Tamariksia vespo, Tamarixia radiata, estas himenoptera vespo el la familio de Eulofedoj, kiu estis malkovrita en la 1920-aj jaroj en la regiono de nordokcidenta Barato (Panĝabo), nun Pakistano. Ĝi estas parazitoido de la Azia citruspsilido (Diaphorina citri), ekonomie grava plago de citrusaj plantejoj tra la mondo kaj vektoro de la citrusa malsano Hŭanglongbingo kaŭzata de la bakterio Candidatus, Liberibacter spp.
Priskribo
La plenkreskuloj de Tamarixia radiata estas malgrandaj, 0,92 ĝis 1,04 mm longaj, nigraj vespoj, kiuj havas vaste apartigitajn okulojn, kiuj estas ruĝaj ĉe nove aperintaj plenkreskuloj[2] sur kapo iomete pli larĝa ol ĝia longo. Ĝi havas travideblajn flugilojn, kiuj havas palflavajn vejnojn. Estas konsiderinda seksa duformismo kun la masklaj antenoj unu kaj duonan fojojn pli longaj ol la inaj antenoj,[3] la antenoj de la maskloj enhavas longajn kaj iomete kurbajn haregojn dum femalaj antenoj havas mallongajn haregojn.[4] La maskloj ankaŭ estas iomete pli malgrandaj ol inoj en longo kaj havas pli malgrandajn flugilojn, kaj normale estas pli malhelaj ĉe la abdomeno.[2] Ĉe la inoj la ovodemetilo apenaŭ elstaras.[3] Kaj ĉe maskloj kaj ĉe femaloj la kapo kaj torako estas brile nigraj kaj la malantaŭaj dorsaj kaj flankaj partoj de la stomakaj segmentoj estas nigraj kaj la ellastruo kaj peco sur la antaŭa dorsa metazono estas palaj, iam flavaj.[4] La kruroj estas blanke koloraj.[2]
Disvastigado
Tamarixia radiata estis komence priskribita kiel Tetrastichus radiatus en 1922 fare de la brita entomologo James Waterston el specimenoj kolektitaj en 1921 en parto de Panĝabo, kiu nun estas en Pakistano.[5] La natura teritorio de T. radiata etendiĝas de Jemeno kaj Saud-Arabio en la okcidento ĝis Ĉinio kaj Indonezio en la oriento.[6] Kiam oni raportis, ke ĉi tiu specio estis tre efika parazitoido de Diaphorina citri sur la franca maskarena insulo Reunio,[7] ĝi estis disvastigita tra la mondo por batali kontraŭ sian gastiganton. T. radiata estis enkondukita aŭ disvastigita al Argentino, Brazilo, Kolombio, Gvadelupo, Maŭricio, Meksiko, Filipinoj, Tajvano, Vjetnamio, Porto-Riko kaj Usono.[3][6]
Tamarixia radiata estas idiobionta (ekskluziva) ektoparazitoido de Diaphorina citri.[6] La ina vespo demetas unu aŭ okaze du ovojn sur la malsupra flanko de nimfo de sia gastiganto, inter la tria paro de kruroj.[6] Eĉ se du ovoj estas demetitaj sur nimfo nur unu plenkreska vespo rezultos, tiel T. radiata estas sola parazitoido. Unu plenkreska ino T. radiata povas demeti ĝis 300 ovojn dum sia vivo. Post eloviĝo la larvoj ligas sin al la gastiganto kaj komencas nutriĝi el ĝia hemolimfo, tio poste rezultas je la morto de la gastiganto. La nove elkovitaj larvoj estas ĉirkaŭ 0,28 mm longaj kaj 0,11 mm larĝaj, ili trairas kvar stadiojn kaj atingas 0,14 mm longajn kaj 0,59 mm larĝajn en sia lasta stadio.[3] En la tutaj stadioj de sia kresko la larva T. radiata estos tute elfosinta la korpan kavon de la gastiganta nimfo.[8] La korpo de la nimfo fariĝas malhelbruna koloro kaj fariĝas "mumiigita".[9] La T. radiata pupo ekskrecias silkaĵon, kiu estas uzita por aligi la elfositan mastro-korpon al la ŝosoj kie la nimfo manĝis kaj foje la silkecfadenoj videblas ĉirkaŭ nimfo kun T. radiata pupo ene[8] La larvoj tiam krizalidiĝas ene de la restaĵoj de la gastiganto kaj la plenkreska vespo eliras tra truo, videbla per nudaj okuloj, ĉe la torako aŭ kapo de la nimfo. La vespoj parazitos ajnan aĝon de gastiga nimfo sed preferas la nimfojn. En laboratoriaj kondiĉoj, la tempo de disvolviĝo de ovodemetado ĝis la apero de plenkreskulo de la gastiganto povas daŭri 11,4 tagojn.[3]
Tamarixia radiata kiel apertruo en mumieca gastiginta nimfo.
