Birdoj (latineAves) estas klaso de vertebruloj kun ĉirkaŭ 9 ĝis 10 mil vivantaj specioj; je tio ĝi estas la plej multnombra (laŭ specioj) klaso inter tetrapodajvertebruloj. La preciza nombro de specioj, kiuj apartenas al la klaso de birdoj, dependas de sistemo de nomenklaturo. La scienco, kiu pristudas birdojn, nomiĝas ornitologio. Birdoj estas grupo relative facile distingebla de aliaj grupoj de bestoj: ĉiuj birdoj estas facile rekoneblaj kiel birdoj de homoj, kaj estas tre malmultaj kazoj, kiam besto de alia grupo de bestoj estas konfuzita kun birdo. Ĉi tio reflektas en la fakto, ke la lingvoj de la homoj kutime jam havas vorton por "birdo" en sia malnova, tradicia vortprovizo, kaj pri birdoj ĝenerale ne necesis krei akademian ĝeneralan nomon kiel por mamuloj kaj reptilioj.
La birdo havas du piedojn, du flugilojn (aŭ almenaŭ restaĵojn de flugiloj), korpon kovritan per plumaro, bekon anstataŭ buŝo, endotermikon (varman sangon), kaj siajn idojn la birdo naskas per ovoj.
Plej multaj genroj flugas; nur la plej grandaj (ekzemple la struto, 2,75 m) restas grunde kaj kuregas ĉevalrapide. Ekzistas birdoj de diversaj grandecoj — eĉ tiel malgrandaj kiel insektoj (ekzemple la kolibro, 5 cm). Specoj de birdoj povas esti herbovoruloj, insektovoruloj, aŭ karnovoruloj. Ili evoluis el dinosaŭroj, kaj en pratempo ekzistis specioj pli grandaj ol la nuna elefanto.
Multaj birdoj estas bredataj de homoj pro ovoj, viando aŭ kiel ornamaĵoj kaj amikoj. Ofte tio gravas laŭ ekonomia vidpunkto; foje laŭ ekologia vidpunkto kiam oni protektas endanĝerigitajn speciojn. Multaj specioj estas ekonomie gravaj, ĉefe kiel manĝofonto akirita pere de ĉasado aŭ bredado. Kelkaj specioj, ĉefe kantobirdoj kaj papagoj, estas popularaj kiel hejmbestoj. Aliaj uzoj estas kolektado de guano (fekaĵoj) por ties uzado kiel sterko. Birdoj elstaras ĉe ĉiuj aspektoj de homa kulturo el religio al poezio aŭ populara muziko. Ĉirkaŭ 120–130 specioj iĝis formortintaj kiel rezulto de homa agado el la 17a jarcento, kaj pliaj centoj antaŭ tio. Nune ĉirkaŭ 1,200 birdospecioj estas minacataj per formorto pro homa agado, kvankam oni klopodas protekti ilin aŭ ties vivmedion.
Modernaj birdoj estas karakterizitaj per plumoj, beko sen dentoj, demetado de ovoj kun firma ŝelo, alta indico de metabolismo, koro kun kvar kavoj, kaj malpeza sed forta skeleto. Ĉiuj vivantaj specioj de birdoj havas flugilojn — la nun formortinta nefluginta Dinornito de Nov-Zelando estis la ununura escepto. Flugiloj estas evoluintaj antaŭaj membroj, kaj plej multaj birdospecioj povas flugi, kun kelkaj esceptoj, kiaj strutoformaj, pingvenoj, kaj multaj diversaj endemiaj insulaj specioj. Birdoj havas ankaŭ unikajn digestan kaj spiran sistemojn kiuj estas tre bone adaptataj al flugo. Kelkaj birdoj, ĉefe korvedoj kaj papagoj, estas inter la plej inteligentaj animalaj specioj; multaj birdospecioj estis observataj dum fabrikado aŭ uzado de iloj, kaj multaj sociaj specioj montras kulturan transdonon de konoj tra generacioj.
Multaj specioj entreprenas longdistancajn ĉiujarajn migradojn, kaj multaj pliaj plenumas pli mallongajn neregulajn movojn. Birdoj estas ĝenerale sociemaj; ili komunikiĝas uzante vidajn signalojn kaj pere de alvokoj kaj birdkantoj, kaj partoprenas en socia kutimaro, kiel kooperativa reproduktado kaj ĉasado, arigado, kaj ĉikanado kontraŭ predantoj. La plejmulto de la birdospecioj estas socie monogamaj, kutime por unu reprodukta sezono ĉiufoje, foje dum jaroj, sed malofte dum vivo. Aliaj specioj havas poliginiajn ("multaj inoj") aŭ, pli malofte, poliandriajn ("multaj virbestoj") reproduktajn sistemojn. La ino plej ofte demetas la ovojn en nesto kaj ili estas kovataj de la gepatroj. Plej multaj birdoj havas etenditan periodon de gepatra prizorgo de la idoj.
Distribuado
Birdoj loĝas kaj reproduktiĝas en plejparto da teraj habitatoj kaj en ĉiuj el la sep kontinentoj, ĝis pleja sudo ĉe la reproduktaj kolonioj de la Pagodromo ĝis 440 km interne de Antarkto.[2] La plej granda birdodiverseco okazas en tropikaj regionoj. Iam oni supozis, ke tiu granda diverseco estas rezulto de pli altaj indicoj de speciigo en la tropikoj, tamen ĵusaj studoj trovis pli altajn indicojn de speciigo en altaj latitudoj kies kialoj estas pli grandaj indicoj de formorto ol ĉe la tropikoj.[3] Kelkaj familioj de birdoj adaptigis al vivo kaj sur la mondaj oceanoj kaj eĉ en ili, kaj kelkaj specioj de marbirdoj venas surteren nur por reproduktiĝi[4] kaj kelkaj pingvenoj estis registritaj merĝe ĝis 300 m.[5]
Multaj birdospecioj establis reproduktajn populaciojn en areoj kien ili estis enmetitaj de homoj. Kelkaj el tiuj enmetoj okazis laŭvole; la Komuna fazano, ekzemple, estis enmetita tutmonde kiel casbirdo.[6] Aliaj enmetoj estis neintencaj, kiaj la natura setliĝo de la Monaĥa psitako en kelkaj nordamerikaj urboj post ties fuĝo el kaptiveco.[7] Kelkaj specioj, kiaj la Bovardeo,[8]Ĉimaĉimo[9] kaj la Rozbrusta kakatuo,[10] etendiĝis nature for el ties originaj teritorioj dum agrikulturaj praktikoj kreis taŭgajn novajn habitatojn.
Anatomio kaj fiziologio
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Birdanatomio.
Kompare kun aliaj vertebruloj, birdoj havas korpon kiu montras multajn nekutimajn adaptojn, ĉefe por faciligi flugon.
La skeleto konsistas el tre malpezaj ostoj. Ili havas grandajn aerplenajn kavaĵojn (nomataj pneŭmatikaj kavaĵoj) kiuj konektas kun la spira sistemo.[11] La cerbaj ostoj ĉe plenkreskuloj estas fuziitaj kaj ne montras kraniajn suturojn.[12] La orbitoj estas grandaj kaj separataj de osteca septumo. La vertebraro havas nukan, torakan, lumban kaj vostan regionojn kun nombro de nukaj (kolo) vertebroj tre varia kaj speciale fleksebla, sed ties movo estas limigita en la antaŭaj torakaj vertebroj kaj foresta en la lastaj vertebroj.[13] La lastaj estas fuziitaj kun la pelvo por formi la sinsakron.[12] La ripoj estas ebenaj kaj la sternumo estas kileca por ligo de flugomuskoloj escepte ĉe la neflugaj birdordoj. La antaŭaj membroj estas modifitaj en flugiloj.[14]
Kiel ĉe reptilioj, birdoj estas ĉefe urikotelikaj, tio estas, ties renoj elprenas nitrogenajn rubaĵojn el sangofluo kaj forigas ĝin kiel ureata acido anstataŭ ureo aŭ amoniako per la ureteroj al la intesto. Birdoj ne havas urinan vezikon aŭ eksteran ureteran malfermaĵon kaj (escepte la struto) la ureata acido estas forigita kun la fekaĵoj kiel duonsolida rubaĵo.[15][16][17] Tamen, birdoj kiaj kolibroj povas esti amonotelikaj, kaj elpelas plej el la nitrogenaj rubaĵoj kiel amoniako.[18] Ili forigas ankaŭ kreatinon, pli ol kreatininon kiel mamuloj.[12] Tiu materialo, same kiel la produkto de la intestoj, eliras el la birda kloako.[19][20] La kloako estas multcela malfermaĵo: ruboforigejo, pariĝejo, kaj inoj demetas ovojn tra ĝi. Aldone multaj birdospecioj vomas restovomaĵojn.[21] La digesta sistemo de birdoj estas unika, kun kropo por stokado kaj maĉstomako kiu enhavas englutitajn ŝtonetojn aŭ sablerojn por dispecigi manĝon kaj anstataŭi mankantajn dentojn.[22] Plej birdoj estas tre adaptataj al rapida digesto por helpi flugon.[23] Kelkaj migrantaj birdoj adaptiĝis al uzado de proteinoj el multaj partoj de siaj korpoj, inklude proteinon el intestoj, kiel aldona energio dum migrado.[24]
Birdoj havas unu el plej komplikaj spiraj sistemoj el ĉiuj animalaj grupoj.[12] Dum enspiro, 75% el freŝa aero preterpasas la pulmojn kaj fluas rekte al posta aersako kiu etendas el pulmoj kaj konektas kun aerspacoj en ostoj kaj plenigas ilin per aero. La alia 25% el la aero iras rekte al la pulmoj. Kiam la birdo elspiras, la uzita aero fluas for de la pulmoj kaj la stokita freŝa aero el la posta aersako estas samtempe forigita al la pulmoj. Tiele la birdaj pulmoj ricevas konstantan liveron el freŝa aero dum kaj enspiro kaj elspiro.[25] Sonproduktado estas akirita per uzado de la sirinkso, muskola kavaĵo enhavanta multoblan timpanajn membranojn kiuj diverĝas el la malsupra fino de la traĥeo.[26] La birda koro havas kvar kavaĵojn kaj la dekstra aorta arko okazigas la sisteman cirkuladon (malkiel ĉe la mamuloj kie intervenas la maldekstra arko).[12] La posta kavaĵo ricevas sangon el la membroj tra la rena portosistemo. Malkiel ĉe mamuloj, la eritrocitoj de la birdoj havas kernon.[27]
Ĉiuj organoj de birdoj montras perfektan adaptiĝon al ilia vivmaniero. El ĉiuj organoj de birdoj la plej gravan rolon en la adaptiĝo ludas la sensorganoj. La birdoj ricevas ĉiujn informojn pri la ĉirkaŭanta medio helpe de iliaj sensorganoj. La birdoj devas kongrui al siaj viv-cirkonstancoj. Tute aliaj organoj funkcias ĉe la tage aktivaj birdoj ol ĉe la noktaj aŭ de la akvobirdoj kaj stepaj birdoj. La vivmaniero kaj evoluinteco de sensorganoj reciproke dependas unu de la alia. Temas pri tre efikaj sentumoj.
