Share to: share facebook share twitter share wa share telegram print page

Simbioxénese

En 1967, Lynn Margulis revitalizou a vella pero en gran medida ignorada teoría da simbioxénese, propoñendo que implicaba tres organismos fusionantes (mergers). O primeiro deles ten poucas probas que o apoien e xeralmente non se cre na súa existencia.[1]

A simbioxénese (ou teoría endosimbiótica ou teoría endosimbiótica en serie[2]) é a principal teoría evolutiva da orixe das células eucariotas a partir de organismos procariotas.[3] Esta teoría sostén que as mitocondrias, plastidios como os cloroplastos e posiblemente outros orgánulos das células eucariotas descenden de organismos procariotas que anteriormente eran de vida libre (máis relacionados coas bacterias que coas arqueas) nos que un entrou dentro doutro establecendo unha endosimbiose. As mitocondrias parecen estar filoxeneticamente relacionados coas bacterias Rickettsiales, mentres que os cloroplastos se pensa que están relacionados coas cianobacterias.

A idea de que os cloroplastos foron orixinalmente organismos independentes que despois se fusionaron nunha relación simbiótica con outros organismos unicelulares data do século XIX e foi exposta por investigadores como Andreas Schimper. A teoría endosimbiótica foi articulada en 1905 e 1910 polo botánico ruso Konstantin Mereschkowski e mellorada e apoiada con probas microbiolóxicas por Lynn Margulis en 1967.

Entre as moitas evidencias que apoian a simbioxénese están que as novas mitocondrias e plastidios dentro da célula só se forman por fisión binaria dos propios orgánulos (divídense en dous), sen que as células os poidan crear doutra maneira; que nas membranas de mitocondrias e cloroplastos e nas membranas bacterianas se encontran proteínas de transporte chamadas porinas; que a cardiolipina se atopa só na membrana interna mitocondrial e nas membranas celulares bacterianas; que algunhas mitocondrias e plastidios conteñen moléculas de ADN circulares similares aos cromosomas circulares das bacterias, e que os ribosomas de mitocondrias e cloroplastos son de tipo bacteriano.

Historia

Diagrama dunha árbore da vida de Konstantin Mereschkowski de 1905 que mostra a orixe de formas de vida complexas a partir de dous episodios de simbioxénese, a incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente o núcleo e os cloroplastos.[4]

O botánico ruso Konstantin Mereschkowski perfilou a teoría da simbioxénese (do grego antigo: σύν syn, 'xuntos', βίος bios, 'vida', e γένεσις, genessis, 'orixe, nacemento') na súa obra de 1905 A natureza e orixes dos cromatóforos no reino das plantas, e despois elaborouna máis no seu libro de 1910 A teoría de dous plasmas como base da simbioxénese, un novo estudo da orixe dos organismos.[5][6][7] Mereschkowski coñecía os traballos previos do botánico Andreas Schimper. En 1883, Schimper observara que a división dos cloroplastos nas plantas verdes lembra estreitamente ao dunha cianobacteria de vida libre. Propuxera provisionalmente (nunha nota a rodapé) que as plantas verdes se orixinaran da unión simbiótica de dous organismos.[8] En 1918 o científico francés Paul Jules Portier publicou Les Symbiotes, obra na que afirmaba que as mitocondrias se orixinaran a partir dun proceso de simbiose.[9][10] Ivan Wallin avogaba pola idea dunha orixe endosimbiótica das mitocondrias na década de 1920.[11][12] O botánico ruso Boris Kozo-Polyansky foi o primeiro en explicar a teoría en termos de evolución darwinista.[13] No seu libro de 1924 Un novo principio de bioloxía. Ensaio sobre a teoría da simbioxénese,[14] escribiu, "A teoría da simbioxénese é unha teoría de selección baseada no fenómeno da simbiose."[15]

Estas teorías non obtiveron grande aceptación ata que se fixeron comparacións máis detalladas con imaxes de microscopio electrónico entre as cianobacterias e os cloroplastos, como as de Hans Ris en 1961 e 1962.[16][17] Estas, combinadas co descubrimento de que os plastidios e mitocondrias conteñen o seu propio ADN,[18] levaron á resurrección da idea da simbioxénese na década de 1960. Lynn Margulis mellorou e apoiou a teoría con evidencias microbiolóxicas nun artigo de 1967, On the origin of mitosing cells (Sobre a orixe das células en mitose).[19] No seu traballo de 1981 Symbiosis in Cell Evolution (A simbiose na evolución das células) ela argumentaba que as células eucariotas se orixinaron como comunidades de entidades en interacción, incluíndo espiroquetas endosimbióticas que se transformaran nos flaxelos e cilios eucariotas. Esta última idea non foi moi aceptada, porque os flaxelos carecen de ADN e non mostran semellanzas ultraestruturais cos flaxelos de bacterias ou arqueas (ver tamén: Evolución dos flaxelos e Citoesqueleto procariota). Segundo Margulis e Dorion Sagan,[20] "A vida non conquistou o globo combatendo, senón creando redes" (é dicir, por cooperación). Christian de Duve propuxo que os peroxisomas puideron ser os primeiros endosimbiontes, o que permitiu ás célula soportar as crecentes cantidades de oxíxeno molecular libre que se acumulaban na atmosfera da Terra primitiva. Porén, agora parece que os peroxisomas se puideron formar de novo, o que contradiría a idea de que teñen unha orixe endosimbiótica.[21] A teoría fundamental da simbioxénese como orixe das mitocondrias e coroplastos é hoxe xeneralizadamente aceptada.[3]

Dos endosimbiontes aos orgánulos

Modelo autóxeno da orixe das células eucariotas. As evidencias indican que os eucariotas sen mitocondrias nunca existiron, é dicir, o núcleo adquiriuse ao mesmo tempo que as mitocondrias.[22]

Os biólogos adoitan distinguir os orgánulos dos endosimbiontes (organismos completos que viven dentro doutros organismos) pola maior redución do tamaño do xenoma dos primeiros.[23] A medida que un endosimbionte evoluciona a un orgánulo, a maioría dos seus xenes transfírense ao xenoma da célula hóspede.[24] A célula hóspede e o orgánulo necesitan, pois, desenvolver un mecanismo de transporte que permita o regreso dos produtos proteicos necesarios para o organelo, pero que agora se fabrican noutras partes da célula.[25]

