Les temnospondyles (Temnospondyli), forment un ordre très diversifié de tétrapodes ayant prospéré dans le monde entier durant le Carbonifère, le Permien et le Trias, apparaissant rarement dans les registres fossiles du Jurassique et du Crétacé. Au cours d'environ 210 millions d'années d'histoire évolutive, ils s'adaptent à un large éventail d'habitats, incluant les environnements d'eaux douces, terrestres et même marins côtiers. La plupart des temnospondyles semblent avoir été semi-aquatiques, mais certains ont été terrestres, ne retournant à l'eau que pour se reproduire : ils figurent parmi les premiers vertébrés pleinement adaptés à la vie terrestre.
Les temnospondyles sont connus depuis le début du XIXe siècle et étaient alors considérés comme des reptiles. Ils seront par la suite décrits à plusieurs reprises comme « batraciens, stégocéphales et labyrinthodontes », noms tombés en désuétude dans le courant du XXe siècle, période durant laquelle ils se sont avérés appartenir à des taxons bien distincts par la structure de leurs vertèbres.
Les paléontologues discutent toujours pour savoir s'il faut rechercher les ancêtres des amphibiens modernes (anoures, salamandres et cécilies) parmi les temnospondyles ou bien si ces derniers ont disparu sans descendance. Plusieurs hypothèses considèrent les amphibiens actuels comme descendant des temnospondyles ; d'autres les font provenir d'un autre taxon amphibien, celui des lépospondyles, et d'autres encore les enracinent dans les deux groupes : les céciliens descendant des lépospondyles et les autres batraciens des temnospondyles. Parmi les partisans d'une origine temnospondyle des lissamphibiens, il existe une discussion secondaire selon que les groupes modernes seraient issus soit d'un unique groupe temnospondyle, les dissorophoïdes, soit de deux groupes différents : les dissorophoïdes et les stéréospondyles. La majorité des études considèrent le clade temnospondyle des Amphibamiformes(en) comme le plus proche parent des amphibiens modernes. Des similitudes au niveau des dents, des crânes et des structures auditives relient d'ailleurs les deux groupes. Le fait que les temnospondyles soient considérés comme faisant partie du groupe-couronne ou du groupe-souche des tétrapodes dépend donc de leur relation déduite avec les lissamphibiens.
Définition
Le nom Temnospondyli vient du grec ancien et provient des mots τέμνειν / temnein, « couper », et σπόνδυλος / spondulos, « vertèbre », en raison du fait que chaque vertèbre est divisée en plusieurs parties. Les temnospondyles font partie des amphibiens et leur histoire de vie est bien comprise, avec des fossiles connus depuis le stade larvaire, la métamorphose et la maturité, mais à la différence des amphibiens modernes, beaucoup possédaient des écailles, des griffes et des plaques osseuses en forme d'armure : les fossiles montrent que les temnospondyles étaient beaucoup plus diversifiés que les amphibiens actuels. Un des traits les plus marquants des temnospondyles est la présence d'une vacuité interptérygoïdienne, avec deux gros orifices à l'arrière de la bouche. Deux autres trous appelés choanes sont présents à l'arrière du palais en face de ces orifices.
Description
Vues dorsale (à gauche), ventrale (au centre), et arrière (à droite) d'un crâne de Metoposaurus.
Le Brachyopoïde d'Alweynskop (Lesotho), un temnospondyle de 7 mètres de long, ayant vécu au Trias.
Si beaucoup de temnospondyles présentaient des tailles comparables à nos amphibiens actuels et ressemblaient à des salamandres, nombre d'entre eux étaient beaucoup plus grands et ressemblaient à première vue à des crocodiles, qui occupent aujourd'hui les mêmes niches écologiques[1]. La plupart avaient de larges têtes plates, parfois courtes (brévirostres), parfois allongées (longirostres). Vus de dessus, leurs crânes étaient arrondis ou triangulaires, et généralement couverts de creux et de crêtes ; vus de côté, beaucoup étaient très plats.