La nerva sistemo estas granda se oni konsideras la relativan grandon de birdoj.[12] La plej disvolvigita parto de la cerbo estas tiu kiu kontrolas la flugo-rilatajn funkciojn, dum la cerbeto kunordigas movojn kaj la grandcerbo kontrolas kutimarojn, navigadon, pariĝadon kaj nestokonstruadon. Plej multaj birdoj havas malbonkvalitan flarkapablon kun elstaraj esceptoj kiaj la kivioj,[28]Katartedoj[29] kaj Procelarioformaj.[30] La birda vida sistemo estas male ege disvolvigita. Akvobirdoj havas specialajn flekseblajn lensojn, kiuj permesas alformigon por vidado en aero kaj akvo.[12] Kelkaj specioj havas ankaŭ duoblan foveojn. Birdoj estas tetraĥromatiajn, kiuj posedas ultraviolajn (UV) sensivajn konĉelojn ĉe la okulo same kiel verdaj, ruĝaj kaj bluaj.[31] Tio permesas ricevi ultraviolan lumon, kio necesas por pariĝado. Multaj birdoj montras plumarbildojn en ultraviola kiuj estas nevideblaj al la homa okulo; kelkaj birdoj kies seksoj aperas similaj al la nuda okulo estas distingataj per la esto de ultraviolaj spegulaj makuloj en siaj plumoj.
Masklo de Blua paruo havas ultraviolan spegulan kronomakulon kiu montratas dum seksallogado per sinteno kaj levado de ties nukoplumoj.[32] Ultraviola lumo estas uzata ankaŭ por manĝo — turfalkoj serĉas predon per detektado danke al la UV spegulaj urinaj spuroj lasataj surgrunde de roduloj.[33] La okulplumoj de birdo ne estas uzataj por palpebrumi. Anstataŭe la okulo estas lubrikata de la niktitanta membrano, nome tria okulplumo kiu moviĝas horizontale.[34] La niktitanta membrano kovras ankaŭ la okulon kaj funkcias kiel kontaktlenso en multaj akvobirdoj.[12] La birda retino havas ventumilforman sangoliveran sistemon nome la pekteno.[12] Plej birdoj ne movas siajn okulojn, kvankam estas esceptoj, kiaj la Granda kormorano.[35] Birdoj kun okuloj en kapoflankoj havas ampleksan vidkampon, dum birdoj kun okuloj ĉe la fruntoj, kiaj strigoj, havas duokulan vidkapablon kaj povas ĉirkaŭkalkuli la kampoprofundon.[36] La birda orelo ne havas eksterajn aŭriklojn sed estas kovrataj de plumoj, kvankam ĉe kelkaj birdoj, kiaj la strigoj de la genro Asio, Bubo kaj Otus, tiuj plumoj formas tufojn kiuj similas al oreloj. La interna orelo havas kokleon, sed ĝi ne estas spirala kiel ĉe mamuloj.[37]
Kelkaj specioj povas uzi kemiajn defendojn kontraŭ predantoj; kelkaj Procelarioformaj povas elpeli malagrablan oleon kontraŭ agresanto,[38] kaj kelkaj specioj de pitohuioj el Novgvineo havas povegan neŭrotoksinon en siaj haŭtoj kaj plumoj.[39]
Kromosomoj
Birdoj havas du seksojn: masklo kaj femalo. La sekso de birdoj estas determinata laŭ la seksa determinsistemo laŭ kromosomoj Z kaj W, anstataŭ la sistemo de kromosomoj X kaj Y de mamuloj. Masklaj birdoj havas du kromosomoj Z (ZZ), kaj inaj birdoj havas kromosomon W kaj kromosomon Z (WZ).[12]
En preskaŭ ĉiu specio de birdoj, la sekso de individuo estas determinata je fekundigo. Tamen ĵusa studo demonstris ekzistadon de pertemperatura seksodetermino ĉe la Lathama alekturo, ĉe kiu pli altaj temperaturoj dum kovado rezultis en pli alta seksa proporcio de inoj al maskloj.[40]
Plumoj estas karakteraj ecoj de birdoj (kvankam ekzistintaj ankaŭ ĉe kelkaj dinosaŭroj nune tiuj ne estas konsiderataj veraj birdoj). Ili faciligas flugon, havigante izoladon kiu helpas por termoregulado, kaj estas uzataj por memmontrado, kamuflado kaj signalado.[12] Estas kelkaj tipoj de plumoj, ĉiu kun sia propra celaro. Plumoj estas epidermaj kreskaĵoj ligataj al la haŭto kaj staraj nur en specifaj eroj de haŭto nome pterylae. La distribua modelo de tiuj plumaĵoj (pterylosis) estas uzataj en taksonomio kaj sistematiko. La aranĝo kaj aspekto de plumoj sur la korpo, nome plumaro, povas varii ene de la specio laŭ aĝo, socia statuso,[41] kaj sekso.[42]
Plumaro suferas regule plumoŝanĝojn; la standarda plumaro de birdo kiu plumoŝanĝis post la reprodukta sezono estas konata kiel "ne-reprodukta" plumaro, aŭ —ĉe la terminologio de Humphrey-Parkes— "baza" plumaro; reproduktaj plumaroj aŭ variaĵoj de la baza plumaro estas konataj laŭ la sistemo de Humphrey-Parkes kiel "alternativaj" plumaroj.[43] Plumoŝanĝo estas ĉiujara ĉe plej specioj, kvankam kelkaj povas havi du plumoŝanĝojn jare, kaj grandaj rabobirdoj povas plumoŝanĝi nur unufoje dum kelkaj jaroj. Plumoŝanĝaj modeloj varias depende de la diversaj specioj. Ĉe paserinoj, flugilplumoj estas anstataŭataj samtempe kaj la plej interna unuaranga la unua. Kiam la kvina el ses unuarangaj estas anstataŭata, la plej ekstera triaranga ekfalas. Post la plej internaj triarangaj estis ŝanĝitaj, la duarangaj ekfalas komence de la plej interna kaj tio sekvas al la eksteraj plumoj (centrifuga plumoŝanĝado). La plej grandaj unuarangaj kovriloj estas plumoŝanĝataj en sinkronio kun la unuaranga kun kiuj ili koincidas.[44] Malgranda nombro de specioj, kiaj anasoj kaj anseroj, perdas ĉiujn flugilplumojn unufoje, portempe iĝante neflugaj.[45] Kiel ĝenerala regulo, la vostoplumoj estas ŝanĝataj kaj anstataŭataj komence de la plej interna paro.[44] Centripeta ŝanĝo de vostoplumoj videblas tamen ĉe la Fazanedoj.[46] La centrifuga plumoŝanĝado estas modifita en la vostoplumoj de pegoj kaj certioj, ĉe kiuj ĝi komencas per la dua plej interna paro de plumoj kaj finas ĉe la centra paro de plumoj, por ke la birdo pluhavu la funkcian grimpovoston.[44][47] La ĝenerala modelo vidata ĉe paserinoj estas ke unuarangaj estas anstataŭataj eksteren, duarangaj internen, kaj la vosto el centro eksteren.[48] Antaŭ reproduktado, la inoj de plej parto de birdospecioj akiras nudan kovareon per perdo de plumoj ĉe la ventro. La haŭto tie ege enhavas sangovaskulojn kaj helpas la birdon por kovado.[49]
Plumoj postulas konservadon kaj birdoj plumaranĝas aŭ komas ilin ĉiutage, uzante averaĝe 9 % de sia taga tempo je tio.[50] La beko estas uzata por forkombi fremdajn erojn kaj por ŝmiri vaksajn elproduktaĵojn el la uropiga glando; tiuj elproduktaĵoj protektas la pluman flekseblecon kaj funkcias kiel kontraŭmikroba agento, malhelpante la kreskon de plumo-degradaj bakterioj.[51] Tio povas esti suplementata per elproduktaĵoj de formika acido el formikoj, kion birdoj ricevas pere de konduto konata kiel formikumo, por forigi plumoparazitojn.[52]
La skvamoj de birdoj estas komponataj de la sama keratino kiel bekoj, ungoj kaj spronoj. Ili troviĝas ĉefe ĉe fingroj kaj metatarsoj, sed povas troviĝi ankaŭ ĉe la maleolo ĉe kelkaj birdoj. Plej birdoskvamoj klare ne supermetas, escepte ĉe la kazoj de alcionoj kaj pegoj. Oni supozas, ke la birdoskvamoj estas homologaj al tiuj de reptilioj kaj mamuloj.[53]
Flugo
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Birdoflugo.