Antepasados de vida libre

Antes pensábase que as alfaproteobacterias eran os organismos de vida libre máis relacionados coas mitocondrias.[25] Posteriores investigacións indican que as mitocondrias están máis relacionadas coas bacterias Pelagibacterales, en concreto, coas do clado SAR11.[26][27]

As cianobacterias filamentosas fixadoras de nitróxeno son os organismos de vida libre máis relacionados cos plastidios.[25][28][29]

Tanto as cianobacterias coma as alfaproteobacterias teñen un gran xenoma (>6 Mb) que codifica miles de proteínas.[25] Os plastidios e as mitocondrias mostran unha drástica redución do tamaño do seu xenoma comparado cos seus parentes bacterianos.[25] Os xenomas dos cloroplastos nos organismos fotosintétios son normalmente de 120–200 kb[30] e codifican só 20–200 proteínas[25] e os xenomas mitocondriais humanos son de aproximadamente 16 kb e conteñen 37 xenes, 13 dos cales son proteínas.[31] Porén, Keeling e Archibald usando o exemplo do ameboide de auga doce Paulinella chromatophora, que contén cromatóforos que evolucionaron de cianobacterias mantendo o seu xenoma completo, argumentaron que a redución do xenoma non é o único criterio posible; outro é que a célula hóspede asumiu o control da regulación da división do seu antigo simbionte, sincronizándoo coa división da propia célula.[23] Nowack e colegas secuenciaron os xenes do cromatóforo (1,02 Mb) e atoparon que estes cromatóforos fotosintéticos codificaban só 867 proteínas. A comparación coas cianobacterias de vida libre máis próximas do xénero Synechococcus (que teñen un xenoma de 3 Mb, con 3.300 xenes) revelou que os cromatóforos sufriran unha drástica redución do xenoma. Os cromatóforos contiñan xenes que eran necesarios para a fotosíntese pero eran deficientes en xenes que levasen a cabo outras funcións biosintéticas; esta observación suxire que estas células endosimbióticas son moi dependentes dos seus hóspedes para a súa supervivencia e mecanismos de crecemento. Isto puido promover a evolución inicial dos orgánulos fotosintéticos.[32]

A perda de autonomía xenética, é dicir, a perda de moitos xenes dos endosimbiontes, ocorreu moi cedo no tempo evolutivo.[33] Tendo en conta todo o xenoma do endosimbionte orixinal, hai tres posibles destinos nos que poden acabar os xenes co paso do tempo evolutivo. O primeiro é a perda de xenes funcionalmente redundantes,[33] na cal os xenes que xa están representados no núcleo pérdense finalmente. O segundo é a transferencia de xenes ao núcleo. Finalmente, o terceiro é que os xenes permanezan no orgánulo que antes era un organismo independente.[25][33][34][35][36] A perda de autonomía e a integración do endosimbionte no seu hóspede poden ser atribuídas principalmente á transferencia de xenes nuclear.[36] A medida que os xenomas dos orgánulos se reducían grandemente co paso do tempo evolutivo, os xenes nucleares expandíronse e fixéronse máis complexos.[25] Como resultado, moitos plastidios e procesos mitocondriais son dirixidos por produtos dos xenes codificados no núcleo.[25] Ademais, moitos xenes nucleares que se orixinaron por endosimbiose adquiriron novas funcións non relacionadas cos seus orgánulos.[25][36]

Un eucariota anaerobio primitivo sen mitocondrias, quizais similar ao actual protista parasito Giardia duodenalis (que perdeu secundariamente as súas mitocondrias), puido ter fagocitado unha proteobacteria aerobia e facerse simbiótico con ela e converterse así en aerobio.

Mecanismos de transferencia de xenes

Os mecanismos da transferencia de xenes non se coñecen completamente; porén, hai moitas hipóteses que intentan explicar este proceso. O posible mecanismo inclúe a hipótese do ADN complementario (ADNc) e a hipótese do fluxo masivo.[25][34]

A hipótese do ADNc implica o uso do ARN mensaxeiro para transportar xenes desde os orgánulos ao núcleo, onde é convertido en ADNc e incorporado ao xenoma.[25][34] A hipótese do ADNc está baseada en estudos dos xenomas das plantas con flor. Os ARN que codifican proteínas nas mitocondrias son empalmados e modificados ("editados") usando sitios de empalme e modificación específicos do orgánulo. Porén, as copias nucleares dalgúns xenes mitocondriais non conteñen sitios de empalme específicos de orgánulo, suxerindo un ARNm intermedio procesado. A hipótese do ADNc foi despois revisada, xa que os ADNc mitocondriais modificados é improbable que se recombinen co xenoma nuclear e é máis probable que se recombinen co seu xenoma mitocondrial nativo. Se a secuencia do ADN mitocondrial modificado se recombina co xenoma mitocondrial, os sitios de empalme mitocondrial xa non existirían no xenoma mitocondrial. Calquera transferencia de xenes nuclear tamén carecería, por tanto, de sitios de empalme mitocondriais.[25]

A hipótese do fluxo masivo (bulk flow) é a alternativa á anterior, e afirma que o ADN escapado, en vez do ARNm, é o mecanismo de transferencia de xenes.[25][34] De acordo con esta hipótese, as alteracións que sofren os orgánulos, como a autofaxia (destrución normal de partes da célula), a gametoxénese (a foramción de gametos), e o estrés celular liberan ADN que se importa ao núcleo e é incorporado no ADN nuclear usando a unión de extremos non homólogos (reparación de roturas de dobre febra).[34] Por exemplo, nas etapas iniciais da endosimbiose, debido á falta dunha transferencia de xenes maior, a célula hóspede ten pouco ou ningún control sobre o endosimbionte. O endosimbionte realiza a división celular independentemente da célula hóspede, orixinando moitas "copias" do endosimbionte dentro da célula hóspede. Algúns dos endosimbiontes acaban sufrindo lise (explotan), e incorpóranse no núcleo altos niveis de ADN. Pénsase que ocorre un mecanismo similar nas plantas do tabaco, que mostran un alto grao de transferencia de xenes e cuxas células conteñen múltiples cloroplastos.[33] Ademais, a hipótese do fluxo masivo tamén está apoiada pola presenza de grupos non aleatorios de xenes do orgánulo, o que suxire o movemento simultáneo de múltiples xenes.[34]