De nombreux temnospondyles avaient sur la tête des sillons appelés sensoriels, généralement situés autour des narines et des orbites, et faisant partie d'un système de sillons très probablement utilisés pour détecter les vibrations dans l'eau[1]. Comme les animaux semi-aquatiques, la plupart des temnospondyles avaient de petits membres, avec quatre orteils palmés aux pattes avant et cinq aux pattes arrière. Les espèces terrestres avaient, en plus, des membres puissants et certains avaient même des griffes[2].
Un temnospondyle, Fayella, avait la particularité d'avoir des membres relativement longs par rapport à son corps, ce qui laisse penser qu'il était probablement un prédateur gracile particulièrement actif, peut-être coureur et/ou arboricole. Ce nouveau genre a été attribué à la famille des Dissorophidae et au clade des Olsoniformes[3],[4].
Schéma d'un crâne de Xenotosaurus africanus, montrant les os du crâne communs à tous les temnospondyles.
La forme des os de temnospondyles se retrouve chez d'autres tétrapodes anciens, même si chez certains taxons sont apparus des os crâniens supplémentaires, interfrontaux, internasaux et interpariétaux[1]. La plupart avaient des « cornes » à l'arrière du crâne : excroissances osseuses arrondies, séparées par des encoches appelées échancrures otiques. Chez certains temnospondyles comme Zatrachys, elles sont pointues et très saillantes. Les temnospondyles ont souvent des dents sur le palais aussi bien que sur les mâchoires. Certaines de ces dents sont si grandes qu'elles sont appelées défenses. Chez certains temnospondyles comme Nigerpeton, des défenses de la mâchoire inférieure percent le palais et sortent par des ouvertures sur le haut du crâne[5].
On ignore la fonction de la vacuité interptérygoidienne (les deux gros trous à l'arrière de la bouche) et des choanes situées en face, et on ne sait pas s'il y avait une communication fonctionnelle entre la cavité nasale et la bouche, ou si ces trous étaient tendus d'une membrane souple. Dans les deux cas on ne peut qu'imaginer leur utilité : gustative ? olfactive ? aide à la déglutition ? équilibrage de la pression dans l'eau ? émission de « chants » ? tout cela à la fois ? La réponse ne pourra venir que de la découverte de tissus mous fossilisés. On n'en connaît que très peu. Un bloc de grès décrit en 2007, trouvé dans la Formation de Mauch Chunk en Pennsylvanie (datant du début du Carbonifère), présente des empreintes cutanées de trois temnospondyles. Ces empreintes montrent qu'ils avaient la peau lisse, des membres robustes avec des pieds palmés et une crête de peau sur leur face inférieure[6].
Des empreintes de pas attribuées à de petits temnospondyles ont également été découvertes dans des roches du Carbonifère et du Permien. Ces empreintes sont habituellement trouvées dans des couches sédimentaires autour des points d'eau, ce qui, comme les formes larvaires aquatiques, montre leurs liens avec l'eau[7].
À la différence des amphibiens modernes, la plupart des temnospondyles étaient couverts de petites écailles serrées, voire de grandes plaques dermiques dans la région ventrale. Pendant les premiers stades de leur développement, ils avaient simplement de petites écailles arrondies. Lorsque les animaux grandissaient, les écailles du dessous du corps se développaient en plaques ventrales. C'est pour cela que, par le passé, on les a pris pour des reptiles. Les plaques se chevauchaient de façon à permettre un large éventail de mouvements. Il semble que, par la suite, les temnospondyles semi-aquatiques comme les trématosaures et les capitosaures aient perdu leurs écailles, permettant probablement des mouvements plus souples dans l'eau ou une respiration cutanée[8].