Plej birdoj povas flugi, kio distingas ilin el preskaŭ ĉiuj aliaj vertebrulaj klasoj. Flugo estas la ĉefa sistemo de transporto kaj movo ĉe plej birdospecioj kaj estas uzata por reproduktado, manĝado kaj predant-evito kaj -fuĝo. Birdoj havas variajn adaptojn por flugo, inklude malpezan skeleton, du grandajn flugomuskolojn, nome pectoralis (aŭ brusta, kiu grandas 15 % de la totala maso de la birdo) kaj la supracoracoideus (suprakorakoido), same kiel modifitajn antaŭajn membrojn (flugiloj) kiuj utilas kiel aerteniloj.[12] La formo kaj grando de flugiloj ĝenerale determinas la birdospecian flugotipon; multaj birdoj kombinas povegan, flugilfrapan flugon kun malpli energi-intensan ŝvebadon. Ĉirkaŭ 60 vivantaj birdospecioj estas neflugaj, same kiel multaj formortintaj birdoj.[54] Neflugeco ofte okazas ĉe birdoj de izolataj insuloj, probable pro limigitaj resursoj kaj foresto de teraj predantoj.[55] Kvankam neflugantaj, pingvenoj uzas similajn musklaron kaj movojn por "flugi" tra akvo, same kiel aŭkoj, pufinoj kaj cinkloj.[56]
Kutimaro
Plej birdoj estas tagaj, sed kelkaj birdoj, kiaj multaj specioj de strigoj kaj kaprimulgoj, estas noktuloj aŭ krepuskuloj (tio estas, aktivaj dum krepuskaj horoj), kaj multaj marbordaj vadbirdoj manĝas kiam tajdoj taŭgas, ĉu tage aŭ nokte.[57]
Manĝo
Birdodietoj estas variaj kaj ofte inkludas nektaron, fruktojn, plantojn, semojn, kadavraĵojn, kaj variajn malgrandajn animalojn, inklude aliajn birdojn.[12] Ĉar birdoj ne havas dentojn, ties digesta sistemo estas adaptita je nemaĉitaj manĝeroj kiuj estas englutataj enteraj.
Birdoj kiuj uzas multajn strategiojn por akiri manĝon aŭ kiuj manĝas varion de manĝeroj estas nomataj ĝeneralistoj, dum aliaj kiuj koncentras tempon kaj penon al specifaj manĝeroj aŭ havas ununuran strategion por akiri manĝon estas konsiderataj specialistoj.[12] Birdomanĝaj strategioj varias laŭ specioj. Multaj birdoj plukas insektojn, senvertebrulojn, fruktojn, aŭ semojn. Kelkaj ĉasas insektoj per subita atako el branĉo. Tiuj specioj kiuj serĉas plagajninsektojn estas konsiderataj profitaj 'biologiaj kontrolagentoj' kaj ties esto estas kuraĝigitaj de programoj por biologia plagokontrolo.[58] Nektaromanĝantoj kiaj kolibroj, nektariniedoj, lorienoj inter aliaj havas speciale adaptitajn broŝecajn langojn kaj ĉe multaj kazoj la bekoj estas dezajnitaj kongrue al kunadaptitaj floroj.[59]Kivioj kaj vadbirdoj kun longaj bekoj provoplukas senvertebrulojn; la variaj bekolongoj kaj manĝosistemoj de vadbirdoj estas rezultoj de la separo de la respektiva ekologia niĉo.[12][60]Kolimboj, merganasoj, pingvenoj kaj aŭkoj persekutas siajn predojn subakve, uzante siajn flugilojn aŭ piedojn por propulsado,[4] dum elaeraj predantoj kiaj suloj, alcionoj kaj ŝternoj plonĝas post siaj predoj. Flamengoj, tri specioj de prionoj, kaj kelkaj anasoj estas filtromanĝantoj.[61][62]Anseroj kaj Anatenoj estas ĉefe paŝtiĝantaj.
Kelkaj specioj, kiaj fregatedoj, mevoj,[63] kaj sterkorarioj,[64] dediĉas sin al kleptoparazitismo, ŝtelante manĝerojn el aliaj birdoj. Oni supozas, ke kleptoparazitismo estas suplemento al manĝo akirita per ĉasado, pli ol grava parto de la dieto de iu ajn specio; studo pri la Granda fregato ŝtelanta el Maskitaj naivuloj ĉirkaŭkalkulas, ke la fregatoj ŝtelis maksimume 40 % el ties manĝo sed averaĝe nur 5%.[65] Aliaj birdoj estas kadavromanĝantoj; kelkaj el tiuj, kiaj vulturoj, estas specialigitaj veraj kadavromanĝantoj, dum aliaj, kiaj mevoj, korvedoj, aŭ aliaj rabobirdoj, estas oportunemaj.[66]
Trinkado
Akvo estas necesa por multaj birdoj, kvankam ties maniero por forpelo kaj manko de ŝvitoglandoj malpliigas la fiziologiajn postulojn.[67] Kelkaj dezertaj birdoj povas akiri siajn akvonecesojn tute el humideco de ties manĝo. Ili povas havi ankaŭ aliajn adaptojn kiaj permesi sian korpotemperaturon plialtiĝi, evitante humidecan perdon pere de elvapora refreŝigo aŭ anhelado.[68] Marbirdoj povas trinki marakvon kaj havi salglandoj en la kapo kiu forigas troan salon tra la naztruoj.[69]
Plej birdoj metas akvon en siaj bekoj kaj levas siajn kapojn por sendi ĝin tra la gorĝon. Kelkaj specioj, ĉefe de aridaj zonoj, apartenantaj al la familioj de kolomboj, fringoj, musbirdoj, turnicoj kaj otidoj estas kapablaj engluti akvon sen neceso retroenigi siajn kapojn.[70] Kelkaj dezertaj birdoj dependas el akvofontoj kaj ĉefe pterokloj estas bone konataj pro siaj ĉiutagaj kongregaĵoj ĉe akvofontoj. Reproduktantaj pterokloj kaj multaj pluvioj portas akvon al siaj idoj per humidigo de siaj ventroplumoj.[71] Kelkaj birdoj portas akvon al siaj ennestaj idoj en siaj kropoj aŭ vomas ĝin kune kun la manĝo. La kolomba familio, flamengoj kaj pingvenoj havas adaptojn por produkti nutrivan fluaĵon nome kropolakto per kiu ili manĝigas siajn idojn.[72]
Migrado
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Birdomigrado.
Multaj birdospecioj migras por havi avantaĝon el mondaj diferencoj pri sezonaj temperaturoj, tiele plibonigante siajn disponeblojn de manĝoresursoj kaj reprodukta habitato. Tiuj migradoj varias inter la diversaj grupoj. Multaj teraj birdoj, vadbirdoj, kaj akvobirdoj entreprenas ĉiujarajn longdistancajn migrojn, kutime ekigitaj pro la longo de la taglumo same kiel pro la veterkondiĉoj. Tiuj birdoj estas karakterigataj per reprodukta sezono vivata en moderklimataj aŭ arktaj/antarktaj regionoj kaj ne-reprodukta sezono en la tropikaj regionoj aŭ mala hemisfero. Antaŭ migrado, birdoj evidente pliigas sian korpograson kaj rezervaĵojn kaj malpliigas la grandon de kelkaj el ties organoj.[24][73] Migrado estas ege postula energie, ĉefe kiam birdoj bezonas trapasi dezertojn kaj oceanojn sen rehavi fortojn. Teraj birdoj havas flugoteritorion de ĉirkaŭ 2500 km kaj vadbirdoj povas flugi ĝis 4000 km,,[74] kvankam la Lapona limozo kapablas sen halti flugi ĝis 10,200 km.[75] Ankaŭ marbirdoj povas entrepreni longajn migradojn, kies plej longa ĉiujara migrado estas tiuj de la Griza pufino, kiu reproduktiĝas en Nov-Zelando kaj Ĉilio kaj pasas la nordan someron manĝe en Norda Pacifiko ĉe Japanio, Alasko kaj Kalifornio, ĉiujaran veturadon de 64,000 km.[76] Aliaj marbirdoj disiĝas post reproduktado, kaj veturas amplekse sen havi fiksan migradan itineron. Albatroj reproduktintaj en Suda Oceano ofte entreprenas ĉirkaŭpolusajn flugojn inter reproduktaj sezonoj.[77]
Kelkaj birdospecioj entreprenas mallongajn migradojn, veturante nur tiom kiom postulate por eviti malbonan veteron aŭ akiri manĝon. Ekaperaj specioj kiaj la borealaj fringoj estas unu el tiaj grupoj kaj povas komune troviĝi en la loko en unu jaro kaj foresti la venontan. Tiu tipo de migrado estas kutime asocia kun manĝodisponeblo.[78] Kelkaj specioj povas ankaŭ veturi pli mallongajn distancojn super parto de ties teritorio, kaj individuoj el pli altaj latitudoj veturas al teritorioj de samspecianoj; aliaj entreprenas partajn migradojn, kie nur parto de la populacio, kutime inoj kaj subdominaj maskloj, migras.[79] Parta migrado povas formi grandan porcenton de la migrada kutimaro de birdoj en kelkaj regionoj; en Aŭstralio, studoj trovis, ke 44 % el la ne-paserinaj birdoj kaj 32 % el paserinoj estas parte migrantaj.[80] Altituda migrado estas formo de mallongdistanca migrado kie birdoj pasas la reproduktan sezonon je pli altaj altitudoj kaj moviĝas al pli malaltaj dum nebonaj kondiĉoj. Ĝi estas plej ofte postulita de temperaturaj ŝanĝoj kaj kutime okazas kiam ankaŭ la normalaj teritorioj iĝas neloĝeblaj pro manko de manĝo.[81] Kelkaj specioj povas ankaŭ esti nomadecaj, nehavante fiksan teritorion kaj moviĝante laŭ vetero kaj manĝodisponeblo. La Psitakedoj kiel familio estas evidente nek migrantaj nek loĝantaj sed konsiderataj kiel disiĝemaj, ekaperemaj, nomadecaj aŭ ke entreprenas malgrandajn kaj neregulajn migradojn.[82]
La kapablo de birdoj por reveni al preciza loko tra ampleksaj distancoj estis konata de longe; en eksperimento realigita en la 1950-aj jarojNordmara pufino liberigita en Bostono revenis al sia kolonio en Skomer, Kimrio, en 13 tagoj, tra distanco de 5,150 km.[83] Birdoj navigas dum migrado uzante varion de metodoj. Ĉe dumtagaj migrantoj, la suno estas uzata por navigi tage, kaj oni uzas stelan kompason nokte. Birdoj kiuj uzas la sunon kompensas la ŝanĝantan pozicion de la suno dumtage per la uzado de interna horloĝo.[12] Orientigo per la stela kompaso dependas el la pozicio de la konstelacioj ĉirkaŭ Norda Stelo.[84] Tio estas helpata ĉe kelkaj specioj pro ties kapablo por senti la teran geomagnetikon danke al specializitaj lumkaptiloj.[85]
Komunikado
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Birdkanto.