Plenkreska femalo de T. radiata vivas averaĝe 23,6 tagojn dum la pli mallongdaŭraj maskloj havas mezan longvivecon de 11,4 tagoj. La maskloj estas poliginaj sed la inoj kutime pariĝas unufoje kaj pariĝado ne influas longvivecon. La inoj pariĝas tujposte eknaskiĝo, aŭ almenaŭ post unu tago, kaj plej multaj pariĝas nur unufoje.[2] Estas kutime po 1,8 inoj por 3,2 maskloj, sed la seksproporcio varias depende de la origino de la kolonio kaj kondiĉoj sub kiuj la vespoj estas bredataj. Krom parazitado de la nimfoj de ĝia gastiganta plenkreska ino T. radiata povas akiri proteinon por ovodemetado manĝante la hemolimfon de D. citri-nimfoj, kiujn ili akiras pikante la haŭton de la nimfo per sia ovodemetilo. Oni supozas, ke unu ina T. radiata povas mortigi ĝis 500 nimfojn de D. citri dum sia vivo per kombinaĵo de parazitado kaj predado.[3] Kaj la maskla kaj la ina vespoj estis observitaj manĝante la mielroson sekreciitan fare de D. citri. Kvankam plenkreskulojn de T. radiata allogas fluoreskaj lumoj, oni supozas, ke la inoj detektas gastiganton per odoraj signaloj.[3] Eksperimentoj montris, ke inaj vespoj estas altiritaj al la volatilaj kemiaĵoj elsenditaj de la nimfoj de D. citri dum maskloj estas altiritaj al la volatilaj kemiaĵoj elsenditaj de ina T. radiata. Oni ankaŭ trovis, ke ino T. radiata evitas demeti ovojn en nimfoj, kiuj jam estis parazititaj, krom se mankas nimfoj, en tia okazo povas okazi superparazitismo.[2]
Uzado en biologia lukto
Tamarixia radiata estas deviga ektoparazitoido de la azia citruspsilido (Diophorina citri) kiu estas plago de citrusaj kultivaĵoj, la tipa specimeno estis kolektita de D. citri atakante citronarbajn foliojn.[5]D. citri estas unu el la ĉefaj vektoroj por la transdono de la bakteria infekta malsano Hŭanglongbingo al citrusaj arboj, malsano kiu povas detrui citrusajn fruktoplantejojn kaj konata en Ĉinio ekde la 19-a jarcento. En la frua parto de la 20-a jarcento ĝi komencis esti registrita en novaj lokoj en Azio kaj Afriko kaj en la 1950-aj jaroj psilidoj montriĝis vektoroj de la malsano. Komence de la 2000-aj jaroj la malsano estis trovita en Brazilo kaj Florido.[7] En la fruaj 1960-aj jaroj kaj T. radiata kaj la encirtedo Diaphorencyrtus aligarhensis, alia parazitoido de D. cirti estis enkondukitaj en Reunio kie ili sukcese atakis populaciojn de sia gastiganto kaj reduktis la efikon de la malsano.[9] En enketo farita sur Reunio montris ke T. radiata parazitis ĝis ĉirkaŭ 70% de la eblaj gastigantaj nimfoj, dum D. aligarhensis parazitis malpli ol 20%.[6]
Post kiam la malsano aperis en Floridaj, kolonioj de T. radiata estis importitaj de Tajvano kaj Vjetnamio kaj liberigitaj inter 1999 kaj 2001 kaj ĝi ŝajnas esti almenaŭ parte sukcesa establi sin. Ĝi ankaŭ estis registrita en Porto-Riko kaj Teksaso kie neniuj konataj konsciaj disvastigoj okazis. Ĝia efikeco en subpremado de siaj gastigantaj populacioj en Florido variis probable pro la klimataj diferencoj de iliaj devenaj lokoj kaj predado fare de kokcenelaj skaraboj, kiuj predis la psilidojn konsumantajn multajn, kiuj gastigis T. radiata.
En Kaliforniaj kolonioj de T. radiata estis breditaj de specimenoj kaptitaj en Panĝabo ĉar la klimato tie supozeble estis plej proksima al tiu de suda Kalifornio.[10] La vespoj estis rekaptitaj kelkajn monatojn post la komenca liberigo, kio sugestis, ke ili reproduktiĝis en naturo kaj kapablas formi memsubtenajn populaciojn. La vespoj ankaŭ estis trovitaj ĝis 65 mejlojn de la liberigejoj montrante, ke ili disvastiĝas. La projekto estas prizorgita de Kalifornia Universitato je Riverside kaj la insektoj breditaj de ili montras pli larĝan genetikan ŝanĝeblecon ol T. radiata aliloke, rezulte de la zorgeman alportadon kaj selektadon de la fondaj specimenoj.[8]
La liberigo de Tamarixia radiata por biologia lukto de D. citri en Kalifornio eble estis influita de formikoj, precipe la argentina formiko. Formikoj gardas la nimfojn de diversaj cimoj kontraŭ rekompenco de mielroso. Oni konstatis, ke formikoj kaptas kaj konsumas Tamariksiajn vespojn, kiujn ili renkontas inter aretoj de D. citri-nimfoj kaj ankaŭ postkuras la vespojn for de la nimfoj, se ili ne kapablas kapti ilin. Kiam D. citri-populacioj estas prizorgitaj fare de formikoj, tiam regado de la formikoj povas esti necesa se la parasitoidoj devas estu uzataj kontraŭ la psilidojn.[8] Krome, eble la uzo de insekticidoj povus influi la populaciojn kaj indicojn de parazitado de D. citri fare de T. radiata, do efika programo integrita lukto de plagoj implikus la uzon de selektemaj insekticidoj aŭ insekticidoj damaĝaj nur al la plenkreskaj vespoj, kondiĉe ke la plenkreskuloj ne estu parto de memsufiĉa (natura) populacio aŭ ke la apliko de la insekticido ne koincidu kun ellasoj de plenkreskaj vespoj[11]
↑ 4,04,1 Anthony Shelton: Tamarixia radiata Waterston [Hymenoptera: Eulophidae, an ectoparasitoid of Diaphorina citri Kuwayama [Hemiptera: Psyllidae]]. Biological Control: A Guide to Natural Enemies in North America. Cornell University College of Agriculture and Life Sciences. Alirita 11a de Julio 2017 .
