und Antilopen) erfolgte.[20][15] Diese Zweiteilung fand auch durch moderne molekulargenetische Studien ihre Bestätigung. Heute werden die Hornträger in zwei Unterfamilien gegliedert, die Bovinae (= Boodontia) und die Antilopinae (= Aegodontia).[21] Die Bovinae sind dabei vor allem durch ihren mittelgroßen bis sehr großen und vor allem schweren Körperbau gekennzeichnet, ihre Gliedmaßen besitzen eine kräftige Muskulatur. Sie tragen leicht bis stärker gebogene Hörner, die häufig an der Vorderseite eine Kiele besitzen und niemals querverlaufende Ringstrukturen wie bei den Antilopinae aufweisen. Bovinen bevorzugen Landschaften mit dichtem Unterwuchs oder Wälder. Die Antilopinae stellen eine sehr diverse Gruppe mit kleinen und großen Formen dar. Die Fellfärbung ist im Gegensatz zu den Bovinen variantenreicher mit abgehobenen Streifen auf den Körperseiten oder im Gesicht. Bis auf wenige Gebirgsformen sind die Angehörigen eher leicht gebaut und repräsentieren häufig Offenlandbewohner.[2][6] Während die Bovinae schon lange als eigenständige Unterfamilie galten, waren die Antilopinae ursprünglich auf mehrere gleichrangige Gruppen aufgeteilt. Innerhalb der Hornträger können zudem rund ein Dutzend Triben unterschieden werden, von denen neun allein zu den Antilopinae gehören.[22][23][17][18]
Übersicht über die Gattungen und Arten der Hornträger
Innere Systematik der Bovidae nach Zurano et al. 2019[13]
Die hier vorgestellte Systematik folgt im Wesentlichen Groves und Leslie 2011[2] beziehungsweise Groves und Grubb[24], berücksichtigt aber auch neuere Erkenntnisse:[25][26][27][28][29]
In den meisten neueren Systematiken seit dem Jahr 2004 wird Bison innerhalb von Bos geführt, da der Amerikanische Bison eine gemeinsame Gruppe mit dem Yak bildet, der Wisent dagegen mit dem Hausrind (beziehungsweise dem Auerochsen).[30] Die Elenantilopen (Taurotragus) sind nach molekulargenetischen Untersuchungen in die Gattung Tragelaphus in ihrer ursprünglichen Definition eingebettet,[17][18] aus diesem Grund wurden letztere in bis zu fünf Gattungen aufgespalten. Die Böckchen wurden traditionell in der Gattung Neotragus vereint. Diese ist aber nach Studien aus dem Jahr 2014 polyphyletisch und enthält nur das Kleinstböckchen (Neotragus pygmaeus). Alle anderen Arten werden nun in die Gattung Nesotragus gestellt. Die Untersuchungen ergaben auch, dass Nesotragus näher mit den Impalas (Aepyceros) verwandt ist (wie ursprünglich für alle Böckchen angedacht), beide gemeinsam bilden die Schwestergruppe aller anderen Antilopinae. Neotragus hingegen steht in enger Beziehung zu den Duckern (Cephalophini) und zu den Klippspringern (Oreotragus).[26] Dabei muss in weiteren Untersuchungen herausgearbeitet werden, ob Nesotragus mit den Aepycerotini und Neotragus mit den Cephalophini beziehungsweise mit den Oreotragini vereint werden können. Innerhalb der Ducker selbst erwies sich Cephalophus als nicht monophyletisch, da die Gattung auch Sylvicapra mit einschloss.[31] Es wurde daher eine Aufspaltung von Cephalophus vorgeschlagen, bei der die rotgefärbten Ducker um den Peters- und den Rotducker sowie die Schwarzstirnducker und den Ogilby-Ducker in Cephalophorus beziehungsweise den Sansibar-Ducker in Leucocephalophus auszulagern.[17][32] Dies wurde letztendlich im Jahr 2022 umgesetzt.[28]
Die Antilopen bilden kein einheitliches Taxon innerhalb der Hornträger; der Begriff „Antilope“ ist lediglich eine Sammelbezeichnung für schlanke, tropische Hornträger, der nichts mit den Verwandtschaftsverhältnissen zu tun hat. Der Name geht auf das griechische Wort ανθὀλωπς (antholops eigentlich „Blumenauge“) zurück und bezeichnete ein mythisches Ungeheuer. Eine ähnliche Bedeutung hat das Wort Gazelle, das sich vom arabischenghazal ableitet.[2]
