Mixótrofo

Un mixótrofo é un organismo que pode usar unha mestura de fontes de enerxía e carbono diferentes, en vez de ter un só modo trófico, o cal estaría situado no continuo desde a autotrofia completa nun extremo ata a heterotrofia no outro extremo. Este tipo de nutrición denomínase mixotrofia. Estímase que os mixótrofos comprenden máis da metade do plancto microscópico.^[1] Hai dous tipos de mixótrofos eucariotas: os que teñen os seus propios cloroplastos, e os que teñen endosimbiontes (que os adquiren por medio da cleptoplastia ou por asociacions simbióticas con presas ou a escravitude dos seus orgánulos).^[2]

Posibles combinacións son a foto- e quimiotrofia, a lito- e organotrofia (osmotrofia, fagotrofia e mizocitose), a auto- e heterotrofia ou outras combinacións deles. Os mixótofos poden ser eucariotas ou procariotas.^[3] Poden aproveitarse das diferentes condicións ambientais.^[4]

Se un modo trófico é obrigado, entón sempre é necesario para o crecemento sostido e o mentemento du organismo; se é facultativo, pode ser usado como fonte suplementaria.^[3] Algúns organismos teñen un ciclo de Calvin incompleto, así que son incapaces de fixar o dióxido de carbono e deben usar fontes de carbono orgánico.

Os organismos poden empregar a mixotrofia de forma obrigada ou facultativa.

• Mixotrofia obrigada. Para soportar o seu crecemento e mantemento un organismo debe utilizar medios tanto heterótrofos coma autótrofos.
• Autotrofia obrigada con heterotrofia facultativa. A autotrofia por si soa é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a heerotrofia pode usarse como estratexia suplementaria cando a enerxía autótrofa non é suficiente, por exemplo cando a intensidade da luz é baixa.
• Autotrofia facultativa con heterotrofia obrigada. A heterotrofia é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a autotrofia pode usarse como suplemento, por exemplo cando a dispoñibilidade de presas é moi baixa.
• Mixotrofia facultativa. O mantemento e crecemento poden conseguilos normalmente usando só medios heterótrofos ou autótrofos, mentres que a mixotrofia só a usan cando é necesario.^[5]

Entre as plantas o termo mixotrofia aplícase a plantas carnívoras, hemiparasitas e micoheterótrofas. Porén, esta caracterización como mixótrofas podería estenderse a un maior número de clados a medida que as investigacións demostran que en varias especies de plantas tamén se utilizan como nutrientes formas orgánicas de nitróxeno e fósforo (como ADN, proteínas, aminoácidos ou carbohidratos).^[6]

A mixotrofia é menos común en animais que en plantas e microbios, pero hai moitos exemplos de invertebrados mixótrofos e de polo menos un vertebrado.

• A píntega Ambystoma maculatum alberga microalgas dentro das súas células. Os seus embrións teñen algas simbióticas que viven dentro delas,^[7] o que é o único exemplo coñecido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbiótico (sen contar as mitocondrias).^[8][9]

• Zoochlorella é un nomen rejiciendum dun xénero de algas verdes asignado hoxe en día a Chlorella.^[10] O termo zoochlorella úsase ás veces para falar de calquera alga verde que vive en simbiose dentro do corpo dun invertebrado mariño ou de auga doce.

• Os corais construcotres de arrecifes (Scleractinia), igual que moitos outros cnidarios (por exemplo, augamares, anemones), albergan microalgas endosimbióticas dentro das súas células, o que os converte en mixótrofos.

• A vespa Vespa orientalis pode obter enerxía da luz solar absorbida pola súa cutícula, a cal ten os pigmentos melanina e xantopterina que absorben a luz e poden xerar un pequeno potencial eléctrico que subministra enerxía.^[11] Isto contrasta co resto dos animais mencionados aquí, os cales son mixótrofos grazas á axuda dun endosimbionte.

• 
  As zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de hóspedes como os corais.
• 
  Anthopleura xanthogrammica ten cor verde debido ás súas zooclorelas.
• A augamar mixótrofa Mastigias papua vive en mutualismo trófico con zooxantelas, uns organismos unicelulares que poden facer a fotosíntese.^[12]

Paracoccus pantotrophus é unha bacteria que pode vivir quimioorganoheterotroficamente, e pode metabolizar un amplo número de compostos orgánicos.