Ford Doolittle propuxo que calquera que sexa o mecanismo, a transferencia de xenes compórtase como unha carraca, resultando nunha transferencia unidireccional de xenes desde o orgánulo ao seu xenoma nuclear.[37] Cando o material xenético dun orgánulo é incorporado ao xenoma nuclear, a copia do orgánulo ou a copia nuclear do xene poden perderse na poboación. Se a copia do orgánulo se perde e isto queda fixado xeneticamente, ou pérdese por deriva xenética, o xene é transferido con éxito ao núcleo. Se a copia que se perde é a nuclear, a transferencia horizontal de xenes pode ocorrer outra vez, e a célula pode ‘intentar de novo’ ter éxito na transferencia de xenes ao núcleo.[37] Por esta vía de tipo carraca, os xenes dun orgánulo esperaríase que se acumulasen no xenoma nuclear co paso do tempo evolutivo.[37]

Endosimbiose das protomitocondrias

A teoría endosimbiótica da orixe das mitocondrias suxire que os protoeucariotas fagocitaron unha protomitocondria, e este simbionte se converteu en orgánulo.[38]

Mitocondrias

Simbionte interno: a mitocondria ten unha matriz e membranas, como unha alfaproteobacteria de vida libre, da cal pode derivar.

As mitocondrias son orgánulos que sintetizan a molécula transportadora de enerxía ATP para a célula ao metabolizar moléculas carbonadas.[39] A presenza de ADN nas mitocondrias e a de proteínas, derivadas do ADNmt, suxiren que este orgánulo puido ser un procariota antes da súa integración no protoeucariota.[40] As mitocondrias considéranse orgánulos en lugar de endosimbiontes porque as mitocondrias e as células hóspede comparten algunhas partes do seu xenoma, sofren a división simultaneamente e proporciónanse mutuamente medios para producir enerxía.[40] Hipotetizouse que o sistema endomembranoso e a membrana nuclear derivaron das protomitocondrias.[41][42][43]

Endosimbiose e sistemas de membranas

Membrana nuclear

A presenza de núcleo é unha importante diferenza entre os eucariotas e os procariotas.[44] A existencia dalgunhas proteínas nucleares conservadas entre eucariotas e procariotas suxiren que estes dous tipos de células tiveron un antepasado común.[45] Outra teoría sobre a nucleación é que as proteínas da membrana nuclear iniciais causaron que a membrana plasmática se dobrase e invaxinase e formase unha esfera con poros como os da envoltura nuclear.[46] Como modo de formar a membrana nuclear, podería esperarse que a endosimbiose consumise menos enerxía que se a célula ten que desenvolver un proceso metabólico que dobrase a membrana celular para este propósito.[42] Algúns procariotas poden soltar vesículas da membrana externa nos seus arredores e unha vez fagocitadas poderían facer o mesmo no citosol.[41] Nesta idea, burbullas rodeadas de membrana ou vesículas que se tivesen desprendido da protomitocondria poderían ter formado a membrana nuclear.[41]

O proceso da simbioxénese polo cal as que acabarían sendo as primeiras células eucariotas integraron as protomitocondrias probablemente incluían protección do xenoma do hóspede arqueano da liberación de especies reactivas do oxíxeno. Estas se formarían durante a fosforilación oxidativa e produción de ATP nas protomitocondrias. A membrana nuclear puido evolucionar como unha innovación adaptativa para protexer o xenoma nuclear dos danos no ADN causados por especies reactivas do oxíxeno.[47] Durante a evolución inicial dos eucariotas probablemente ocorreu unha transferencia de xenes substancial desde o xenoma protomitocondrial ancestral ao xenoma nuclear.[48] A maior protección do xenoma nuclear contra as especies reactivas do oxíxeno proporcionada pola membrana nuclear pode explicar os beneficios adaptativos desta transferencia de xenes.

Sistema de endomembranas

Diagrama do sistema de endomembranas na célula eucariota.

As células eucariotas modernas usan o sistema endomembranoso para transportar produtos e refugallos cara a dentro, a fóra ou polo interior da célula. A membrana da envoltura nuclear e as vesículas das endomembranas están compostas por proteínas de membrana similares.[49] Estas vesículas tamén comparten proteínas de membrana similares ás do orgánulo do que se orixinaron ou ás do orgánulo cara ao que viaxan.[50] Isto suxire que o mecanismo que formou a membrana nuclear tamén formou o sistema de endomembranas. Os procariotas non teñen unha rede de membranas internas complexa coma a dos eucariotas, mais poderían producir vesículas extracelulares a partir das súas membranas externas.[41] Despois de que un antigo procariota fose comido por un protoeucariota, o procariota continuaría producindo vesículas que se acumularían na célula.[41] A interacción dos compoñentes internos das vesículas puideron conducir á formación do retículo endoplasmático e o aparato de Golgi, ambos partes do sistema de endomembranas.[41]

Xenomas dos orgánulos

Plastomas e mitoxenomas

O xenoma mitocondrial humano conserva xenes que codifican 2 ARNr (azul), 22 ARNt (branco) e 13 proteínas redox (amarelo, laranxa, vermello).