Birdoj komunikas uzante ĉefe vidajn kaj aŭdajn signalojn. Signaloj povas esti interspecifaj (inter specioj) kaj intraspecifaj (ene de specioj).
Birdoj foje uzas plumaron por konsideri kaj montri socian hegemonion,[86] por montri reproduktan kondiĉon ĉe sekse selektataj specioj, aŭ por plenumi minacan memmontradon, kiel ĉe la kamuflimito de la Sunbirdo respektive de granda predanto por forigi akcipitrojn kaj protekti siajn idojn.[87] Ankaŭ variado en plumaro permesas la identigon de birdoj, ĉefe inter specioj. Vida komunikado inter birdoj povas ankaŭ inkludi ceremoniajn memmontrojn, kiuj evoluis el nesignalaj agadoj kiaj plumaranĝo, la alĝustigoj de plumopozicio, bekumado aŭ aliaj kutimoj. Tiuj memmontroj povas signali agreson aŭ submeton aŭ povas kontribui al formado de parligoj.[12] La plej prilaborataj memmontroj okazas dum pariĝado, kiam oni okazigas "dancojn" ofte formatajn el komplikaj kombinoj de multaj eblaj komponmovoj;[88] la maskla reprodukta sukceso povas dependi el kvalito de tiaj memmontroj.[89]
Birdaj alvokoj kaj kantoj, kiuj estas produktataj en la sirinkso, estas la ĉefaj sistemoj per kiuj birdoj komunikiĝas per sonoj. Tiu komunikado povas esti tre komplika; kelkaj specioj povas uzi la du flankojn de la sirinkso sendepende, permesante la samtempan produkton de du diferencaj kantoj.[26]
La alvokoj estas uzataj por vario de celoj, inklude allogon de partnero,[12] evaluadon de eventualaj partneroj,[90] ligoformadon, reklamo kaj plutenado de teritorioj,[12] la identigo de aliaj individuoj (kiaj kiam gepatroj serĉas idojn en kolonioj aŭ kiam partneroj kuniĝas je la komenco de la reprodukta sezono),[91] kaj la averto al aliaj birdoj pri eventualaj predantoj, foje kun specifa informo pri la naturo de la minaco.[92] Kelkaj birdoj uzas ankaŭ mekanikajn sonojn por aŭda komunikado. La Novzelanda galinago de la genro Coenocorypha de Nov-Zelando blovas aeron tra siaj plumoj,[93]pegoj tamburas teritorie,[23] kaj la Plejnigra kakatuo uzas ilojn por tamburi.[94]
Arigado kaj aliaj asocioj
Dum kelkaj birdoj estas esence teritoriemaj aŭ vivas en malgrandaj familigrupoj, aliaj birdoj povas formi grandajn arojn. La ĉefa profito de arigado estas sekureco pro kvanto kaj pliiĝanta manĝefiko.[12] Defendo kontraŭ predantoj estas ege grava en fermitaj habitatoj kiaj arbaroj, kie embuska predado estas komuna kaj multaj okuloj povas havigi pli valoran fruan avertosistemon. Tiu kondukis al disvolvigo de multaj miksitaj kunmanĝantaroj, kiuj estas kutime komponataj de malgrandaj nombroj de individuoj de multaj specioj; tiuj birdaroj havigas sekurecon pro kvanto sed malpliigas la eventualan konkurencon pro la manĝo.[96] La kostoj de la ariga kutimaro inkludas ĉikanadon de socie subordulaj birdoj fare de pli hegemoniaj birdoj kaj la malpliigon de la manĝefikon ĉe iaj kazoj.[97]
La alta metabolisma funkciado de birdoj dum la aktiva parto de la tago estas suplementata de la ripozado dum la resto de la tempo. Dormantaj birdoj ofte uzas dormotipon konatan kiel vigla dormo, kie la periodoj de ripozo estas intermetitaj kun rapidaj okulmalfermoj, kiuj permesas ilin esti sentemaj al ĝenado kaj ebligas rapidan fuĝon el minacoj.[100] Oni supozas, ke la apusoj povas dormi dumfluge kaj radaraj observoj sugestas, ke ili orientiĝas por fronti la venton en siaj ripozaj flugoj.[101] Oni sugestis, ke povas esti kelkaj tipoj de dormo kiuj eblas eĉ kiam oni estas en flugo.[102] Kelkaj birdoj estis montrintaj kapablon faligi en malrapidan dormon po unu el la hemisfero de la cerbo ĉiun fojon. La birdoj tendencas ekzerci tiun kapablon depende el sia sinteno relative al la ekstero de la birdaro. Tio povas permesi la okulon malan al la dormanta hemisfero resti vigla antaŭ predantoj vidante la eksterajn marĝenojn de la birdaro. Tiu adapto estas konata ankaŭ ĉe maraj mamuloj.[103] Komuna ripozado oftas ĉar ĝi malaltigas la perdon de korpovarmo kaj malpliigas la riskojn asociajn kun predantoj.[104] Ripozejoj estas ofte elektitaj konsiderinte la termoreguladon kaj la sekurecon.[105]
Multaj dormantaj birdoj faldas siajn kapojn super siaj dorsoj kaj metas siajn bekojn en siaj dorsoplumoj, kvankam aliaj lokigas siajn bekojn inter siaj brustoplumoj. Multaj birdoj ripozas sur unu kruro, dum kelkaj povas meti siajn krurojn en ties plumojn, ĉefe en malvarma vetero. Ripozbirdoj havas tendenon fermantan mekanismon kiu helpas ilin teniĝi en la ripozejo kiam ili dormantas. Multaj surgrundaj birdoj, kiaj koturnoj kaj fazanoj, ripozas en arboj. Kelkaj psitakoj de la genro Loriculus ripozas pendante kapalteren.[106] Kelkaj kolibroj eniras en noktecan staton de torporo akompane de malpliigo de ties metabolisma agado.[107] Tiu fiziologia adapto montriĝas en preskaŭ cento de aliaj specioj, kiaj la noktokaprimulgoj, kaprimulgoj, kaj artamoj. Unu specio nome la Falenoptilo, eĉ eniras en staton de vintra dormo.[108] Birdoj ne havas ŝvitoglandojn, sed ili povas refreŝiĝi enirante en ombron, starante en akvo, anhelante, pliigante sian surfacareon, skuante sian gorĝon aŭ per uzado de specialaj kutimoj kiaj urohidrozo por malvarmiĝi.
Reproduktado
Sociaj sistemoj
Ĉirkaŭ 95 % de la birdospecioj estas socie monogamaj. Tiuj specioj pariĝas por almenaŭ la daŭro de la reprodukta sezono aŭ —en kelkaj kazoj— por kelkaj jaroj aŭ ĝis la morto de unu el la partneroj.[110] Monogamio permesas gepatran zorgon, kiu ege gravas ĉe specioj kie inoj postulas masklan helpon por sukcesa idozorgado.[111] Inter multaj socie monogamaj specioj, komunas ekster-paraj kopulacioj (malfidelo).[112] Tiaj kutimoj tipe okazas inter hegemoniaj maskloj kaj inoj pariĝintaj kun subulaj maskloj, sed povas esti ankaŭ rezulto de perforta kopulacio ĉe anasoj kaj aliaj anasedoj.[113] Por inoj, eblaj profitoj de eksterpara kopulacio povas inkludi akiri pli bonkvalitajn genojn por ties idaro kaj certigi kontraŭ eblo de nefekundeco ĉe ŝia partnero.[114] Masklo de specioj kiuj kutimas je eksterparaj kopulacioj streĉe kontrolos sian partnerinon por certigi sian patrecon ĉe la idoj kiujn li zorgos.[115]
Okazas ankaŭ aliaj pariĝadaj sistemoj, nome poliginio, poliandrio, poligamio, poliginandrio, kaj promiskueco.[12] Poligamiaj reproduktaj sistemoj okazas kiam inoj kapablas idozorgi sen helpo de maskloj.[12] Kelkaj specioj povas uzi pli da unu sistemon depende de la cirkonstancoj.
Reproduktado kutime postulas ioman formon de ceremonia memmontrado por pariĝado, tipe fare de la masklo.[116] Plej parto de ceremonioj estas simplaj kaj inkludas ioman tipon de kanto. Kelkaj ceremonioj tamen estas tre prilaborataj. Depende el la specio, tiuj povas inkludi tamburadon flugilan aŭ vostan, dancadon, akrobatajn flugojn, aŭ komunajn maskloluktojn. La inoj estas ĝenerale kiuj elektas partneron,[117] sed ĉe la poliandriaj falaropoj, tio estas inverse: pli senmarkaj maskloj elektas la brilkolorajn inojn.[118] Ceremonia porpariĝa manĝigado, bekumado kaj plumaranĝado estas komune utiligataj inter partneroj, ĝenerale post kiam la gebirdoj estis pariĝantaj.[23]
Samseksema kutimaro estis observata kaj ĉe maskloj kaj ĉe inoj en nombraj specioj de birdoj, ĉe kopulacio, parligado, kaj idozorgado.[119]
Teritorioj, nestoj kaj kovado
Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Birdnestoj.