Konservatismus oder Inflation – Zur Artenvielfalt der Hornträger
Wurden bis zum Anfang des 21. Jahrhunderts noch rund 140 Arten in gut 45 Gattungen unterschieden,[22] ergab eine im Jahr 2011 veröffentlichte Revision durch Colin Peter Groves und Peter Grubb rund 280 Arten verteilt auf knapp 55 Gattungen.[24] Der hohe Zuwachs, der der Familie nahezu die doppelte Anzahl an Mitgliedern beschied, erfolgte hauptsächlich durch Aufsplittung der bestehenden Arten, weniger durch Neuentdeckungen, wodurch zahlreiche ehemalige Unterarten auf Artstatus verschoben wurden. Groves und Grubb folgten dabei teilweise dem phylogenetischen Artkonzept. Ihr Vorgehen wurde nach der Veröffentlichung von einigen Wissenschaftlern als „taxonomische Inflation“ heftig kritisiert. Dabei bezog sich die Kritik unter anderem auf das uneinheitliche Artkonzept der Biologie, was Groves und Grubb ermöglichte, einzelne Gruppen und Populationen aus den als Arten betrachteten Metapopulationen herauszulösen und auf teils räumlich eng begrenzte, endemische Arten zu reduzieren. Des Weiteren wurde an der Aufsplittung die sich daraus eventuell ergebende negative Auswirkung auf den Artenschutz bemängelt, da eine höhere Anzahl an Arten mehr Ressourcen zu ihrem Erhalt erfordern. Darüber hinaus könnte dies beispielsweise das Umsiedeln stark bedrohter individueller Gruppen erschweren, welche dann der Gefahr einer Hybridisierung ausgesetzt wären. So empfanden einige Forscher unter anderem die extreme Aufspaltung der Seraue in sechs und der Klippspringer in elf Arten als überzogen und auf morphologischem Wege nicht haltbar.[33][34][35] Andererseits meinen Befürworter, dass viele Arten, die in jüngerer Zeit erst durch Genanalysen ermittelt werden konnten, häufig durch rein äußerliche Merkmale nicht abtrennbar seien. Derartige Artenschwärme oder „kryptische Arten“ treten wiederholt nicht nur bei Klein-, sondern auch bei Großsäugern auf. Während bei den Hornträgern bereits Mitte der 1990er Jahre das Kirk-Dikdik innerhalb der Gazellenartigen als Artenschwarm identifiziert werden konnte,[36] wurden im ersten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts unter anderem mit dem Buschbock-Artkomplex innerhalb der Tragelaphini[37], dem Leierantilopen-Artkomplex innerhalb der Kuhantilopen[38], dem Litschi-Artkomplex innerhalb der Wasserböcke[39], dem Grant-Gazellen-Artkomplex innerhalb der Gazellenartigen[40] und dem Maxwell-Ducker-Artkomplex innerhalb der Ducker[41] weitere belegt. Auch ergaben genetische Untersuchungen, dass die Tahre (ursprünglich Hemitragus) in Wirklichkeit polyphyletisch sind und mehrere Arten und Gattungen enthalten.[42] Prinzipiell wäre durch kryptische Arten die tatsächliche Artanzahl innerhalb der Hornträger stark unterschätzt, die vorgenommene Revision wird dadurch als längst überfällig erachtet. Im Falle der Klippspringer sind die einzelnen Populationen diskontinuierlich über das östliche und südwestliche Afrika verbreitet und durch ihre Spezialisierung auf felsige Regionen nur in einzelnen Landschaftsinseln präsent. Dadurch stellen sie Habitatspezialisten dar, vergleichbar einigen Ziegenformen, deren einzelne, abgetrennte Populationen eine eigene biogeographische Geschichte besitzen. Durch das Aufdecken dieser kryptischen Arten könnte nach Meinung der Befürworter der Aufsplittung der Artenschutz durchaus profitieren, da so Arten stärker in den Blickpunkt geraten, die ansonsten durch die konservative Taxonomie im entsprechenden Artenschwarm zumeist übersehen werden.[43][44][45]