Algúns xenes do endosimbionte permanecen nos orgánulos. Os plastidios e mitocondrias conservan xenes que codifican ARNr, ARNt, proteínas implicadas en reaccións redox e proteínas necesarias para a transcrición, tradución e replicación. Hai moitas hipóteses que explican por que os orgánulos retiveron unha pequena porción do seu xenoma; porén, ningunha hipótese se pode aplicar a todos os organismos e o ausnto é aínda bastante controvertido. A hipótese da hidrofobicidade afirma que proteínas altamente hidrófobas (como as proteínas unidas a membranas implicadas en reaccións redox) non son fáciles de transportar polo citosol e, por tanto, estas proteínas deben estar codificadas nos seus respectivos orgánulos. A hipótese da disparidade de códigos afirma que o límite na transferencia débese a códigos xenéticos distintos e á modificación do ARN entre os orgánulos e o núcleo. A hipótese do control redox sostén que os xenes que codifican proteínas para reaccións redox retéñense para acoplar a necesidade de reparación e a de síntese desas proteínas. Por exemplo, se un dos fotosistemas se perde nun plastidio, os transportadores de electróns intermediarios poden perder ou gañar demasiados electróns, sinalando a necesidade de reparar os fotosistemas. O atraso no tempo implicado na sinalización do núcleo e o transporte dunha proteína citosólica ao orgánulo ten como resultado a produción de nocivas especies reactivas do oxíxeno. A hipótese final considera que a ensamblaxe de proteínas de membrana, especialmente as implicadas en reaccións redox, require a síntese coordinada e a ensamblaxe das subunidades; porén, a tradución e a coordinación do transporte de proteínas é máis difícil de controlar no citoplasma.[25][30][33][51]

Xenomas de plastidios non fotosintéticos

A maioría dos xenes de mitocondrias e plastidios están relacionados coa expresión (transcrición, tradución e replicación) de xenes que codifican proteínas implicadas na fotosíntese (en plastidios) ou na respiración celular (en mitocondrias). En principio, podería predicirse que a perda da fotosíntese ou da respiración celular permitiría a perda completa do xenoma do plastidio ou o mitocondrial, respectivamente.[25][30][33] Aínda que hai numerosos exemplos de orgánulos descendentes de mitocondrias (mitosomas e hidroxenosomas) que perderon todo o seu xenoma organular,[50] os plastidios non fotosintéticos adoitan reter un pequeno xenoma. Existen dúas hipóteses principais que explican isto:[33][52]

A hipótese do ARNt esencial indica que houbo transferencias de xenes que codificaban ARNt e ARNr non documentadas de plastidios funcionais ao núcleo. Como resultado, os plastidios deben fabricar os seus propios ARNs funcionais ou importalos do núcleo. Porén, os xenes que codifican os ARNtGlu e ARNtfmet parecen ser indispensables. O plastidio é o responsable da biosíntese do hemo, que require o ARNtGlu codificado no plastidio (no xene trnE). Igual que outros xenes que codifican ARN, o trnE non pode ser transferido ao núcleo. Ademais, é improbable que o trnE poida ser substituído por un ARNtGlu citosólico, xa que o trnE está altamente conservado; cambios dunha soa base no trnE teñen como resultado a perda da síntese do hemo. O xene para o ARNt-N-formilmetionina (ARNtfmet) tamén está codificado no xenoma do plástido e cómpre para a iniciación da tradución tanto en plastidios coma en mitocondrias. É necesario que un plastido continúe expresando o xene do ARNtfmet se as mitocondrias teñen que traducir proteínas, porque a síntese de proteínas en mitocondrias (e plastidios) empeza pola formilmetionina (como en bacterias) en vez de pola metionina (como en eucariotas e arqueas).[33]

A hipótese da ventá limitada ofrece unha explicación máis xeral da retención de xenes en plastidios non fotosintéticos.[52] De acordo con esta hipótese, os xenes transfírense ao núcleo despois da alteración dos orgánulos.[34] A alteración é común nas etapas iniciais da endosimbiose e unha vez que a célula hóspede conseguiu controlar a división do orgánulo, os eucariotas poderían evolucionar para ter un só plastidio por célula. Ter un só plastidio limita moito a transferencia de xenes,[33] xa que a lise dese único plastidio probablemente causaría a morte da célula.[33][52] En consistencia con esta hipótese, os organismos con múltiples plastidios mostran un incremento de ata 80 veces da transferencia de xenes plastidio-núcleo comparados cos organismos cun só plastidio.[52]

Probas

Hai moitas evidencias de que as mitocondrias e os plastidios, incluíndo os cloroplastos, se orixinaron a partir de bacterias.[53][54][55][56][57]

  • As novas mitocondrias e plastidios fórmanse só por fisión binaria, a forma de división celular que utilizan as bacterias e arqueas.[58]
  • Se se quitan as mitocondrias e cloroplastos dunha célula, esta non ten ningunha maneira de fabricalos de novo.[59] Nalgunhas algas, como Euglena, os plastidios poden ser destruídos por certos compostos químicos ou por unha ausencia prolongada de luz que non afecta a célula: os plastidios non se rexeneran.
  • As proteínas de transporte chamadas porinas encóntranse na membrana externa das mitocondrias e cloroplastos e tamén se encontran nas membranas celulares bacterianas.[60][61][62]
  • Un lípido de membrana, a cardiolipina atópase exclusivamente na membrana mitocondrial interna e nas membranas bacterianas.[63]
  • Algunhas mitocondrias e algúns plastidios conteñen moléculas de ADN circulares similares en tamaño e estrutura ao ADN bacteriano.[64]
  • A comparación dos xenomas indica unha estreita relación entre as mitocondrias e as bacterias Rickettsiales.[65]
  • A comparación de xenomas indica que hai unha estreita relación entre os cloroplastos e as cianobacterias.[66]
  • Moitos xenes dos xenomas das mitocondrias e cloroplastos perdéronse ou foron transferidos ao núcleo da célula hóspede. En consecuencia, os cromosomas de moitos eucariotas conteñen xenes que se orixinaron nos xenomas de mitocondrias e plastidios.[64]
  • As mitocondrias e plastidios conteñen os seus propios ribosomas e son pequenos e similares aos bacterianos (70S) e diferentes dos ribosomas tipicamente eucariotas (80S) que se encontran no resto da célula.[67]
  • A tradución das proteínas creadas polas mitocondrias e cloroplastos comeza polo aminoácido N-formilmetionina tal como ocorre nas bacterias, pero non nos eucariotas, xa que estes comezan a tradución dos seus xenes nucleares pola metionina (igual que as arqueas).[68][69]
Comparación entre un cloroplasto e unha cianobacteria mostrando as súas semellanzas. Tanto cloroplastos coma cianobacterias teñen dobre membrana, ADN, ribosomas pequenos e tilacoides.