Multaj birdoj aktive defendas teritorion el aliaj birdoj de la sama specio dum la reprodukta sezono; pluhavo de teritorioj protektas la manĝofonton por ties idoj. Specioj kiuj estas malkapablaj defendi manĝoteritoriojn, kiaj marbirdoj kaj apusoj, ofte reproduktiĝas en kolonioj anstataŭe; oni supozas ke tio havigas protekton el predantoj. Koloniaj reproduktuloj defendas malgrandajn nestolokojn, kaj la konkurenco ene de la specio por la nestolokoj povas esti intensa.[120]
Ĉiuj birdoj demetas amniajn ovojn kun malmolaj ŝeloj fare ĉefe el kalcia karbonato.[12] Truoj kaj engrundonestaj specioj tendencas ovodemeti blankajn aŭ palajn ovojn, dum nestantoj en malfermo demetas kamuflajn ovojn. Estas multaj esceptoj al tiu modelo tamen; la surgrunde nestantaj kaprimulgoj havas palajn ovojn, kaj kamuflon havigas anstataŭe ties plumaro. Specioj kiuj estas viktimoj de nestoparazitoj havas variajn ovokolorojn por plibonigi la ŝancojn diferencigi la parazitan ovon, kio siavice devigas la parazitajn inojn kongruigi siajn ovojn al tiuj de sia gastiganto.[121]
Birdovojn oni demetas kutime en nesto. Plej specioj kreas iome prilaboritajn nestojn, kiuj povas esti tasoj, kupoloj, teleroj, literoj, amasoj aŭ engrundaj truoj.[122] Kelkaj birdonestoj tamen estas tre primitivaj; nestoj de albatrosoj estas nur simplaj skrapaĵoj surgrundaj. Plej birdoj konstruas nestojn en ŝirmaj, kaŝitaj areoj por eviti predadon, sed grandaj aŭ koloniaj birdoj —kiuj estas pli defendokapablaj— povas konstrui pli malfermajn nestojn. Dum la nestokonstruado, kelkaj specioj serĉas plantomaterialon el plantoj kun parazitidaj toksinoj por plibonigi la idan survivadon,[123] kaj oni uzas plumojn ofte por nestizoligo.[122] Kelkaj birdospecioj ne havas nestojn; la surklife nestumanta Longbeka urio demetas siajn ovojn sur nuda roko, kaj masklo de Imperiestra pingveno retenas la ovon inter sia korpo kaj siaj piedoj. Ne-esto de nestoj estas ĉefe grava ĉe surgrunde nestumantaj specioj kie la idoj estas frumaturaj.
Kovado, kiu plibonigas la temperaturon por la ida disvolviĝo, kutime komencas post la demeto de la lasta ovo.[12] Ĉe monogamiaj specioj la kovadotaskoj estas ofte kundividitaj, dum ĉe poligamiaj specioj unu el la gepatroj estas tute respondeca pri la kovado. La patra varmo pasas al la ovoj tra la kovareoj, zonoj de nuda haŭtaĵo en la ventro aŭ brusto de la kovantaj birdoj. La kovado povas esti energie postulega procezo; plenkreskaj albatrosoj ekzemple predas ĝis 83 g el korpopezo ĉiutage dum kovado.[124] La varmo por la kovado de ovoj de megapodoj venas el la suno, putriĝanta vegetaĵaro aŭ eĉ de vulkanaj fontoj.[125] Kovoperiodoj gamas el 10 tagoj (ĉe pegoj, kukoloj kaj paserinaj birdoj) ĝis ĉirkaŭ 80 tagoj (ĉe albatrosoj kaj kivioj).[12]
Patra idozorgado
Je la momento de sia eloviĝo, la birdidoj gamas laŭ disvolviĝo el senhelpa al sendependa, laŭ sia specio. Senhelpaj idoj estas nomataj malfrumaturaj, kaj tendencas naskiĝi malgrandaj, blindaj, nemoviĝantaj kaj nudaj; idoj kiuj naskiĝas moviĝantaj kaj plumokovritaj ĉe eloviĝo estas nomataj frumaturaj. Malfrumaturaj birdidoj necesas helpan termoreguladon kaj devas esti kovataj pli dumlonge ol la frumaturaj idoj. Intermeze estas duonfrumaturaj kaj duonmalfrumaturaj.
Tempodaŭro kaj naturo de gepatra idozorgo varias amplekse inter diversaj ordoj kaj specioj. Je unu pinto, gepatra idozorgo ĉe megapodoj finas je eloviĝo; la ĵus eloviĝintaj birdidoj elfosiĝas el la nestamaso sen gepatra asistado kaj povas tuje elturniĝi.[126] Je la mala pinto, multaj marbirdoj etendis periodojn de gepatra idozorgo, el kiuj la plej longdaŭra estas tiuj de la Granda fregato, kies idoj postulas ĝis ses monatoj ĝis elnestiĝo kaj estas manĝigataj de la gepatroj ĝis aldonaj 14 monatoj.[127]
Ĉe kelkaj specioj, ambaŭ gepatroj zorgas birdidojn kaj junulojn; ĉe aliaj tia zorgo estas respondeco nur de unu sekso. Ĉe kelkaj specioj, aliaj membroj de la sama specio - kutime proksimaj parencoj de la reproduktanta paro, kiaj idoj el antaŭaj ovaroj - helpos je la idozorgado.[128] Tia parencohelpo estas ĉefe komuna ĉe Korvedoj, kio inkludas birdojn kiaj la veraj korvoj, la Aŭstralia pigo kaj la maluroj,[129] sed estis observata ĉe specioj tiom diversaj kiom la Titipunamo kaj la Ruĝa milvo. Inter plej grupoj de animaloj, maskla patra idozorgado estas rara. Ĉe birdoj tamen ĝi estas tre komuna - pli ol ĉe ĉiu ajn vertebrula klaso.[12] Kvankam teritoria kaj nestoloka defendo, kovado kaj idozorgado estas ofte kunhavataj taskoj, estas foje labordivido laŭ kiu unu partnero entreprenas la tuton aŭ plej parton de preciza tasko.[130]
La momento kiam okazas la elnestiĝo de la idoj varias enorme. La idoj de la urietoj de la genro Synthliboramphus, kiaj la Malnova urieto, elnestiĝas la nokton post eloviĝo, sekvante la patrojn al la maro, kie ili estas for el atingo de surteraj predantoj.[131] Kelkaj aliaj specioj, kiaj la anasoj, movas siajn idojn for el la nesto ege frue. Ĉe plej parto de specioj, la idoj elnestiĝas ĝuste antaŭ, aŭ tuj post, kiam ili ekkapablas flugi. Ankaŭ la kvanto de gepatra idozorgado ege varias; albatrosidoj forlasas la neston per si mem kaj ne ricevas pluan helpon, dum aliaj specioj pluricevas suplementan manĝigadon post elnestiĝo.[132] La ido povas ankaŭ sekvi siajn gepatrojn dum sia unua migrado.[133]
Reprodukta parazitado, kie ovodemetanto ovodemetas siajn ovojn kun la ovaro de alia individuo, estas pli komune inter birdoj ol ĉe iu ajn alia tipo de organismo.[134] Post kiam parazita birdino demetas siajn ovojn en la nesto de alia birdo, tiuj estas ofte akceptataj kaj zorgataj de la gastiganto je malprofito de la propra ovaro de tiu. Reproduktaj parazitoj povas esti ĉu devigaj reproduktaj parazitoj, kiuj devas demeti siajn ovojn nepre en la nestoj de alia specio ĉar ili mem malkapablas zorgi siajn proprajn idojn, aŭ nedevigaj reproduktaj parazitoj, kiuj foje ovodemetas en la nestoj de samspecianoj por pligrandigi sian reproduktan rezulton eĉ se ili zorgas siajn proprajn idojn.[135] Cento da birdospecioj, inklude mielindikantojn, ikteredojn, estrildedojn kaj kelkaj anasoj, estas devigaj reproduktaj parazitoj, kvankam la plej fama estas la kukoloj.[134] Kelkaj reproduktaj parazitoj estas adaptataj je eloviĝo antaŭ la idoj de la gastiganto, kio permesas ilin detrui la ovojn de la gastiganto forpelante ilin el la nesto aŭ mortigante la idojn de la gastiganto; tio sekurigas ke la tuta manĝaĵo alportata al la nesto estu manĝata de la parazitaj idoj.[136]
Ekologio
Birdoj okupas ampleksan gamon de ekologiaj niĉoj.[95] Dum kelkaj birdoj estas ĝeneralistoj, aliaj estas tre specializataj en sia habitato aŭ manĝopostuloj. Eĉ ene de unusola habitato, kia arbaro, la niĉoj okupataj de diversaj specioj de birdoj varias, kaj kelkaj specioj manĝas en la kanopeo, aliaj sub la kanopeo, kaj aliaj sur la arbara grundo. Arbaraj birdoj povas esti insektomanĝuloj, fruktomanĝuloj, kaj nektaromanĝuloj. Akvobirdoj ĝenerale manĝas per fiŝkaptado, plantomanĝado kaj piratado aŭ kleptoparazitismo. Rabobirdoj specialiĝas en ĉasado de mamuloj aŭ de aliaj birdoj, dum vulturoj estas specializitaj kadavromanĝantoj. Birdomanĝuloj estas animaloj kiuj estas specializataj al predado de birdoj.
Kelkaj nektaromanĝantaj birdoj estas gravaj polenigantoj, kaj multaj fruktomanĝuloj ludas gravan rolon por semodisigo.[137] Plantoj kaj polenigantaj birdoj ofte kunevoluas,[138] kaj en kelkaj kazoj la unuaranga poleniganto de floro estas la ununura specio kapabla atingi sian nektaron.[139]
Birdoj estas ofte gravaj por la insula ekologio. Birdoj ofte atingis insulojn kiujn mamuloj ne atingis; en tiuj insuloj, birdoj povas plenumi ekologiajn rolojn tipe ludatajn de pli grandaj animaloj. Ekzemple en Nov-Zelando la moaoj estis gravaj serĉuloj, same kiel nune la Kereruo kaj la Kokako.[137] Nuntempe la plantoj de Nov-Zelando pluhavas la defendan adapton evoluintan por protekti ilin el la formortinta moao.[140] Nestumantaj marbirdoj povas ankaŭ efiki super la ekologio de insuloj kaj ĉirkaŭaj maroj, ĉefe per koncentriĝo de grandaj kvantoj de guano, kiuj povas riĉigi la lokan grundon[141] kaj la ĉirkaŭajn marojn.[142]
Ampleksa vario de birdekologiaj kampometodoj, inklude kalkuladon, nestokontrolon kaj kaptadon kaj markadon, estas uzataj por pristudi la birdan ekologion.