Plusieurs groupes de temnospondyles présentent de grandes plaques osseuses sur le dos. Ceux du genrePeltobatrachus avaient des plaques qui couvraient aussi bien leur dos que leur ventre[9]. Le genre Laidleria avait aussi un vaste plaquage sur son dos. La plupart des membres de la famille des Dissorophidae avaient une protection dorsale, même si elle ne couvrait que la ligne médiane du dos, grâce à deux rangées de plaques étroites[10]. D'autres temnospondyles, comme ceux du genre Eryops avaient de petites plaques osseuses en forme de disques, qui étaient probablement intégrées dans leur peau. Tous ces temnospondyles étaient adaptés à un mode de vie terrestre. Leur armure peut leur avoir offert une protection contre la dessication, ainsi que contre les prédateurs dans le cas de Peltobatrachus[9]. Les écailles peuvent aussi avoir assuré la stabilité de la colonne vertébrale, en limitant sa flexibilité grâce à de puissants ligaments qui reliaient les écailles entre elles[11].
Les temnospondyles tels que Sclerothorax et Eryops, qui peuvent avoir été au moins partiellement terrestres, avaient aussi de longs processus épineux au-dessus de leurs vertèbres, qui pouvaient stabiliser leur colonne vertébrale[12]. Des plaques osseuses ont également été observées chez des plagiosaures, mais contrairement aux Peltobatrachus, Laidleria, Eryops et les dissorophidés, ces animaux semblent avoir été totalement aquatiques. Les plagiosaures peuvent avoir hérité leur armure d'un ancêtre terrestre, car tant Peltobatrachus que Laidleria sont considérés comme proches du groupe[9].
Les temnospondyles doivent leur nom à leurs vertèbres en plusieurs segments. Chez les tétrapodes actuels, le corps principal de la vertèbre est en un seul morceau appelé le centrum, mais chez les temnospondyles il est partagé en un pleurocentrum et un intercentrum. On distingue deux types de vertèbres chez les temnospondyles : les « rhachitomes » et les « stéréospondyles ».
Dans les rhachitomes, l’intercentrum est grand et en forme de coin, et le pleurocentrum est formé de blocs relativement petits qui s’emboîtent entre eux. Les deux éléments soutiennent l'épine neurale, et des excroissances osseuses bien développées appelées zygapophyses qui viennent renforcer les liens entre les vertèbres. Ce type d'épine dorsale solide et fort rencontré chez plusieurs temnospondyles leur a permis d'être partiellement et, dans certains cas totalement, terrestres.
Pour les stéréospondyles, le pleurocentrum a entièrement disparu, l’intercentrum élargi devenant la partie principale des vertèbres. Ce type d'ossature fragile indique que les temnospondyles à stéréospondyles passaient plus de temps dans l'eau[13].
Histoire de leur étude
Crâne de Mastodonsaurus.
Le nom de Temnospondyli a été créé par le paléontologue allemand Karl Alfred von Zittel dans sa seconde édition du Handbuch der Palaeontologie, publié en 1888. Des restes de temnospondyles étaient déjà connus depuis le début du XIXe siècle. Le premier à être décrit a été le fameux Mastodonsaurus, nommé par Georg Friedrich Jaeger en 1828, et dont un exemplaire reconstitué trône à la Haus der Natur de Salzbourg (Autriche). Jaeger avait nommé Mastodonsaurus une seule dent qu'il a estimé être celle d'un reptile. Mastodonsaurus signifie « lézard à dents en mamelon » d'après la forme de la pointe de la dent[14].