Endosimbiose secundaria

A endosimbiose primaria consiste na fagocitose e conservación dunha célula por outro organismo de vida libre. A endosimbiose secundaria ocorre cando o produto dunha endosimbiose primaria (que xa contén un endosimbionte) é fagocitado e conservado por outro organismo de vida libre; o resultado final é un organismo que contén dous endosimbiontes. A endosimbiose secundaria ten ocorrido varias veces e deu lugar a grupos moi diversos de algas e outros eucariotas. Algúns organismos poden tomar vantaxe oportunista de procesos similares, nos que fagocitan unha alga e usan os produtos da súa fotosíntese, pero cando a célula que depredaron morre (ou pérdese) o hóspede volve ao estado de vida libre anterior. Os endosimbiontes secundarios obrigados fixéronse dependentes dos seus orgánulos e son incapaces de sobrevivir na súa ausencia. Un evento de endosimbiose secundaria entre unha alga vermella ancestral e un eucariota heterótrofo tivo como resultado a evolución e diversificación doutras varias liñaxes fotosintéticas, como Cryptophyta, Haptophyta, Stramenopiles (ou Heterokontophyta) e Alveolata.[70]

Observouse unha posible endosimbiose secundaria que está en marcha no protista heterótrofo Hatena. Este organismo compórtase como un predador ata que inxire unha alga verde, que perde o seu flaxelo e citoesqueleto pero continúa vivindo como simbionte. Mentres tanto, Hatena, que agora é un hóspede, cambia a unha nutrición fotosintética a costa da alga, adquire a habilidade de moverse cara á luz e perde o seu aparato de alimentación.[71]

Malia a gran diversidade de organismos que conteñen plastidios, a morfoloxía, bioquímica, organización xenómica e filoxenia molecular dos ARN e proteínas plastidiais suxiren unha orixe común de todos os plastidios existentes (aínda que isto é discutido).[72][73]

Algunhas especies, como Pediculus humanus (piollo) teñen moitos cromosomas nas súas mitocondrias. Isto e a filoxenética dos xenes codificados na mitocondria suxiren que as mitocondrias teñen múltiples antepasados, que estes foron adquiridos por endosimbiose en varias ocasións e non nun só evento, e que houbo unha ampla fusión e rearranxos de xenes nos varios cromosomas mitocondriais orixinais.[74]

Datación

Artigo principal: Eucarioxénese.

A cuestión de cando ocorreu a transición dunha forma procariota a outra eucariota e cando apareceu sobre a Terra o primeiro grupo coroa de eucariotas está aínda sen resolver. Os fósiles máis antigos coñecidos que se poden asignar con seguridade aos Eukaryota son os Acritarcha acantomórficos de hai 1.631 millóns de anos da formación Deonar da India.[75] Estes fósiles poden identificarse como eucariotas post-nucleares derivados cun sofisticado citoesqueleto xerador de morfoloxía sostido por mitocondrias.[76] Esta evidencia fósil indica que a adquisición endosimbiótica de alfaproteobacterias debeu ocorrer antes de hai 1.600 millóns de anos. Tamén se utilizaron reloxos moleculares para estimar o último antepasado común dos eucariotas, pero estes métodos teñen grandes imprecisións inherentes e dan un amplo rango de datos. Entre os resultados razoables está a estimación de c. 1.800 millóns de anos.[77] Unha estimación de 2.300 millóns de anos[78] tamén parece razoable e ten o mérito engadido de coincidir cunha das perturbacións bioxeoquímicas máis pronunciadas na historia de Terra, o Evento da grande oxixenación de inicios do Paleoproterozoico. O marcado incremento das concentracións de oxíxeno atmosférico nesa época tense considerado como unha causa que contribuíu á eucarioxénese, inducindo a evolución das mitocondrias detoxificantes do oxíxeno.[79] Alternativamente, o Evento da grande oxidación podería ser unha consecuencia da propia eucarioxénese e o seu impacto na exportación e enterramento de carbono orgánico.[80]