Rilato kun homoj
Ĉar birdoj estas tre videblaj kaj komunaj animaloj, homoj havis rilaton kun ili ekde la apero de la homo.[143] Foje tiuj rilatoj estis mutualismaj, kiaj la kooperativa mielkolekto inter mielindikantoj kaj afrikaj popoloj kiaj la Borana.[144] Aliajn fojojn ili povas esti kunmanĝantaj, kiel kiam specioj kiaj la Dompasero[145] profitis el homa aktivado. Kelkaj birdospecioj iĝis komerce gravaj agrikulturaj plagoj,[146] kaj kelkaj estas kaŭzoj de birdofrapo.[147] Ankaŭ homa aktivado povas esti malprofitiga kaj jam minacis nombrajn birdospeciojn al formorto (ĉasado, birda plumbovenenigo, pesticidoj, ŝosemortintoj, kaj predado fare de maskotaj katoj kaj hundoj estas komunaj kaŭzoj de mortoj al birdoj).
Alhejmigitaj birdoj bredataj por viando kaj ovoj, nome kortobirdoj, estas la plej granda fonto de animalaj proteinoj manĝataj de homoj; en 2003 oni produktis 76 milionojn da tunoj da kortobirdoj kaj 61 milionoj da tunoj de ovoj tutmonde.[149]Kokoj ĉefe gravas por homa konsumado de kortobirdoj, sed ankaŭ meleagroj, anasoj kaj anseroj estas relative komunaj. Ankaŭ multaj specioj de birdoj estas ĉasataj por viando. Birdoĉasado estas ĉefe distra aktivaĵo escepte en tre nedisvolviĝintaj areoj. Plej gravaj birdoj ĉasataj en Norda kaj Suda Ameriko estas akvobirdoj; aliaj amplekse ĉasataj birdoj estas fazanoj, meleagroj, koturnoj, turtoj, perdrikoj, lagopoj, skolopoj, kaj galinagoj.[150] Ankaŭ Petrelidumo estas populara en Aŭstralio kaj Nov-Zelando.[151] Kvankam ioma ĉasado, kia tiu de la Petrelidumo, povas esti eltenebla, ĉasado kaŭzis la formorton aŭ endanĝerigon de dekduoj da specioj.[152]
Aliaj komerce valoraj produktoj el birdoj estas plumoj (ĉefe la lanugo de anseroj kaj anasoj), kiuj estas uzataj kiel izoligo de hom- kaj lito-vestoj, kaj marbirdaj fekaĵoj (guano), kiu estas valora fonto de fosforo kaj nitrogeno. La Pacifika Milito, foje nomata Guana Milito, okazis parte pro la kontrolo de la kuŝejoj de guano.[153]
Birdoj estis alhejmigitaj fare de homoj kaj kiel maskotoj kaj por praktikaj celoj. Koloraj birdoj, kiaj Psitakedoj kaj minaoj, estas bredataj en kaptiveco aŭ kaptataj kiel maskotoj, praktiko kiu kaŭzis kontraŭleĝan trafikon de kelkaj endanĝerigitaj specioj.[154]Falkoj kaj kormoranoj estis delonge uzataj por ĉasado kaj fiŝkaptado, respektive. Leterkolomboj, uzataj almenaŭ ekde la 1-a jarcento AD, restis gravaj ĝis tiom ĵuse kiom ĝis la Dua Mondmilito. Nune tiaj aktivaĵoj estas pli komunaj ĉu kiel hobioj, distro kaj turismo,[155] aŭ por sportoj kiaj la Kolombado.
Amatoraj birdentuziasmuloj (nome birdoŝatantoj aŭ pli komune, birdumantoj) nombras en milionoj.[156] Multaj domposedantoj starigas birdomanĝejojn ĉe siaj hejmoj por allogi diversajn speciojn. Birdomanĝigado iĝis multmiliondolara industrio; ekzemple, ĉiskaŭkalkulate 75 % el la domposedantoj de Britio havigas manĝon por birdoj je ioma grado dum la vintro.[157]
Religio, folkloro kaj kulturo
Birdoj ludas gravajn kaj diversajn rolojn en folkloro, religio, kaj popola kulturo. Ĉe religio, birdoj povas utili kiel ĉu mesaĝistoj aŭ eĉ pastroj kaj estroj por diaĵo, kiel ĉe la kulto de Makemake, kie la Tangata manu de la Paskinsulo servis kiel estroj,[158] aŭ kiel asistantoj, kiel ĉe la kazo de Hugino kaj Munino, du korakok kiuj flustris novaĵojn en la orelojn de la Nordia dioOdino.[159] Pastroj funkciis kiel aŭguristoj, aŭ interpretistoj de la vortoj de birdoj dum la "auspex" (el kio devenas la vorto "aŭspicio") rigardis ties aktivecon por antaŭdiri okazaĵojn.[160] Ili povas utili ankaŭ kiel religiaj simboloj, kiel kiam Jono (Hebree: יוֹנָה, turto) enkorpigis la timon, pasivecon, plendecon kaj belon tradicie asociaj kun turtoj.[161] Birdoj mem estis foje diigitaj, kiel ĉe la kazo de la Komuna pavo, kiu estas konsiderata Patrino Tero fare de la Dravidanoj de Barato.[162] Kelkaj birdoj estis ankaŭ konsiderataj kiel monstroj, inklude la mitologian Birdo Roĥo kaj la maoria legenda Poukai, giganta birdo kapabla kapti homojn.[163]
Birdoj aperis en kulturo kaj arto ekde prahistoriaj epokoj, kiam ili estis reprezentataj en fruaj kavopentraĵoj.[164] Birdoj estis poste uzataj en religiaj aŭ simbolaj arto kaj desegno, kiaj la elstaraj pavotronoj de la imperiestroj de la Mogola Imperio kaj de la Persa.[165] Ĉe la alveno de scienca intereso pri birdoj, oni mendis multajn pentraĵojn pri birdoj por libroj. Inter plej fama el tiuj birdartistoj estis John James Audubon, kies pentraĵoj de nordamerikaj birdoj estis granda komerca sukceso en Eŭropo kaj kiu poste pruntedonis sian nomon al la National Audubon Society.[166]
Birdoj estas ankaŭ gravaj figuroj en poezio; ekzemple, Homero jam aperigis najtingalojn en sia Odiseado, kaj Katulo uzis paseron kiel erota simbolo en sia poemo “Katulo 2”.[167] La rilato inter albatroso kaj maristo estas la kerna temo de la poemo “The Rime of the Ancient Mariner” de Samuel Taylor Coleridge, kio kondukis al uzado de la albatroso kiel metafora termo por 'fiŝarĝo'.[168] Aliaj nomoj de birdoj uzeblas kiel metaforoj; tiele vultura fonduso kaj vulturaj investantoj, ekzemple, prenas siajn nomojn el la kadavromanĝantaj vulturoj.[169]
Konceptoj de diversaj birdospecioj ofte varias laŭ kulturoj. Strigoj estas asociaj kun malbona sorto, sorĉado, kaj morto en partoj de Afriko,[171] sed estas rilataj al saĝeco en multo de Eŭropo.[172]Upupoj estis konsiderataj sakraj en Antikva Egiptio kaj simboloj de virto en Persio, sed estis konsiderataj ŝtelistoj en multo de Eŭropo kaj kiel militaj antaŭanoncantoj en Skandinavio.[173]
Kvankam homa aktivaĵo permesis etendon de kelkaj specioj, kiaj la Turstrigo kaj la Eŭropa sturno, homoj kaŭzis populacimalpliiĝon aŭ formorton de multaj aliaj specioj. Ĉirkaŭ centon de birdospecioj iĝis formortintaj en historiaj epokoj,[174] kvankam la plej drama homofara birdonuligo, malaperiganta ĉirkaŭ 750–1800 speciojn, okazis dum la homa koloniigo de insuloj de Melanezio, Polinezio kaj Mikronezio.[175] Multaj birdopopulacioj malpliiĝas nune tutmonde, kaj ekzemple 1,227 specioj estas listataj kiel minacataj fare de Birdlife International kaj la IUCN en 2009.[176][177]
Registaroj kaj konservismaj grupoj laboras por protekti birdojn, ĉu per aprobo de leĝoj kiuj konservu kaj restaŭru birdohabitatojn aŭ per bredado de kaptivaj populacioj por reenmetoj. Tiaj projektoj produktis iomajn sukcesojn; unu studo ĉirkaŭkalkulis, ke konservoklopodoj savis 16 speciojn de birdojn kiuj alie estus iĝintaj formortintaj inter 1994 ka 2004, inklude tiujn de la Kalifornia kondoro kaj la Norfolka papageto.[182]
Formorto de birdoj
Ĉefa epoko de formorto de birdoj okazis en Pacifiko koincide kun la alveno de homoj al diversaj insuloj de la mondoregiono, kaj tial tiujn formortojn oni studis delonge. Ĵusa studo kombinis la registritajn formortojn, ĉirkaŭ 640, kun aliaj ĉirkaŭkalkuloj enkalkulante fosiliajn registrojn, jam por la tuta mondo. La totalon de formortintaj birdospecio oni ĉirkaŭkalkulis en 1 400, nome 55 % pli ol la konataj registroj. Oni konfirmis, ke Pacifiko estas la plej damaĝita mondoregino, kun 61 % de la totalo: nome 875 formortoj, de kiuj 554 oni ne ankoraŭ dokumentis. Historie oni konsideris tri grandajn epokojn de formorto de birdoj: nome la unua, ĉirkaŭ la jaro 840 a.n.e., koincide kun la alveno de homoj al pacifikaj insularoj kiel Marianoj, Tongo kaj Fiĝioj, krom ĉe alilokaj insuloj kiel ĉe Kanarioj; la dua kaj plej intensa, ĉirkaŭ la jaro 1300 n.e., pro la okupado de la cetero de Pacifiko, eĉ Havajo kaj Nov-Zelando; la tria, en moderna epoko. Ĝis nun homoj estus okazigintaj la perdon de ĉirkaŭ 12 % de la tutmondaj birdospecioj, tio estas ĉiu naŭa.[183]
La birdoj evoluis verŝajne el malgrandaj karnovoraj dinosaŭroj. Ili estas proksimaj de la familio dromeosaŭredoj. Arkeopterigo fine de periodo ĵurasia estas la pli malnova priskribita birdo. Konfuceobirdoj frue de periodo kretaceo similas arkeopterigojn sed kun malgranda vosto.
