Il nome del clade deriva da un genere della famiglia Asteraceae (Aster) la cui etimologia deriva dal greco e significa (in senso ampio) "fiore a stella". Fu introdotto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, ma sicuramente tale denominazione era conosciuta fin dall'antichità. Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, ad esempio fa riferimento ad un Astro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere).[3]
Il portamento delle specie di questo clade è vario: erbaceo annuale o perenne, suffruticoso, arbustivo o arboreo (oltre 20 metri di altezza). Occasionalmente si possono avere anche portamenti acquatici o parassitari o anche strutture a liana; sono presenti anche piante prive di clorofilla. In Ericales sono presenti arbusti sempreverdi. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidifenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi oppure oligosaccaridi come "stachiosio". Sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi. Altre famiglie contengono inulina.[1][4]
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto o alterno con o senza stipole. Altri portamenti sono: spiralato o formanti rosette basali. In alcune specie la disposizione è verticillata a 2 a 2 o quaternate o in densi verticilli fino a 7 foglie. La lamina può essere sia sessile che picciolata o anche amplessicaule. La forma delle foglie è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati, dentati, crenati o ondulati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato. In alcune specie sono presenti delle nervature palmate.
Le infiorescenze sono sia cimose (definite) che racemose (indefinite). In alcune famiglie sono formate da verticilli ascellari sovrapposti, mentre in altre le infiorescenze sono delle spighe. Spesso formano dei capolini protetti da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni ligulati e quelli interni tubulosi (Asteraceae). Nel gruppo Apiales l'infiorescenza acquista una struttura tipica chiamata "ombrella"; un'ombrella è un raggruppamento di fiori, in cui ciascun gambo del singolo fiore cresce a partire dallo stesso punto alla sommità dello stelo. Sono presenti delle brattee petaloidi a protezione dei fiori (Cornales).
I fiori sono ermafroditi o unisessuali, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e più o meno pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi ognuno, ma a volte anche 4 oppure fino a 8 nel gruppo Cornales). In genere gli stami sono epipetali, e in numero uguale o minore al numero dei lobi della corolla (nelle Ericales gli stami sono il doppio dei petali, fino a 10 in alcune specie). La simmetria dei fiori può essere actinomorfa (fiori tubulosi) o zigomorfa (fiori ligulati). Inoltre i fiori ligulati possono presentarsi in modo bilabiato. Alcune famiglia presentano il carattere della resupinazione.
X/*, K (4/5), [C (4/5), A (4/10)], G (2 - 10), (supero/infero), capsula/bacca/dripa[1]
Calice: il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 3 - 5 lobi. Se il calice si presenta debolmente bilabiato i lobi possono essere raggruppati variamente. In alcune famiglie il calice è ridotto ad una coroncina di squame oppure è sostituito da un pappo di struttura variabile con la funzione di agevolare la dispersione dei semi.
Corolla: la corolla, gamopetala e normalmente zigomorfa, ha la forma di un tubo (a volte dilatato nella parte distale) terminante con due più o meno evidenti labbra con 5 lobi. In genere la struttura della corolla è 2/3; ma sono possibili anche altre distribuzioni dei lobi. Altrimenti i petali della corolla sono liberi. In Ericales le corolle possono essere urceolate.
Androceo: l'androceo normalmente è isomero con il calice e la corolla, e gli stami sono disposti in modo alternato ai petali su un solo ciclo. I filamenti sono adnati alla corolla e liberi nella parte alta. Le antere possono essere ravvicinate a coppie. Sono tetrasporangiate, basifisse e normalmente introrse. Le teche in genere sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). Il polline è per lo più tricolporato, ma sono presenti pollini colpati o porati con diverse numeri di aperture. Ad esempio in Ericales le antere rilasciano il polline attraverso i pori piuttosto che le fessure longitudinali.
Gineceo: l'ovario in genere è supero (o infero o semi-infero) formato da due (o raramente tre) carpelli saldati. La placentazione è assile. Gli ovuli sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[5]. Lo stilo, inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico), è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.