Notas

  1. ↑ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "The role of symbiosis in eukaryotic evolution". En Gargaud, M.; López-Garcìa, P.; Martin, H. Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Arquivado dende o orixinal o 24 de marzo de 2019. Consultado o 27 de agosto de 2017. 
  2. ↑ "Serial endosymbiotic theory (SET)". flax.nzdl.org. Arquivado dende o orixinal o 18 de agosto de 2021. Consultado o 8 de marzo de 2021. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Cornish-Bowden, Athel (7 de decembro de 2017). "Lynn Margulis and the origin of the eukaryotes". Journal of Theoretical Biology. The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis) 434: 1. Bibcode:2017JThBi.434....1C. PMID 28992902. doi:10.1016/j.jtbi.2017.09.027. 
  4. ↑ "Mereschkowsky's Tree of Life". Scientific American. Consultado o 1 de maio de 2017. 
  5. ↑ Mereschkowski, Konstantin (15 de setembro de 1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [On the nature and origin of chromatophores in the plant kingdom]. Biologisches Centralblatt (en alemán) 25 (18): 593–604. 
  6. ↑ See:
  7. ↑ Martin, William F.; Roettger, Mayo; Kloesges, Thorsten; et al. "Modern endosymbiotic theory: Getting lateral gene transfer into the equation" (PDF). Journal of Endocytobiosis and Cell Research 23: 1–5. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 09 de marzo de 2022. Consultado o 04 de abril de 2023. (journal URL: [1] Arquivado 09 de marzo de 2022 en Wayback Machine.)
  8. ↑ Ver:
  9. ↑ Portier, Paul (1918). Les Symbiotes (en francés). París, Francia: Masson et Cie. p. 293.  Da p. 293: "Cette modification dans les rapports des appareils nucléaire et mitochondrial peut être le résultat de deux mécanismes. … Cette la parthénogénèse." (Esta modificación nas relacións dos sistemas nuclear e mitocondrial podería ser o resultado de dous mecanismos: (a) Hai unha combinación de dous factores: contribución de novos simbiontes polo espermatozoide e división reducional. Isto é fertilización. (b) Existe un só factor: división reducional: neste caso, o ovo contén simbiontes suficientemente activos. Isto é partenoxénese.)
  10. ↑ Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Nova York: Oxford University Press. p. 14. ISBN 9780199205646. 
  11. ↑ Wallin, Ivan E. (1923). "The Mitochondria Problem". The American Naturalist 57 (650): 255–61. doi:10.1086/279919. 
  12. ↑ Wallin, Ivan E. (1927). Symbionticism and the origin of species. Baltimore: Williams & Wilkins. p. 117. 
  13. ↑ Margulis, Lynn (2011). "Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)". Paleontological Journal 44 (12): 1525–1539. doi:10.1134/S0031030110120087. 
  14. ↑ Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (1924). Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза [A New Principle of Biology. Essay on the Theory of Symbiogenesis] (en ruso). Moscova e Leningrado (San Petersburgo), Rusia: Пучина (Puchina). 
    • Tradución ao inglés: Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (2010). Margulis, Lynn, ed. Symbiogenesis: A New Principle of Evolution. Traducido por Fet, Victor. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 
    • Revisado en: Niklas, Karl J. (2010). "Boris M. Kozo-Polyansky, Symbiogenesis: A New Principle of Evolution". Symbiosis 52 (1): 49–50. doi:10.1007/s13199-010-0098-7. 
  15. ↑ Corning, Peter A. (2010). Holistic Darwinism: Synergy, Cybernetics, and the Bioeconomics of Evolution. Chicago: University of Chicago Press. p. 81. ISBN 978-0-22611-633-4. 
  16. ↑ Ris, Hans; Plaut, Walter (xuño de 1962). "Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas". The Journal of Cell Biology 13 (3): 383–91. PMC 2106071. PMID 14492436. doi:10.1083/jcb.13.3.383. 
  17. ↑ Ris, Hans; Singh, R. N. (xaneiro de 1961). "Electron microscope studies on blue-green algae". The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 9 (1): 63–80. PMC 2224983. PMID 13741827. doi:10.1083/jcb.9.1.63. 
  18. ↑ Stocking, C.; Gifford, E. (1959). "Incorporation of thymidine into chloroplasts of Spirogyra". Biochem. Biophys. Res. Commun. 1 (3): 159–64. doi:10.1016/0006-291X(59)90010-5. 
  19. ↑ Sagan, Lynn (marzo de 1967). "On the origin of mitosing cells". Journal of Theoretical Biology 14 (3): 255–74. Bibcode:1967JThBi..14..225S. PMID 11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. 
  20. ↑ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (2001). "Marvellous microbes". Resurgence 206: 10–12. 
  21. ↑ Gabaldón, Toni; Snel, Berend; Zimmeren, Frank van; et al. (23 de marzo de 2006). "Origin and evolution of the peroxisomal proteome". Biology Direct 1 (1): 8. PMC 1472686. PMID 16556314. doi:10.1186/1745-6150-1-8.  (Proporciona probas que contradín a orixe endosimbiótica dos peroxisomas e suxire en cambio que se orixinan evolutivamente a partir do retículo endoplasmático)
  22. ↑ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (agosto de 2007). "Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1752–1760. PMID 17504772. doi:10.1093/molbev/msm095. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Keeling, P. J.; Archibald, J. M. (abril de 2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current Biology 18 (8): R345–7. PMID 18430636. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. 
  24. ↑ Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (30 de xaneiro de 2002). Horizontal Gene Transfer. Academic Press. p. 405. ISBN 978-0126801262. 
  25. ↑ 25,00 25,01 25,02 25,03 25,04 25,05 25,06 25,07 25,08 25,09 25,10 25,11 25,12 25,13 25,14 25,15 Timmis, Jeremy N.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; Martin, William (2004). "Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes". Nature Reviews Genetics 5 (2): 123–135. PMID 14735123. doi:10.1038/nrg1271. 
  26. ↑ "Mitochondria Share an Ancestor With SAR11, a Globally Significant Marine Microbe". ScienceDaily. 25 de xullo de 2011. Consultado o 26 de xullo de 2011. 
  27. ↑ Thrash, J. Cameron; Boyd, Alex; Huggett, Megan J.; et al. (14 de xuño de 2011). "Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade". Scientific Reports 1 (1): 13. Bibcode:2011NatSR...1E..13T. PMC 3216501. PMID 22355532. doi:10.1038/srep00013. 
  28. ↑ Deusch, O.; Landan, G.; Roettger, M.; et al. (14 de febreiro de 2008). "Genes of Cyanobacterial Origin in Plant Nuclear Genomes Point to a Heterocyst-Forming Plastid Ancestor". Molecular Biology and Evolution 25 (4): 748–761. PMID 18222943. doi:10.1093/molbev/msn022. 