Dum kretaceo du grupoj evoluis kontraŭaj birdoj kaj modernaj birdoj.
Kontraŭaj birdoj estis pli multnombraj sed pli primitivaj. Ili havas malvarman sangon. Kiel la dinosaŭroj ili elmortas fine de la kreteaceo.
Lamarko konsideris la birdojn kiel dektria klaso de organizo de animaloj el la plej simplaj (senvertebruloj) al la plej perfekta (la homo). Li difinis la birdojn kiel la unua grupo kun kompleta spirado per pulmoj, kaj ĉefe kun varma sango, malkiel la proksima grupo de reptilioj. Krome la birdoj havus plumojn anstataŭ haroj, kiel ĉe mamuloj, kaj flugiloj kiel antaŭaj membroj.[184]
Taksonomio kaj evoluo
En 2015 disvastiĝis artikoloj ĉefe pere de la prestiĝa gazetoScience kiuj popularigis la rezulton de ĵusaj studoj pri DNA de 45 birdospecioj, kio montris sekvojn ŝanĝantajn la ĝistiamajn taksonomiajn konsiderojn.[185] La studoj fare de la Avian Phylogenomics Consortium kunordigis la laboron de 200 sciencistoj de 20 landoj kiuj esploris pri genetikaj aspektoj rilataj al plumaro, kantakiro, evoluo de seksaj kromosomoj, dentoperdo kaj adapto al akvaj medioj. La tuto temas pri ĉirkaŭ trideko da artikoloj aperintaj kaj en Science kaj en aliaj gazetoj kiaj Genome Biology kaj GigaScience. Oni klarigis aspektojn pri la komuna praulo de birdoj, krokodiloj kaj dinosaŭroj, ĉar ankaŭ oni komparis pribirdajn studojn kun la informoj el DNA de krokodiloj. Tiele oni atingis la jenajn rezultojn:
Ĉirkaŭ 95 % el la nuntempe konataj birdospecioj apartenas al la grupo Neoaves. Ili aperis en relative malgranda tempoperiodo kio malfaciligas ties studadon.[186]
Tio okazis "eksplode" dum la 10-15 milionoj da jaroj post la formorto de dinosaŭroj, tio estas antaŭ 65 milionoj da jaroj. Tiam oni plenigis la disponeblajn ekologiajn niĉojn post la malapero de dinosaŭroj. Tio kontraŭas la popularan ideon ke birdoj floris inter 10 kaj 80 milionoj da jaroj antaŭ la malapero de dinosaŭroj.
Grupo de surteraj birdoj - inter kiuj kantobirdoj, papagoj, falkoj, strigoj, pegoj kaj agloj - havas komunan praulon, nome superpredanto kiu estis supre en la nutroĉeno.
El la studitaj birdospecioj, nur kvin ne estis Neoaves. Kokanseroj formus apartan grupon. Strutoj kaj tinamoj (Paleognatoj) aperas en la plej antikva branĉo de la arbo.
La birdoj havas "malpezan" genomon, tio estas, dum plej vertebruloj havas ĉirkaŭ 50 % de ripetitaj genomoj, birdoj havas nur 5 al 10 %. Rezulte oni povas konkludi, ke la plinovigoj anstataŭ derivi el nova materialo povas veni el perdo de iama materialo.
La genoj rilataj al dentoj perdiĝis en la komuna praularo antaŭ ĉirkaŭ 100 milionoj da jaroj.
Kelkaj trajtoj aperis ne per genetika evoluo sed pro konverĝa evoluo, kiel la kapablo subnaĝi pere de kruroj aŭ la kantolernado.[187] La genoj rilataj al kantoj estas parencaj de tiuj ĉe homoj por la kapablo paroli, forestaj ĉe simioj.[188]
Daniel Moirand en sia listo de proponitaj vortoj por sia traduko de La Libro de la mirindaĵoj de Marko Polo notas la vorton "birdi" por birdoĉasado, plej ofte pere de falkoj, kio estis kaj estas ofta en la popoloj centraziaj kiujn li vizitis.[190] Tamen, tiu uzo ne estas registrita en PIV, tial ke la ĝenerala signifo de "birdi" estus "esti birdo". Aliflanke birdumo aŭ birdorigardado estas observado kaj studo de birdoj per simple okula rigardo aŭ per vida plibonigo danke al uzado de binokloj aŭ teleskopoj. La distingo inter "birdumo" kaj "birdorigardado" baziĝas sur dediĉo aŭ intenseco.
Referencoj
↑Newton, Ian. (2003) The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdamo: Academic Press, p. 463. ISBN 0-12-517375-X.
↑Brooke, Michael. (2004) Albatrosses And Petrels Across The World. Oksfordo: Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0.
↑ (March 2007) “The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals”, Science315 (5818), p. 1574–76. doi:10.1126/science.1135590.
↑ 4,04,1Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger. (2001) Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.
↑ (1-a de januaro1988) “Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin”, Colonial Waterbirds11 (2), p. 252–62. doi:10.2307/1521007.
↑Bierregaard, R.O.. (1994) “Yellow-headed Caracara”, Josep del Hoyo, Andrew Elliott and Jordi Sargatal (eds.): Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-15-6.
↑Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye. Adaptations for Flight. Birds of Stanford. Stanford University (1988). Alirita 2007-12-13 . Baze sur la The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, kaj Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
↑ (2003) “Does the ostrich (Struthio camelus) coprodeum have the electrophysiological properties and microstructure of other birds?”, Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & integrative physiology134 (4), p. 749–755. doi:10.1016/S1095-6433(03)00006-0.
↑ (April 1997) “Ammonia excretion by hummingbirds”, Nature386 (6625), p. 561–62. doi:10.1038/386561a0.
↑ (Januaro 1966) “The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates”, The American Naturalist100 (916), p. 667–82. doi:10.1086/282459.
↑ 24,024,1 (Januaro 2000) “Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight”, Proceedings of the Royal Society B267 (1439), p. 191–5. doi:10.1098/rspb.2000.0986.
(Erratum in Proceedings of the Royal Society B267(1461):2567.)
↑ (Novembro 2006) “Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone”, Biological Reviews81 (4), p. 545–79. doi:10.1017/S1464793106007111.
↑ 26,026,1Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger. (2004) “Producing song: the vocal apparatus”, H. Philip Zeigler and Peter Marler (eds.): Behavioral Neurobiology of Birdsong, Annals of the New York Academy of Sciences 1016. Nov-Jorko: New York Academy of Sciences, p. 109–129. doi:10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772
↑ (March 1966) “Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte”, Annals of Hematology12 (6), p. 340–51. doi:10.1007/BF01632827.
↑ (1998) “Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits”, Proceeding of the Royal Society B265 (1395), p. 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315.
↑ (1995) “Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light”, Nature373 (6513), p. 425–27. doi:10.1038/373425a0.
↑ (Marto 2003) “Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)”, Veterinary Ophthalmology6 (1), p. 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x.
↑ (July 2007) “Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?”, PLoS ONE2 (7), p. e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639.
↑ (1999) “Visual fields in Short-toed Eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds”, Brain, Behaviour and Evolution53 (2), p. 55–66. doi:10.1159/000006582.
↑ (1978) “Physiology and anatomy of avian ear”, The Journal of the Acoustical Society of America64 (S1), p. S3. doi:10.1121/1.2004193.
↑ (October 1992) “Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?”, Science258 (5083), p. 799–801. doi:10.1126/science.1439786.
↑ (2007) “Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (Alectura lathami) mounds”, Austral Ecology32 (4), p. 278–85. doi:10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x.
↑ (1-a de aŭgusto 1994) “Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches”, The Condor96 (3), p. 614–25. doi:10.2307/1369464.
↑ (1-a de junio 1994) “Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar Caprimulgus ruficollis”, Journal of Avian Biology25 (2), p. 119–24. doi:10.2307/3677029.
↑ (July 1997) “On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch”, Physiological Zoology70 (4), p. 470–80. doi:10.1086/515854.
↑ (2005) “Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps”, Behavioural Ecology16 (1), p. 89–95. doi:10.1093/beheco/arh135.
↑ (2003) “Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria”, Journal of Avian Biology34 (4), p. 345–49. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x.
↑Lucas, Alfred M.. (1972) Avian Anatomy—integument. East Lansing, Michigan, US: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University, p. 67, 344, 394–601.
↑ (October 1994) “Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds”, The American Naturalist144 (4), p. 628–42. doi:10.1086/285697.
↑ (May 2000) “Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica”, Journal of Morphology244 (2), p. 109–25. doi:[[doi:10.1002%2F%28SICI%291097-4687%28200005%29244%3A2%3C109%3A%3AAID-JMOR2%3E3.0.CO%3B2-0|10.1002/(SICI)1097-4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0]].
↑ (1-a de aprilo1989) “Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons”, Australian Journal of Ecology14 (4), p. 473–506. doi:10.2307/1942194.
↑ (1-a de aprilo1973) “Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges”, Ecological Monographs43 (2), p. 193–212. doi:10.2307/1942194.
↑ (2002) “Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean”, Marine Ecology Progress Series228, p. 263–81. doi:10.3354/meps228263.
↑ (1957) “The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)”, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences240 (674), p. 401–93. doi:10.1098/rstb.1957.0004.
↑Eraud C; Dorie A; Jacquet A & Faivre B (2008). “The crop milk: a potential new route for carotenoid-mediated parental effects”, Journal of Avian Biology39 (2), p. 247–251. doi:10.1111/j.0908-8857.2008.04053.x.
↑Collar, Nigel J.. (1997) “Family Psittacidae (Parrots)”, Josep del Hoyo, Andrew Elliott and Jordi Sargatal (eds.): Handbook of the Birds of the World, Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9.
↑ (1-a de majo1990) “Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise”, Evolution44 (3), p. 486–501. doi:10.2307/2409431.