Stammesgeschichte
Während die Paarhufer eine stammesgeschichtlich relativ alte Gruppe darstellen und mit Diacodexis schon im Unteren Eozän vor rund 55 Millionen Jahren nachweisbar sind,[46] traten die Hornträger erdgeschichtlich relativ spät in Erscheinung. Vorläufer der heutigen Boviden waren mit Palaeohypsodontus bereits im Oberen Oligozän in Asien[47] und mit Andegameryx oder Hispanomeryx im Unteren Miozän in Europa präsent.[48][49] Bei diesen frühen Formen handelt es sich zumeist um hornlose Tiere mit leicht hochkronigen Zähnen, die schon das selenodonte Kauflächenmuster erkennen lassen. Das in dieser Zeit ebenfalls auftretende hornlose Amphimoschus, das von zahlreichen Fundstellen Europas belegt ist, gilt mitunter den Hornträgern zugehörig. Es ist allerdings in seiner systematischen Stellung umstritten, da es auch als Verwandter des Gabelbocks oder der Hirsche betrachtet wird.[50][51] Zu den ältesten bekannten Vertretern echter Boviden gehört die Gattung Eotragus aus dem Unteren Miozän. Diese Tiere ähnelten heutigen Duckerantilopen, waren niemals größer als Rehe und hatten sehr kleine, spießartige Hörner, die sehr eng standen. Sehr frühe Funde, die auf etwa 18 Millionen Jahre datieren, stammen aus Westeuropa und Zentralasien, einige Hornfragmente konnten für das Mittlere Miozän auch in Südostasien nachgewiesen werden.[52]Eotragus wird in der Regel als ein Stammbovine angesehen, nur unwesentlich jünger ist Pseudoeotragus aus Mitteleuropa, das möglicherweise in die Ahnenlinie der Antilopinen gehört. Noch während des Miozäns kam es zur starken Diversifizierung innerhalb der Hornträger in Europa, Asien und Afrika, spätestens im Pliozän waren alle wichtigen Linien der Hornträger bereits vertreten. Einige entwickelten sich dabei exklusiv in Afrika wie etwa die Tragelaphini, die meisten waren aber relativ weit über Eurasien und Afrika verbreitet. Die Übersiedlung der Hornträger nach Nordamerika ist bisher wenig untersucht. Erste Vertreter dort sind aus dem Oberen Miozän vor rund 7,5 bis 6,8 Millionen Jahren überliefert und werden durch Neotragocerus mit ungenauem Verwandtschaftsverhältnis repräsentiert. Im Unteren Pliozän vor knapp 5 Millionen Jahren trat mit Sinocapra erstmals ein naher Verwandter der Schafe im südwestlichen Nordamerika auf.[53][54][55]
Forschungsgeschichte
John Edward Gray
Die Geschichte der Erforschung und systematischen Gliederung der Hornträger geht bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts zurück. Zuvor hatte Linnaeus in seinem Werk Systema naturae die Gattungen Capra, Ovis und Bos eingeführt, welche die Kerngruppe der heutigen Hornträger stellen. Er ordnete diese zusammen mit Camelus, Moschus und Cervus innerhalb der Pecora ein. Weitere Gattungen der Hornträger folgten zeitlich relativ kurz nach Linnaeus, etwa Antilope durch Peter Simon Pallas im Jahr 1766. Im späten 18. und früher 19. Jahrhundert wurden die Vertreter der heutigen Paarhufer in relativ unterschiedlichen Gruppierungen angesiedelt, Johann Friedrich Blumenbach beispielsweise verwies 1779 in seinem Handbuch der Naturgeschichte die Rinder, Schafe, Ziegen, Gazellen, Hirsche, Kamele und Schweine zu den „Bisulca“ (Tiere mit gespaltenen Klauen).[56] Den heute gültigen Familiennamen Bovidae für die Hornträger führte John Edward Gray im Jahr 1821 ein. Er stellte diesen aber zusätzlich noch die Capridae mit den Schafen und Ziegen sowie die Antilopidae zur Seite und ordnete alle zusammen mit den Moschidae (Moschustiere), den Cervidae (Hirsche) und den Giraffidae (Giraffen) in die Gruppe der Ruminantia (Wiederkäuer).