  29. ↑ Ochoa de Alda, Jesús A. G.; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; et al. (15 de setembro de 2014). "The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages". Nature Communications 5 (1): 4937. Bibcode:2014NatCo...5.4937O. PMID 25222494. doi:10.1038/ncomms5937. 
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 Lila Koumandou, V.; Nisbet, R. Ellen R.; Barbrook, Adrian C.; et al. (maio de 2004). "Dinoflagellate chloroplasts—where have all the genes gone?". Trends in Genetics 20 (5): 261–267. PMID 15109781. doi:10.1016/j.tig.2004.03.008. 
  31. ↑ Taanman, J. W. (febreiro de 1999). "The mitochondrial genome: structure, transcription, translation and replication". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1410 (2): 103–23. PMID 10076021. doi:10.1016/S0005-2728(98)00161-3. 
  32. ↑ Nowack, E. C.; Melkonian, M.; Glockner, G. (marzo de 2008). "Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes". Current Biology 18 (6): 410–8. PMID 18356055. doi:10.1016/j.cub.2008.02.051. 
  33. ↑ 33,00 33,01 33,02 33,03 33,04 33,05 33,06 33,07 33,08 33,09 Barbrook, Adrian C.; Howe, Christopher J.; Purton, Saul (febreiro de 2006). "Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms?". Trends in Plant Science 11 (2): 101–8. PMID 16406301. doi:10.1016/j.tplants.2005.12.004. 
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 34,5 34,6 Leister, D. (decembro de 2005). "Origin, evolution and genetic effects of nuclear insertions of organelle DNA". Trends in Genetics 21 (12): 655–63. PMID 16216380. doi:10.1016/j.tig.2005.09.004. hdl:11858/00-001M-0000-0012-3B56-7. 
  35. ↑ Keeling, P. J. (outubro de 2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany 91 (10): 1481–93. PMID 21652304. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. 
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 Archibald, J. M. (xaneiro de 2009). "The puzzle of plastid evolution". Current Biology 19 (2): R81–R88. PMID 19174147. doi:10.1016/j.cub.2008.11.067. 
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Ford Doolittle, W (1998-12-01). "You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes". Trends in Genetics 14 (8): 307–311. ISSN 0168-9525. PMID 9724962. doi:10.1016/S0168-9525(98)01494-2. 
  38. ↑ Zimorski, Verena; Ku, Chuan; Martin, William F; Gould, Sven B (2014). "Endosymbiotic theory for organelle origins". Current Opinion in Microbiology 22: 38–48. PMID 25306530. doi:10.1016/j.mib.2014.09.008. 
  39. ↑ "Mitochondria, Cell Energy, ATP Synthase: Learn Science at Scitable". www.nature.com. Consultado o 24 de marzo de 2019. 
  40. ↑ 40,0 40,1 Gruber, A. (xaneiro de 2019). "What's in a name? How organelles of endosymbiotic origin can be distinguished from endosymbionts". Microbial Cell 6 (2): 123–133. PMC 6364258. PMID 30740457. doi:10.15698/mic2019.02.668. 
  41. ↑ 41,0 41,1 41,2 41,3 41,4 41,5 Gould, Sven B.; Garg, Sriram G.; Martin, William F. (xullo de 2016). "Bacterial Vesicle Secretion and the Evolutionary Origin of the Eukaryotic Endomembrane System". Trends in Microbiology 24 (7): 525–534. PMID 27040918. doi:10.1016/j.tim.2016.03.005. Consultado o 3 de maio de 2023. 
  42. ↑ 42,0 42,1 Martin, William F.; Garg, Sriram; Zimorski, Verena (setembro de 2015). "Endosymbiotic theories for eukaryote origin". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 370 (1678): 20140330. PMC 4571569. PMID 26323761. doi:10.1098/rstb.2014.0330. 
  43. ↑ Garavís, Miguel; González, Carlos; Villasante, Alfredo (xuño de 2013). "On the origin of the eukaryotic chromosome: the role of noncanonical DNA structures in telomere evolution". Genome Biology and Evolution 5 (6): 1142–50. PMC 3698924. PMID 23699225. doi:10.1093/gbe/evt079. 
  44. ↑ "Typical prokaryotic (left) and eukaryotic (right) cells: Learn Science at Scitable". www.nature.com. Consultado o 2019-03-24. 
  45. ↑ Devos, Damien P.; Gräf, Ralph; Field, Mark C. (xuño de 2014). "Evolution of the nucleus". Current Opinion in Cell Biology 28 (100): 8–15. PMC 4071446. PMID 24508984. doi:10.1016/j.ceb.2014.01.004. 
  46. ↑ Wilson, Katherine L.; Dawson, Scott C. (outubro de 2011). "Evolution: functional evolution of nuclear structure". Journal of Cell Biology 195 (2): 171–81. PMC 3198171. PMID 22006947. doi:10.1083/jcb.201103171. 
  47. ↑ Bernstein, H.; Bernstein, C. (2017). "Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis". En Witzany, G. Biocommunication of Archaea. Springer International Publishing. pp. 103–117. ISBN 978-3-319-65535-2. doi:10.1007/978-3-319-65536-9. 
  48. ↑ Gabaldón, T.; Huynen, M. A. (agosto de 2003). "Reconstruction of the proto-mitochondrial metabolism". Science 301 (5633): 609. PMID 12893934. doi:10.1126/science.1085463. 
  49. ↑ Liashkovich, Ivan; Shahin, Victor (agoto de 2017). "Functional implication of the common evolutionary origin of nuclear pore complex and endomembrane management systems". Seminars in Cell and Developmental Biology 68: 10–17. PMID 28473267. doi:10.1016/j.semcdb.2017.04.006. 
  50. ↑ 50,0 50,1 Howe, Christopher J. (maio de 2008). "Cellular evolution: what's in a mitochondrion?". Current Biology 18 (10): R429–R431. PMID 18492476. doi:10.1016/j.cub.2008.04.007. 
  51. ↑ Giannakis, Konstantinos; Arrowsmith, Samuel J.; Richards, Luke; et al. (16 de setembro de 2022). "Evolutionary inference across eukaryotes identifies universal features shaping organelle gene retention". Cell Systems 13 (11): 874–884.e5. PMID 36115336. doi:10.1016/j.cels.2022.08.007. 
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 Lane, Nick (2011). "Plastids, genomes, and the probability of gene transfer". Genome Biology and Evolution 3: 372–374. PMC 3101016. PMID 21292628. doi:10.1093/gbe/evr003. 
  53. ↑ [2] Arquivado 2017-06-22 en Wayback Machine. Kimball, J. 2010. Kimball's Biology Pages. Consultado o 13 de outubro de 2010. Un texto de bioloxía de fonte aberta on line do profesor de Harvard e autor dun texto de bioloxía xeral John W. Kimball.
  54. ↑ Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Campbell Biology. 9ª Edition Benjamin Cummings; 9ª Ed. (7 de outubro de 2010)
  55. ↑ Raven, P.; Johnson, George; Mason, Kenneth; et al. (14 de xaneiro de 2010). Biology (9ª ed.). McGraw-Hill. 