↑ (June 1999) “Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition”, Animal Behaviour57 (6), p. 1175–83. doi:10.1006/anbe.1999.1086.
↑ (June 2005) “Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size”, Science308 (5730), p. 1934–37. doi:10.1126/science.1108841.
↑ (2003) “The breeding biology of palm cockatoos (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history”, Journal of Zoology261 (4), p. 327–39. doi:10.1017/S0952836903004175.
↑ 95,095,1Sekercioglu, Cagan Hakki. (2006) “Foreword”, Josep del Hoyo, Andrew Elliott and David Christie (eds.): Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions, p. 48. ISBN 84-96553-06-X.
↑ (2005) “Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys”, American Journal of Primatology21 (2), p. 87–100. doi:10.1002/ajp.1350210203.
↑ (1-a de januaro 1988) “Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks”, Oikos51 (1), p. 79–83. doi:10.2307/3565809.
↑ (June 1983) “Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya”, Behavioral Ecology and Sociobiology12 (3), p. 181–90. doi:10.1007/BF00290770.
↑ (Februaro 1974) “Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance”, Science183 (4124), p. 545–47. doi:10.1126/science.183.4124.545.
↑ (2007) “Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma”, Journal of Avian Biology38 (3), p. 261–66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x.
↑ (1987) “The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?”, The American Naturalist130 (4), p. 507–25. doi:10.1086/284728.
↑ (1983) “Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds (Sialia sialis)”, The American Naturalist121 (2), p. 149–60. doi:10.1086/284047.
↑ (1994) “Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds”, Proceedings: Biological Sciences257 (1348), p. 25–30. doi:10.1098/rspb.1994.0089.
↑ (2005) “Copulations and mate guarding of the Chinese Egret”, Waterbirds28 (4), p. 527–30. doi:[[doi:10.1675%2F1524-4695%282005%2928%5B527%3ACAMGOT%5D2.0.CO%3B2|10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2]].
↑Short, Lester L.. (1993) Birds of the World and their Behavior. Nov-Jorko: Henry Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9.
↑Bagemihl, Bruce. Biological exuberance: Animal homosexuality and natural diversity. New York: St. Martin's, 1999. Pp. 479-655. Oni priskribis centon da specioj detale.
↑ (2004) “Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge"”, Journal of Animal Ecology73 (2), p. 367–76. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00813.x.
↑ (1991) “Why Are Cuckoos Host Specific?”, Oikos57 (3), p. 301–09. doi:10.2307/3565958.
↑ 122,0122,1Hansell M (2000). Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7
↑ (2001) “Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?”, Behavioural Processes56 (2), p. 113–20. doi:10.1016/S0376-6357(01)00191-7.
↑Warham, J. (1990) The Petrels: Their Ecology and Breeding Systems London: Academic Press ISBN 0-12-735420-4.
↑Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S (1995). The Megapodes. Bird Families of the World 3. Oxford University Press: Oxford. ISBN 0-19-854651-3
↑Elliot A (1994). "Family Megapodiidae (Megapodes)" ĉe Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl (eds del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona. ISBN 84-87337-15-6
↑Metz VG, Schreiber EA (2002). "Great Frigatebird (Fregata minor)" In The Birds of North America, No 681, (Poole, A. and Gill, F., eds) The Birds of North America Inc: Philadelphia
↑Cockburn A. (1996) “Why do so many Australian birds cooperate? Social evolution in the Corvida”, Floyd R, Sheppard A, de Barro P: Frontiers in Population Ecology. Melbourne: CSIRO, p. 21–42.
↑Gaston AJ (1994). Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus). In The Birds of North America, No. 132 (A. Poole and F. Gill, Eds.). Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union.
↑ (2004) “Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care”, Ibis146 (3), p. 427–37. doi:10.1111/j.1474-919X.2004.00276.x.
↑ (2004) “Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus"”, Journal of Avian Biology35 (5), p. 434–44. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x.
↑ (2007) “Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations”, Behavioral Ecology18 (4), p. 792. doi:10.1093/beheco/arm025.
↑ (1981) “Geographical Aspects of Bird-Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America”, Annals of the Missouri Botanical Garden68 (2), p. 323–51. doi:10.2307/2398801.
↑ (2004) “Plant structural defences against browsing birds: a legacy of New Zealand's extinct moas”, Oikos104 (3), p. 500–08. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12720.x.
↑Bonney, Rick. (2004) Handbook of Bird Biology. Princeton University Press. ISBN 0-938027-62-X.
↑Dean W, Siegfried R, MacDonald I (1990). "The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide". Conservation Biology4 (1) 99–101. Blackwell-PDFArkivigite je 2019-10-17 per la retarkivo Wayback Machine
↑ (1988) “The Breeding Biology of the House Sparrow Passer domesticus in Israel”, Ornis Scandinavica19 (2), p. 139–44. doi:10.2307/3676463.
↑ (1990) “Ornithology and integrated pest management: Red-winged blackbirds Agleaius phoeniceus and corn”, Ibis132 (2), p. 309–22. doi:10.1111/j.1474-919X.1990.tb01048.x.
↑ (1993) “Shooting Gulls Reduces Strikes with Aircraft at John F. Kennedy International Airport”, Wildlife Society Bulletin21, p. 442–50.
↑ (2003) “Birds, migration and emerging zoonoses: west nile virus, lyme disease, influenza a and enteropathogens”, Clinical medicine & research1 (1), p. 5–12. doi:10.3121/cmr.1.1.5.
↑ (2005) “Correlates of extinction risk and hunting pressure in gamebirds (Galliformes)”, Biological Conservation126 (2), p. 216–33. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.011.
↑Pullis La Rouche, G. (2006). Birding in the United States: a demographic and economic analysis. Waterbirds around the world. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith and D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK. pp. 841–46. JNCC.gov.ukArkivigite je 2011-03-04 per la retarkivo Wayback Machine, PDF
↑ (1917) “The Bird Cult of Easter Island”, Folklore28 (4), p. 337–55.
↑ (1992) “Marihuana attenuates the rise in plasma ethanol levels in human subjects”, Neuropsychopharmacology7 (1), p. 77–81. doi:10.1371/journal.pbio.0040014.
↑Ingersoll, Ernest (1923). Archive.org, "Birds in legend, fable and folklore". Longmans, Green and co. p. 214
↑ (1985) “Jonah: In Pursuit of the Dove”, Journal of Biblical Literature104 (1), p. 21–37. doi:10.2307/3260591.
↑ (1974) “The Peacock Cult in Asia”, Asian Folklore Studies33 (2), p. 93–170. doi:10.2307/1177550.
↑Tennyson A, Martinson P (2006). Extinct Birds of New Zealand Te Papa Press, Wellington ISBN 978-0-909010-21-8
↑ (1966) “Prehistoric Rock Paintings in Baja California”, American Antiquity31 (3), p. 372–92. doi:10.2307/2694739.
↑ (1908) “A Pedestal of the Platform of the Peacock Throne”, The Metropolitan Museum of Art Bulletin3 (10), p. 182–83. doi:10.2307/3252550.
↑ (1999) “John James Audubon: a birdwatcher's fanciful flights”, Art History22 (5), p. 728–55. doi:10.1111/1467-8365.00184.
↑ (1934) “The Nightingale in Greek and Latin Poetry”, The Classical Journal30 (2), p. 78–84.
↑ (1992) “A Modern Day Albatross: The Valdez and Some of Life's Other Spills”, The English Journal81 (3), p. 44–46. doi:10.2307/820195.
↑Birdoj en flagoj, Cristina Bollini, VENTO, numero 9, pp. 19-22. Alirita la 3an de Septembro 2021.
↑Enriquez PL, Mikkola H (1997). "Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa". pp. 160–66 In: J.R. Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls, (Eds). Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. General Technical Report NC-190, USDA Forest Service, St. Paul, Minnesota. 635 pp.
↑Norris K, Pain D (eds, 2002). Conserving Bird Biodiversity: General Principles and their Application Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-78949-3
↑ (1991) “Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean”, Biological Conservation55 (3), p. 255–68. doi:10.1016/0006-3207(91)90031-4.
↑ (1965) “Bird Mortality Following DDT Spray for Dutch Elm Disease”, Ecology46 (4), p. 488–99. doi:10.2307/1934880.
(1965) “Bird Mortality after Spraying for Dutch Elm Disease with DDT”, Science148 (3666), p. 90–91. doi:10.1126/science.148.3666.90.
↑ (2004) “Avian Extinction and Mammalian Introductions on Oceanic Islands” 305 (5692), p. 1955–58. doi:10.1126/science.1101617.
↑Cooke, R., Sayol, F., Andermann, T. kaj aliaj (2023). "Undiscovered bird extinctions obscure the true magnitude of human-driven extinction waves." Nature Communications, 14: 8116. DOI: 10.1038/s41467-023-43445-2 Citita en "Noticias científicas" Aves y naturaleza, nº 42, p. 14.
↑"Descifran el genoma de las aves", Pedro Cáceres, Aves y naturaleza, Madrido, 2015, nº 17, paĝoj 8 al 11.
↑Siavas Mirarab, Universitato de Teksaso, en Science
↑Pri tio ĝis ok diversaj artikoloj, ekzemple de Erich Jarvis.
↑Por la tuta ĉapitro krom la menciita "Descifran el genoma de las aves", Pedro Cáceres, Aves y naturaleza, Madrido, 2015, nº 17, paĝoj 8 al 10, en sama gazeto "Nuevos puntos de vista", de Marío Díaz kaj Miguel Bastos Araújo, paĝo 11.
↑Marko Polo, La Libro de la mirindaĵoj, aŭ La priskribo de la mondo, traduko, notoj, antaŭparolo, epilogo kaj postparolo de Daniel Moirand, publikigis UEA, Rotterdam, 2001 (Serio Oriento-Okcidento, n-ro 34, 445 paĝoj, p. 52) ISBN = 92-9017-075-1
Literaturo
En Esperanto
Edward Ockey, Nomaro de britaj birdoj eksterdomaj, British bird names (outdoor birds), English-Esperanto-Latina-Farnçais-Deutsch, Kompilita de / Compiled by Edward Ockej, 1986, dua eldono, 15 pp, kun bibliografio.