[57] In seinem Katalogwerk des British Museum aus dem Jahr 1873 unterschied Gray für die Gruppe, die die Rinder, Schafe, Ziegen und Antilopen umfasst, bereits 16 Familien, einschließlich der Antilocapridae (Gabelhornträger), die noch bis in das späte 20. Jahrhundert als eng mit den Hornträgern verwandt galten.[58] Erst spätere Autoren fassten dann im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert alle Formen unter den Begriff Bovidae zusammen, allerdings herrschte Unklarheit über die genaue innere Gliederung der Familie. Zumeist waren 10 bis 15 taxonomische Einheiten anerkannt, die in der Regel als Unterfamilie, teilweise aber auch als Triben geführt wurden.[20]
Max Schlosser erkannte Anfang des 20. Jahrhunderts erstmals die Zweiteilung der Hornträger und unterschied diese im Aufbau der Backenzähne, wobei er die Boodontia von den Aegodontia abtrennte. Boodonte Zähne (vergleichbar den „Mahlern“) zeichnen sich durch eine sehr große Kaufläche und prominente Leisten an der äußeren und inneren Seitenkanten sowie durch einen komplexen Umriss der zentralen Eintiefung aus, während aegodonte Zähne (in etwa den „Schneidern“ entsprechend) kleiner sind, flachere Seitenwände und eine weniger komplexe Eintiefung aufweisen.[21][5] Aufgrund der Zweiteilung der Hornträger führte Schlosser die Untertaxa auf der Ebene der Triben (gab ihnen aber die Namen von Unterfamilien). In seiner klassischen Systematik der Säugetiere aus dem Jahr 1945 folgte George Gaylord Simpson Schlosser nicht vollständig. Er teilte die Bovidae in fünf Unterfamilien, die nicht-bovinen Formen umfassten bei ihm mit den Cephalophinae, den Hippotraginae, den Antilopinae und den Caprinae vier Gruppen, und ordnete diesen insgesamt 13 Triben zu.[20] Ein weiterer Versuch einer Systematik wurde von Alan W. Gentry 1992 unternommen, der wie Simpson fünf Unterfamilien und 13 Triben unterschied, die aber ein abweichendes Arrangement besaßen. Nach einer kladistischen Analyse von Skelettmerkmalen kam er zu dem Schluss, dass Ducker und Rinder trotz ihrer großen Verschiedenheit dicht verwandt seien und in einer gemeinsamen Unterfamilie, den Bovinae, zusammengefasst werden müssten. Die Impalas wurden hier den Kuhantilopen zugeordnet, die Rehantilope und die Saiga den Gazellenartigen.[59] In ihrem Werk Mammal Species of the World unterschieden Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder 2005 wiederum acht Unterfamilien ohne auf spezielle Triben einzugehen.[60]
Alle vorhergehenden Gliederungsversuche basierten auf skelettanatomischen Merkmalen. Mit dem Aufkommen von molekulargenetischen Analyseverfahren Ende des 20. Jahrhunderts konnte die von Schlosser bereits bemerkte Zweiteilung der Hornträger besser aufgelöst werden. So ließen sich zwei Kladen unterscheiden, die Bovinae und die Antilopinae, die den Rang von Unterfamilien einnehmen. Die Antilopinae umfassen dabei alle nicht-bovinen Formen der vorangegangenen, anatomisch-morphologisch begründeten Gliederungsversuche.[22][17][18]
Literatur
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Einzelnachweise
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Season of television series The Big Bang TheorySeason 5Fifth season DVD cover artStarring Johnny Galecki Jim Parsons Kaley Cuoco Simon Helberg Kunal Nayyar Mayim Bialik Melissa Rauch Country of originUnited StatesNo. of episodes24ReleaseOriginal networkCBSOriginal releaseSeptember 22, 2011 (2011-09-22) –May 10, 2012 (2012-05-10)Season chronology← PreviousSeason 4Next →Season 6List of episodes The fifth season of the American sitcom The Big Bang Theory was origin...