  56. ↑ Gray, M. W. (1992). The endosymbiont hypothesis revisited. International Review of Cytology 141. pp. 233–357. ISBN 9780123645449. PMID 1452433. doi:10.1016/S0074-7696(08)62068-9. 
  57. ↑ Zimorski, V.; Ku, C.; Martin, W. F.; Gould, S. B. (decembro de 2014). "Endosymbiotic theory for organelle origins". Current Opinion in Microbiology 22: 38–48. PMID 25306530. doi:10.1016/j.mib.2014.09.008. 
  58. ↑ Margolin, William (novembro de 2005). "FtsZ and the division of prokaryotic cells and organelles". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 6 (11): 862–71. PMC 4757588. PMID 16227976. doi:10.1038/nrm1745. 
  59. ↑ Wise, Robert R.; Hoober, J. Kenneth (2007). Structure and function of plastids. Berlin: Springer. p. 104. ISBN 9781402065705. 
  60. ↑ Fischer, K.; Weber, A.; Brink, S.; et al. (outubro de 1994). "Porins from plants. Molecular cloning and functional characterization of two new members of the porin family". The Journal of Biological Chemistry 269 (41): 25754–60. PMID 7523392. doi:10.1016/S0021-9258(18)47312-7. 
  61. ↑ Zeth, K.; Thein, M. (outubro de 2010). "Porins in prokaryotes and eukaryotes: common themes and variations". The Biochemical Journal 431 (1): 13–22. PMID 20836765. doi:10.1042/BJ20100371. 
  62. ↑ Fairman, J. W.; Noinaj, N.; Buchanan, S. K. (agosto de 2011). "The structural biology of β-barrel membrane proteins: a summary of recent reports". Current Opinion in Structural Biology 21 (4): 523–331. PMC 3164749. PMID 21719274. doi:10.1016/j.sbi.2011.05.005. 
  63. ↑ Mileykovskaya, E.; Dowhan, W. (outubro de 2009). "Cardiolipin membrane domains in prokaryotes and eukaryotes". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes 1788 (10): 2084–91. PMC 2757463. PMID 19371718. doi:10.1016/j.bbamem.2009.04.003. 
  64. ↑ 64,0 64,1 Timmis, Jeremy; Ayliffe, Michael; Huang, Chun; Martin, William (febreiro de 2004). "Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes". Nature Reviews. Genetics 5 (2): 123–35. PMID 14735123. doi:10.1038/nrg1271. 
  65. ↑ Andersson, Siv G. E.; Zomorodipour, Alireza; Andersson, Jan O.; et al. (novembro de 1998). "The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria". Nature 396 (6707): 133–40. Bibcode:1998Natur.396..133A. PMID 9823893. doi:10.1038/24094. 
  66. ↑ Dagan, Tal; Roettger, Mayo; Stucken, Karina; et al. (2013). "Genomes of Stigonematalean cyanobacteria (subsection V) and the evolution of oxygenic photosynthesis from prokaryotes to plastids". Genome Biology and Evolution 5 (1): 31–44. PMC 3595030. PMID 23221676. doi:10.1093/gbe/evs117. 
  67. ↑ Manuell, Andrea L.; Quispe, Joel; Mayfield, Stephen P. (agosto de 2007). "Structure of the chloroplast ribosome: novel domains for translation regulation". PLOS Biology 5 (8): e209. PMC 1939882. PMID 17683199. doi:10.1371/journal.pbio.0050209. 
  68. ↑ Schwartz, James H.; Meyer, Ralph; Eisenstadt, Jerome M.; Brawerman, George (maio de 1967). "Involvement of N-formylmethionine in initiation of protein synthesis in cell-free extracts of Euglena gracilis". Journal of Molecular Biology 25 (3): 571–4. PMID 5340700. doi:10.1016/0022-2836(67)90210-0. 
  69. ↑ Smith, A.E.; Marcker, K.A. (decembro de 1968). "N-formylmethionyl transfer RNA in mitochondria from yeast and rat liver". Journal of Molecular Biology 38 (2): 241–3. PMID 5760639. doi:10.1016/0022-2836(68)90409-9. 
  70. ↑ McFadden, G. I. (2001). "Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids". Journal of Phycology 37 (6): 951–959. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. 
  71. ↑ Okamoto, N.; Inouye, I. (outubro de 2005). "A secondary symbiosis in progress?". Science 310 (5746): 287. PMID 16224014. doi:10.1126/science.1116125. 
  72. ↑ McFadden, G. I.; van Dooren, G. G. (xullo de 2004). "Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids". Current Biology 14 (13): R514–6. PMID 15242632. doi:10.1016/j.cub.2004.06.041. 
  73. ↑ Gould, Sven B.; Waller, Ross F.; McFadden, Geoffrey I. (2008). "Plastid evolution". Annual Review of Plant Biology 59 (1): 491–517. PMID 18315522. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. 
  74. ↑ Georgiades, K.; Raoult, D. (outubro de 2011). "The rhizome of Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus and Saccharomyces cerevisiae mitochondria". Biology Direct 6: 55. PMC 3214132. PMID 22014084. doi:10.1186/1745-6150-6-55. 
  75. ↑ Prasad, Pijai (agosto de 2005). "Organic-walled microfossils from the Proterozoic Vindhyan Supergroup of Son Valley, Madhya Pradesh, India" (PDF). Paleobotanist 54. 
  76. ↑ Butterfield, Nicholas J. (2014-11-26). "Early evolution of the Eukaryota". Palaeontology 58 (1): 5–17. doi:10.1111/pala.12139. 
  77. ↑ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (agosto de 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185. PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108. 
  78. ↑ Hedges, S. Blair; Blair, Jaime E.; Venturi, Maria L.; Shoe, Jason L. (xaneiro de 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evolutionary Biology 4: 2. PMC 341452. PMID 15005799. doi:10.1186/1471-2148-4-2. 
  79. ↑ Gross, Jeferson; Bhattacharya, Debashish (agosto de 2010). "Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world". Biology Direct 5: 53. PMC 2933680. PMID 20731852. doi:10.1186/1745-6150-5-53. 
  80. ↑ Butterfield, Nicholas J. (1997). "Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic transition". Paleobiology 23 (2): 247–262. doi:10.1017/S009483730001681X. 

Véxase tamén

Outros artigos

  • Angomonas deanei, un protozoo que alberga un simbionte bacteriano obrigado
  • Hatena arenicola, unha especie que parece estar no proceso de adquirir un endosimbionte
  • Hipótese do hidróxeno, a teoría de que as mitocondrias foron adquiridas por arqueas dependentes do hidróxeno, sendo os seus endosimbiontes bacterias anaerobias facultativas
  • Cleptoplastia, o secuestro de plastidios procedentes de algas inxeridas
  • Mixotricha paradoxa, que é un simbionte, pero que á súa vez contén numerosas bacterias endosimbiontes
  • Strigomonas culicis, outro protozoo que alberga un simbionte bacteriano obrigado
  • Eucarioxénese viral, hipótese eucarioxénica de que o núcleo das células se orixinou por endosimbiose
  • Nitroplasto, orgánulo fixador do nitróxeno orixinado pola endosimbiose dunha bacteria dentro dunha alga.

Bibliografía

Ligazóns externas
Kembali kehalaman sebelumnya