La dénomination des premiers spécimens a cependant été contestée. Léopold Fitzinger a renommé l'animal Batrachosaurus en 1837. En 1841, le paléontologue anglais Richard Owen a proposé le nom Labyrinthodon pour décrire ses dents très pliées ou labyrinthiques. Owen pensait que le nom Mastodonsaurus « ne devait pas être conservé, car il rappelle inévitablement l'idée de mastodonte (un genre de mammifères), ou bien une forme de dent en mamelon… et parce que le deuxième élément du nom saurus, indique une fausse parenté, l'animal n'étant pas un saurien, mais un batracien. »[15]. Owen avait reconnu que l'animal n'était pas un reptile, aussi il le rapprocha du genre Phytosaurus de Jaeger. Bien que les deux aient été de taille similaire avec des dents coniques, Phytosaurus s'est révélé plus tard être un reptile ressemblant à un crocodile. Des éléments supplémentaires, notamment le crâne, ont solidement placé le genre Labyrinthodon parmi les amphibiens. Jaeger avait également créé l'espèce Salamandroides giganteus en 1828, en se basant sur une portion d'occiput. En 1833, il a décrit un crâne complet de S. giganteus qui avait les mêmes dents que son Mastodonsaurus : c'était en fait le premier crâne complet d'un temnospondyle. Comme le nom Mastodonsaurus avait été attribué en premier, il a eu priorité sur les autres noms, qui sont devenus des synonymes[16]. Batrachosaurus est encore utilisé comme nom d'un temnospondyle de la famille des brachyopidés.
Mastodonsaurus et d'autres animaux similaires ont été placés dans les labyrinthodontes en raison de leurs dents fortement repliées en coupe transversale. Labyrinthodon jaegeri a été trouvé plus tard par le paléontologue William Buckland à Guys Cliffe, en Angleterre. D'autres spécimens ont été trouvés dans les grès rouges du Warwickshire. Comme de nombreux fossiles ont été découverts en Angleterre, Owen décrivit ces labyrinthodontes comme les « plus évolués des batraciens » et les a comparés aux crocodiles, qu'il considérait comme la forme la plus évoluée des reptiles. Il a également noté que ces grands labyrinthodontes du Keupérien (un étage géologique de la fin du Trias) étaient plus récents que les reptiles les plus évolués ayant vécu au Zechstein, un sous-étage du Permien supérieur. Owen a utilisé ces fossiles pour contrer l'idée que les reptiles avaient évolué à partir des premiers amphibiens (qu'il appelait « poissons métamorphosés »)[17].
Plus tard au XIXe siècle, les temnospondyles ont été classés dans les Stegocephalia, un nom inventé par le paléontologue américain Edward Drinker Cope en 1868. Cope avait placé les stégocéphaliens dans la classe des batraciens (nom remplacé ultérieurement par celui d'amphibiens). Stegocephalia signifie en grec « tête en toit », une référence à la large tête plate de temnospondyles et autres tétrapodes primitifs. À cette époque, les paléontologues considéraient les temnospondyles comme des amphibiens, car ils en possédaient trois caractéristiques principales : les arcs branchiaux retrouvés dans les squelettes des juvéniles, indiquant qu'ils étaient amphibies au moins dans la première partie de leur vie ; les côtes qui ne se connectent pas à la face inférieure de la cage thoracique ; et des fosses profondes au niveau du crâne interprétées comme un espace pour les glandes à mucus[21].
Fossile de Sclerocephalus montrant une large ceinture pectorale et des plaques osseuses ventrales.
Plusieurs sous-ordres de stégocephaliens ont été créés à la fin du XIXe et du début du XXe siècle. Des animaux aujourd'hui considérés comme des temnospondyles étaient considérés au départ des labyrinthodontes, mais certains ont été classés dans les Branchiosauria. Les branchiosaures étaient de petits animaux avec des dents coniques simples, tandis que les labyrinthodontes étaient plus grands et avaient des dents plus complexes faites de dentine et d'émail. Les branchiosaures ne comprenaient que quelques genres tels que le Branchiosaurus d'Europe et l’Amphibamus d'Amérique du Nord, qui avait un squelette réduit, des branchies externes et pas de côtes. Quelques squelettes d’Amphibamus ont été retrouvés avec des côtes normales, ce qui incite à les réaffecter aux Microsauria (mais des études plus détaillées ont trouvé que c'était un temnospondyle)[22]. Des tissus mous comme des écailles et des branchies externes ont été trouvés sur de nombreux fossiles bien conservés de branchiosaures en Allemagne. Au début du xxe siècle, on s'est rendu compte que les branchiosaures étaient en fait des formes larvaires de temnospondyles auxquels il manquait de nombreuses fonctionnalités typiques qui définissent le groupe.