Rev. Anna Garlin Spencer (from an 1894 publication) Anna Garlin Spencer (April 17, 1851 – 12 February 1931[1]) was an American educator, feminist, and Unitarian minister.[2] Born in Attleboro, MA, she married the Rev. William H. Spencer in 1878. She was a leader in the women's suffrage and peace movements. In 1891 she became the first woman ordained as a minister in the state of Rhode Island. In Providence she was commissioned to develop the Religious Society of Bell Street ...
Abbaye d'AsnièresPrésentationDestination initiale abbayePropriétaire propriété privéePatrimonialité Classée MH (1909)LocalisationPays FranceRégion Pays de la LoireDépartement Maine-et-LoireCommune Cizay-la-MadeleineCoordonnées 47° 10′ 31″ N, 0° 11′ 28″ OLocalisation sur la carte de FranceLocalisation sur la carte de Maine-et-Loiremodifier - modifier le code - modifier Wikidata L'abbaye d'Asnières est une abbaye située à Cizay-la...
Sally of the sawdust Sally of The Sawdust (1925)Título Sally, la hija del circoFicha técnicaDirección D. W. GriffithProducción D. W. GriffithGuion Forrest HalseyMúsica Louis SilversFotografía Harry FischbeckMontaje James SmithProtagonistas Carol DempsterW. C. FieldsAlfred Lunt Ver todos los créditos (IMDb)Datos y cifrasPaís Estados UnidosAño 1925Género ComediaDuración 112 minutosIdioma(s) InglésCompañíasProductora Paramount PicturesDistribución United ArtistsNetflixFicha en IMD...
Perayaan Sungai Nil seperti yang digambarkan dalam Voyage d'Egypte et de Nubie karya Norden Banjir Sungai Nil (Arab: عيد وفاء النيل, translit. eid wafa al-nayl) telah menjadi siklus alami penting di Mesir sejak zaman kuno. Peristiwa tersebut dirayakan oleh bangsa Mesir sebagai hari raya tahunan selama dua pekan yang dimulai dari 15 Agustus, yang dikenal sebagai Wafaa El-Nil. Peristiwa tersebut juga dirayakan dalam Gereja Koptik yang secara seremonial melempar relik martir...
Federal electoral district in Ontario, Canada For the provincial electoral district, see Oshawa (provincial electoral district). Oshawa Ontario electoral districtOshawa in relation to other Greater Toronto Area districtsFederal electoral districtLegislatureHouse of CommonsMP Colin CarrieConservativeDistrict created1966First contested1968Last contested2021District webpageprofile, mapDemographicsPopulation (2021)[1]131,067Electors (2015)94,928Census division(s)DurhamCe...
عنتمؤلفات كارل ماركس وفريدريك إنجلزماركسرأس المال رأس المال: المجلد الأول (1867) رأس المال: المجلد الثاني (1885، بعد الوفاة) رأس المال: المجلد الثالث (1894، بعد الوفاة) مؤلفات أخرى العقرب وفيلكس (1837) أولانم (1839) الفرق بين الفلسفتين الديموقريطية والأبيقورية عن الطبيعة (1841) البيان ال�...