Il frutto è una capsula secca o carnose; sono presenti anche drupe o schizocarpi o acheni, raramente delle bacche. Le forme sono arrotondate, bilobe oppure da oblunghe a ellissoidi. Le deiscenze sono diverse: a esplosione[6]), setticida (parallelamente al setto), altre volte può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare, oppure i frutti sono legnosi o coriacei e indeiscenti. I cotiledoni possono essere profondamente bilobati. La formazione dell'endosperma è cellulare.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) tipo ditteri e imenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli. Esistono anche specie con fiori di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano. Spesso i colori brillanti della corolla ma anche le brattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.[1][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[8] In generale i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[9] I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.[1] In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora).
Tassonomia
La tassonomia del clade Asteridi si è potuta concretizzare solamente in questi ultimi decenni per merito delle analisi di tipo filogenetico del DNA (soprattutto quello del plastidio).[2]
In precedenti classificazioni, come quella del Cronquist (1980), le specie del clade Asteridi erano descritte all'interno di varie sottoclassi (tutte appartenenti alla classe Magnoliopsida - dicotiledoni): sottoclasse Asteridae per il clade Lamiidi e Campanulidi; sottoclasse Rosidae per l'ordine Cornales; sottoclasse Dilleniidae per l'ordine Cornales (prima ancora (1900) nella classificazione di Wettstein erano inserite nella sottoclasse Sympetalae e alcune nella sottoclasse Choripetalae (ordine Cornales), tutte della classe Dicotyledones.
Filogenesi
Il clade Asteridi, sulla base delle analisi di tipo filogenetico del DNA del plastidio, è monofiletico. La monofilia è convalidata anche da un punto di vista morfologico: la presenza di ovuli con un solo tegumento e di un megasporangiotenuinucellato (caratteri comunque considerati come omoplasie). Altri caratteri specifici sono il polline tricolpato, la simpetalia e un solo ciclo di stami. In genere le asteridi hanno fiori con stamiepipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla; il gineceo di norma è formato da due carpelli connati. Questi ultimi caratteri sono relativi alle asteridi centrali (Lamiidi e Campanulidi) individuati con il nome di Euasteridi.
I cladi in dettaglio:
Lamiidi: il clade Lamiidi è caratterizzato soprattutto da una simpetalia ritardata (ossia il tubo corollino si forma dopo i lembi liberi della corolla). Il clade inoltre non contiene acido ellagico. I dati molecolari sono chiaramente a favore della monofilia di questo clade.[10] La sinapomorfia più evidente del clade Lamiidi è la presenza di vasi xilematici con perforazioni semplici.[11] Questo gruppo con il clade Campanulidi forma un "gruppo fratello" e insieme rappresentano il "core" del clade di questa voce.
Campanulidi: il clade Campanulidi è caratterizzato soprattutto da una simpetalia precoce (il tubo corollino viene formato prima del lembo corollino).[4] Il gruppo delle Asterales (il più numeroso del clade) è caratterizzato dalla presenza di riserve di carboidrati (oligosaccarideinulina), dalla presenza di acido ellagico e dal particolare tipo di impollinazione con meccanismo "a pistone" (impollinazione secondaria). Questo gruppo con il clade Lamiiidi forma un "gruppo fratello" e insieme rappresentano il "core" del clade di questa voce.
Cornales: questo ordine è fortemente monofiletico ed è caratterizzato da ovari più o meno inferi, da sepali ridotti e dal disco nettarifero epigino. Le specie di questo gruppo contengono iridoidi. L'ordine Cornales, insieme all'ordine Ericales, formano il gruppo "basale" del clade Asteridi. Inoltre le analisi genetiche più recenti confermano che Cornales è il gruppo fratello (o sister group ovvero derivanti da un comune progenitore) di tutte le altre asteridi.
Ericales: questo ordine, anche se non appartiene al nucleo delle asteridi, ha molti rappresentanti con corolle simpetale e stamiepipetali (ma in numero doppio rispetto ai petali); in tutti i casi non risulta morfologicamente ben caratterizzabile. L'unico carattere ben definito (una possibile sinapomorfia) è la particolare anatomia dei denti fogliari innervati singolarmente. L'ordine Ericales, insieme all'ordine Cornales, formano il gruppo "basale" del clade Asteridi.