Crâne d’Eryops.
D'autres animaux plus tard classés dans les temnospondyles ont été placés dans un groupe appelé Ganocephala, caractérisé par des os du crâne en plateau, de petits membres, des écailles et des arcs branchiaux. Contrairement aux labyrinthodontes, ils n'ont pas de foramen pariétal, un petit trou dans le crâne en arrière des orbites. Archegosaurus, Dendrerpeton, Eryops et Trimerorhachis ont été placés dans ce groupe et ont été considérés comme les membres les plus primitifs des Reptilia. Leurs vertèbres rhachitomes, leur notochorde et le manque de condyles occipitaux (qui joignent la tête au cou) sont des caractéristiques qu'ils partagent avec les poissons. Aussi, ils ont été considérés comme un lien entre les premiers poissons et les formes plus avancées comme les stégocephaliens[23].
La structure générale, le crâne, et notamment les dents pédicellées bicuspides ressemblent fortement à ceux des anoures et salamandres actuels.
Histoire évolutive
Pendant environ 210 millions d'années, les temnospondyles s'adaptent à un large éventail d'habitats, y compris les environnements d'eau douce, terrestres et même marins côtiers. Leur histoire de vie est bien comprise, avec des fossiles connus depuis le stade larvaire, la métamorphose et la maturité. La plupart des temnospondyles auraient été semi-aquatiques, même si certains seraient presque entièrement terrestres, ne retournant à l'eau que pour se reproduire.
Les paléontologues ont envisagé différentes hypothèses plaçant les amphibiens actuels soit dans la descendance des Amphibamidae, une lignée de temnospondyles, soit dans celle d'un autre groupe de tétrapodes primitifs appelés lépospondyles, soit même dans celles des deux groupes (les céciliens descendant des lépospondyles et les batraciens des temnospondyles). Quoi qu'il en soit, parmi les temnospondyles, ce sont les Amphibamidae qui présentent le plus de similitudes avec les amphibiens modernes dans les dents, les crânes et les structures auditives.
Classifications
Classification standard
À l'origine, les temnospondyles étaient classés selon la structure de leurs vertèbres. Les premières formes, disposants des vertèbres complexes composées d'un certain nombre d'éléments séparés, ont été placées dans le sous-ordre des Rachitomi(en), et les grandes formes aquatiques du Trias avec des vertèbres plus simples ont été placées dans le sous-ordre des Stereospondyli. Avec l'essor récent de la phylogénétique, cette classification n'est plus considérée comme viable. La condition rhachitomique de base se trouve dans de nombreux tétrapodes primitifs et n'est pas unique aux groupe des temnospondyles. De plus, la distinction entre les vertèbres rhachitomeuses et stéréospondyles n'est pas tout à fait claire. Certains temnospondyles ont des vertèbres rhachitomes, semi-rhachitomes et stérospondyles en différents points d'une même colonne vertébrale. D'autres taxons ont des morphologies intermédiaires qui ne rentrent dans aucune catégorie. Rachitomi n'est plus reconnu en tant que groupe, mais Stereospondyli est toujours considéré comme valide[24],[25]. Ci-dessous, une taxonomie simplifiée des temnospondyles montrant les groupes actuellement reconnus :
Les amphibiens modernes (regroupant les grenouilles, salamandres et cécilies) sont classés dans les Lissamphibia, un taxon dont les premiers représentants semblent être apparus durant le Permien. Les estimations de l'horloge moléculaire placent les premiers lissamphibiens au Carbonifère supérieur, mais les chercheurs estiment que le premier membre des Batrachia, le taxon regroupant les grenouilles et salamandres, seraient apparu au Permien moyen en utilisant la même technique[26],[27].