Nalgunhas bacterias tamén é posible un metabolismo quimiolitoautótrofo facultativo, como se observa nas bacterias do xofre incoloras (algunhas Thiobacillus), nas que os compostos do xofre como o sulfuro de hidróxeno, o xofre elemental ou o tiosulfato se oxidan a sulfato. Os compostos de xofre serven como doantes de electróns e consómenos para producir ATP. A fonte de carbono destes organismos pode ser o dióxido de carbono (autotrofia) ou carbono orgánico (heterotrofia).^[13][14][15]

A organotrofia pode darse en condicións aerobias ou anaerobias; a litoautotrofia ten lugar aerobicamente.^[16][17]

Para clasificar os subdominios dentro da mixotrofia, suxeríronse varios esquemas de clasificación moi similares. Considerando o exemplo dos protistas mariños con capacidades heterótrofas e fostosintéticas: Na distribución postulada por Jones,^[19] hai catro grupos mixótrofos baseándose nos papeis relativos da fagotrofia e fototrofia.

• A: A heterotrofia (fagotrofia) é a norma e a fototrofia só se usa cando as concentracións de presas son limitantes.
• B: A fototrofia é a estratexia dominante e a fagotrofia emprégase como un suplemento cando a luz é limitada.
• C: A fototrofia orixina substancias para o crecemento e a inxestión, a fagotrofia emprégase cando a luz é limitante.
• D: A fototrofia é o tipo de nutrición máis común e a fagotrofia só se usa durante períodos prolongados de escuridade, cando a luz é extremadamente limitante.

Un esquema alternativo proposto por Stoeker^[18] tamén ten en conta o papel dos nutrientes e factores de crecemento e inclúe mixótrofos que teñen un simbionte fotosintético ou que reteñen os cloroplastos das súas presas. Este esquema clasifica os mixótrofos pola súa eficiencia.

• Tipo 1: "Mixótrofos ideais" que usan as presas e a luz solar igual de ben.
• Tipo 2: Suplementan a actividade fototrófica con consumo de alimentos.
• Tipo 3: Primariamente heterótrofos que usan a actividade fototrófica durante os períodos de moi baixa abundancia de presas.^[21]

Outro esquema, proposto por Mitra et al., clasifica especificamente os mixótrofos planctónicos mariños para que a mixotrofia se inclúa nos modelos de ecosistemas.^[20] Este esquema clasifica os organismos como:

• Mixótrofos constitutivos: organismos fagótrofos que son inherentemente capaces de realizar tamén a fotosíntese.
• Mixótrofos non constitutivos: organismos fagótrofos que deben inxerir presas para adquirir a capacidade de fotosintetizar. Este grupo pode dividirse en:
  • Mixótrofos non consecutivos específicos, que só adquiren a súa capacidade de fotosintetizar dunha presa específica (sexa por reterlle só os plastidios como na cleptoplastia ou por reter a célula enteira da presa como na endosimbiose).
  • Mixótrofos non constitutivos xerais, que poden adquirir a capacidade de fotosintetizar de diversas presas posibles.

Vías utilizadas por Mitra et al. para derivar grupos funcionais de protistas planctónicos.^[20]

Niveis de complexidade entre os diferentes tipos de protistas segundo Mitra et al.^[20]
(A) fagótrofos (non fototrofia); (B) fotótrofos (non fagotrofia); (C) mixótrofo constitutivo, con capacidade innata para a fototrofia; (D) mixótrofos non constitutivos xenaralistas que adquiren fotosistemas de diferentes presas fotótrofas; (E) mixótrofos non constitutivos especialistas, que adquiren plastidios dun tipo de presa específico; (F) mixótrofos non constituivos especialistas que adquiren fotosistemas de endosimbiontes.
DIM = materia orgánica disolta (dissolved inorganic material), como amonio, fosfato, etc. DOM = materia orgánica disolta (dissolved organic material).

• 
  Un radiolario acantario hospeda simbiontes Phaeocystis.
• 
  Escuma de algas de Phaeocystis branca arrastrada a unha praia.
• 
  Ciliado unicelular con zooclorelas verdes que viven no seu interior endosimbioticamente.
• 
  Euglena mutabilis, un flaxelado fotosintético.
• 
  Euglenoide.
• 
  Micrografía fluorescente dun acantario con simbiontes Phaeocystis con fluorescencia vermella (clorofila)

• Grupos nutricionais primarios
• Metabolismo microbiano
• Fotosíntese

• Troost TA, Kooi BW, Kooijman SA (febreiro de 2005). "When do mixotrophs specialize? Adaptive dynamics theory applied to a dynamic energy budget model". Math Biosci 193 (2): 159–82. PMID 15748728. doi:10.1016/j.mbs.2004.06.010. 
• Sanders, Robert W. Mixotrophic Nutrition of Phytoplankton: Venus Fly Traps of the microbial world Arquivado 2011-08-05 en Wayback Machine.. Temple University.