Anggota Union pour la Méditerranée, didirikan Juli 2008.[1]Biru: anggota Uni EropaHijau: anggota lainnyaGaris hijau: Anggota pengamat Uni untuk Mediterania (Prancis: Union pour la Méditerranée), sebelumnya dikenal sebagai Uni Mediterania, (Prancis: Union méditerranéenne adalah sebuah komunitas yang terdiri dari negara-negara non-UE yang berbatasan dengan Laut Mediterania dan semua anggota UE, didirikan tanggal 13 Juli 2008[2] oleh Presiden Prancis Nicolas Sarkozy...
ErmioniΕρμιόνη Letak Koordinat 37°23′N 23°15′E / 37.383°N 23.250°E / 37.383; 23.250Koordinat: 37°23′N 23°15′E / 37.383°N 23.250°E / 37.383; 23.250 Zona waktu: EET/EEST (UTC+2/3) Ketinggian (puncak): 4 m (13 ft) Pemerintah Negara: Yunani Periferal: Peloponnesa Kotamadya: Ermionida Statistik penduduk (pada 2001[1]) Kode Kode pos: 210 51 Kode telepon: 27540 Plat kendaraan: AP Situs web http://www.ermioni.gov...
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Konsep modern Wawasan Nusantara memperdebatkan garis besar dasar kepulauan Indonesia, yang menandai wilayah perairan negara kepulauan ini, berdasarkan pasal 47 ayat 9 UNCLOS. Wawasan Nusantara adalah cara pandang bangsa Indonesia terhadap rakyat, bangsa, dan wilayah negara kesatuan Republik Indonesia; yang meliputi daratan, laut, serta udara dan ruang di atasnya, sebagai satu kesatuan, kesatuan politik, ekonomi, sosial, budaya, pertahanan, dan keamanan.[1] Wawasan kebangsaan inilah ya...
Political party in Argentina This article is about the political party. For the former coalition, see Civic Coalition (Argentina). Civic Coalition ARI Coalición Cívica ARIAbbreviationCC-ARILeaderElisa CarrióPresidentMaximiliano Ferraro[1]Vice PresidentMariana Zuvic[2]Chamber LeaderJuan Manuel LópezFounded2002; 21 years ago (2002)Split fromRadical Civic UnionHeadquartersAv. Rivadavia 1479, C1033AAE, Buenos AiresMembership (2017) 51,646 (6th)[3]...
Indian actor Hemant BirjeBirje in 2007Born (1965-08-19) 19 August 1965 (age 58)Pune, Maharashtra, IndiaOccupationActorYears active1985–presentSpouseReshma Birje Hemant Birje (born 19 August 1965) is an Indian actor who works primarily in Hindi language films. In 1985, he debuted as Tarzan in Babbar Subhash's Adventures of Tarzan, also starring Kimi Katkar.[1] He has had mixed success in later films. He was a regular actor in Mithun Chakraborty films. In 2005, Birje appeare...
Bestorming van de Tuilerieën Onderdeel van de Eerste Coalitieoorlog La prise des Tuileries door Jean Duplessi-Bertaux, 1793 Datum 10 augustus 1792 Locatie Tuilerieënpaleis, Parijs, Frankrijk Resultaat Republikeinse overwinning Strijdende partijen Republikeinen Nationale Garde Fédérés Royalisten Zwitserse Garde Koninklijke lijfwachten Leiders en commandanten Antoine Joseph Santerre François Joseph Westermann Charles-Alexis Alexandre Claude Fournier-L'Héritier Claude François Lazowski L...
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Красноярский государственный университет(КрасГУ, КГУ[1]) Год основания 1963 (филиал НГУ)[2],1969 (самостоятельный вуз)[2][3] Год закрытия 2006 Реорганизован в ноябре 2006 года вошёл в состав СФУ Ректор Балуева, Галина Романовна (1963—1969);Дрокин, Александр Иванович (1969—1...
A distinct area of continental crust that existed as a major landmass in the geological past A paleocontinent or palaeocontinent is a distinct area of continental crust that existed as a major landmass in the geological past.[1] There have been many different landmasses throughout Earth's time.[citation needed] They range in sizes, some are just a collection of small microcontinents while others are large conglomerates of crust. As time progresses and sea levels rise and fall ...
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