En utilisant les preuves fossiles, il existe trois théories principales sur l'origine des amphibiens modernes. La première est qu'ils ont évolué à partir de temnospondyles du groupe des dissorophoïdes[28],[29]. La seconde est qu'ils ont évolué à partir des lépospondyles, très probablement des lysorophiens[30]. La troisième hypothèse est que les céciliens descendent des lépospondyles mais que les grenouilles ainsi que les salamandres ont évolué à partir des dissorophoïdes[31].
Récemment, la théorie selon laquelle les temnospondyles seraient les ancêtres de tous les lissamphibiens a reçu un large soutien. La morphologie du crâne de certains petits temnospondyles a été comparée à celle des grenouilles et des salamandres modernes, mais la présence de dents bicuspides et pédicellées(en) chez les petits temnospondyles pédomorphes ou immatures est cité comme l'argument le plus convaincant en faveur de l'origine temnospondyle des lissamphibiens[32]. Vu chez les lissamphibiens et de nombreux temnospondyles dissorophoïdes, les dents pédicellées ont des pointes et des bases calcifiées. Au cours du développement de la plupart des tétrapodes, les dents commencent à se calcifier à leur extrémité. La calcification se poursuit normalement vers le bas jusqu'à la base de la dent, mais la calcification à partir de la pointe s'arrête brusquement dans les dents pédicellées. La calcification reprend à la base, laissant une zone au centre de la dent non calcifiée, un trait qui est observable chez les amphibiens préhistorique et actuels[33].
Les chercheurs pensent que la famille de dissorophoïde des Amphibamidae est la plus étroitement liée aux Lissamphibia. En 2008, un amphibamidé appelé Gerobatrachus hottoni a été découvert au Texas et est nommé ainsi de par sa tête semblable à celui d'une grenouille et son corps en forme de salamandre. Ce genre était autrefois considéré comme le temnospondyle le plus étroitement apparenté aux lissamphibiens et a été placé comme taxon frère du groupe dans une analyse phylogénétique. Les paléontologues pensent maintenant qu'une autre espèce d'amphibamidé, appelée Doleserpeton annectens, est encore plus étroitement liée aux lissamphibiens. Contrairement à Gerobatrachus, Doleserpeton était connu depuis 1969, et la présence de dents pédicellées dans ses mâchoires a conduit certains paléontologues à en conclure peu de temps après son appellation qu'il s'agissait d'un parent des amphibiens modernes. Il a d'abord été décrit comme un « proto-lissamphibien », et l'épithète spécifiqueannectens, signifiant « connecter », est nommé en référence à sa position transitionnelle déduite entre les temnospondyles et les lissamphibiens[32]. La structure du tympanum(en), une membrane en forme de disque qui fonctionne comme un tympan, est similaire à celle des grenouilles et a également été utilisée comme preuve d'une relation phylogénétique étroite[34],[35]. D'autres caractéristiques inclut la forme du palais et de l'arrière du crâne, les côtes courtes et la surface lisse du crâne indiquent également qu'il s'agit d'un parent plus proche des lissamphibiens que Gerobatrachus. Ci-dessous, un cladogramme modifié de Sigurdsen et Bolt (2010) montrant les relations entre Gerobatrachus, Doleserpeton et Lissamphibia[36] :
Chinlestegophis(en), un stéréospondyle putatif du Trias considéré comme apparenté aux Metoposauroidea(en) tels que Rileymillerus(en), partage de nombreuses caractéristiques avec les céciliens, un groupe vivant d'amphibiens fouisseurs sans pattes. Si Chinlestegophis est en effet à la fois un stéréospondyle dérivé et un parent des céciliens, cela signifierait que bien que tous les lissamphibiens descendent des temnospondyles, les différents groupes seraient descendus de différentes branches de l'arbre généalogique des temnospondyles. Les anoures et les urodèles seraient donc des dissorophoïdes tandis que les céciliens seraient les uniques représentants actuels des stéréospondyles[37].
Paléobiologie
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