Il nome generico (Gymnadenia) deriva da due parole greche: gymnos (= nudo) e adèn (= ghiandola) e deriva dal fatto che i retinacoli (le estremità nettarifere con ghiandole vischiose per far aderire il polline agli insetti pronubi) non sono racchiusi nelle borsicole ma sono praticamente “nude”[2]. Il termine (nigritella), deriva dal latino e si riferisce al colore scuro dei fiori della specie tipo (Nigritella nigra, ora Gymnadenia nigra). L'epiteto specifico (buschmanniae) è dedicata all'insegnante di botanica tedesca Adolfine Buschmann.
Descrizione
È una pianta erbacea alta da 5 a 15 cm. La forma biologica è geofita bulbosa (G bulb), ossia è una pianta perenne che porta le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presenta organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati bulbi o tuberi, strutture di riserva che annualmente producono nuovi fusti, foglie e fiori. È un'orchidea terrestre in quanto contrariamente ad altre specie, non è “epifita”, ossia non vive a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni.
Radici
Le radici sono di tipo fascicolato e secondarie da bulbo, e sono posizionate nella parte superiore dei bulbi.
Fusto
Parte ipogea: la parte sotterranea del fusto è composta da alcuni piccoli bulbi ovoidali a forma digitato-lobata le cui funzioni sono quelle di alimentare la pianta, ma anche di raccolta dei materiali nutritizi di riserva.
Parte epigea: la parte aerea del fusto è breve, semplice ed eretta. La sua superficie è striata e la sezione è angolosa. Il fusto è più robusto della specie nominale.
Foglie
Foglie basali: sono poche ed hanno una forma lineare-graminiforme; sono scanalate longitudinalmente.
Foglie cauline: sono progressivamente ridotte a delle squame patenti simili a brattee.
Tutte le foglie hanno un margine biancastro dentellato-papilloso.
Infiorescenza
L'infiorescenza è una breve spiga terminale con una forma ovoide o anche emisferica con molti piccoli fiori appressati e non contorti sull'asse (il labello si trova nella posizione originaria superiore). Alla fine dell'infiorescenza la forma della spiga è più allungata. I fiori si trovano alle ascelle di brattee lunghe quanto i fiori stessi o anche di più; anche le brattee sono marginate di bianco. Il colore dei fiori è rosa pallido (quasi bianco) alla base dell'infiorescenza, che diventa più carico con sfumature violette verso l'apice.
Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). Tutti i segmenti sono molto simili tra di loro (a parte il labello) ed hanno una forma lanceolata con apice acuto. La disposizione di questi segmenti è patente e sporgenti obliquamente in avanti. La colorazione dei tepali è più forte sui margini.
Labello: il labello è intero e semplice (non diviso in due parti). Rispetto ad altre orchidee è più simile agli altri tepali, ma solamente un po' più grande a forma ovata e allargata soprattutto alla base, mentre verso l'apice si restringe alquanto. I margini basali sono rialzati, si presenta quindi con delle fauci tubuliformi (nell'insieme il labello è panciuto). Sul retro è presente un piccolo sperone rigonfio.
Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto (o adnato) con lo stilo e lo stigma e forma una specie di organo colonnare chiamato "ginostemio"[5]. In questa specie quest'organo è molto corto, e il rostello sporge in avanti. Il polline è conglutinato in pollinii (o masse polliniche). Le masse polliniche sono collegate al retinacolo tramite una caudicola. Il retinacolo consiste in una ghiandola vischiosa sporgente e nuda (privo di borsicola). L'ovario, sessile in posizione infera è formato da tre carpelli fusi insieme[3], e non è contorto.
Fioritura: da giugno ad agosto.
Frutti
Il frutto è una capsula. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi piatti. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio[6].
Biologia
La riproduzione di questa pianta può avvenire in due modi:
per via vegetativa in quanto uno dei bulbi possiede la funzione vegetativa per cui può emettere gemmeavventizie capaci di generare nuovi individui (riproduzione apomittica[7]).
Impollinazione: il labello di questa orchidea non è molto vistoso (come in altre orchidee) in quanto non ha una funzione attrattiva primaria per gli insetti impollinatori. Questi sono tipicamente delle farfalle che sono attratte di più dall'insieme dell'infiorescenza e dai suoi profumi. Inoltre il labello essendo specializzato per le farfalle non è resupinato (ruotato di 180°) per facilitare l'accesso al nettario contenuto nello sperone ad altri insetti con proboscide più grande[8].
Distribuzione: in Italia questa pianta si trova nelle Alpi trentine (Dolomiti di Brenta). Viene considerata una pianta rara.
Habitat: l'habitat tipico sono le praterie rase alpine e subalpine su suolo dolomitico. Il substrato preferito è calcareo con pH basico e terreno a bassi valori nutrizionali che deve essere piuttosto secco.
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare da 2000 fino a 2500 ms.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: subalpino e alpino.
Fitosociologia
Dal punto di vista fitosociologicoGymnadenia buschmanniae appartiene alla seguente comunità vegetale[9]:
Formazione: delle comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite.
Classe: Elyno-Seslerietea variae
Ordine: Seslerietalia variae
Alleanza: Seslerion variae
Associazione: Seslerienion variae
Tassonomia
In passato questa pianta veniv attribuita al genere Nigritella[10].
A causa della prevalente riproduzione di tipo apomittico (riproduzione asessuata), e quindi di scarso scambio di polline tra fiore e fiore, la variabilità genetica è ridotta al minimo; le differenze morfologiche (minime) riscontrabili in individui in stazioni diverse sono causate soprattutto dall'ambiente (substrato, umidità, clima, quota, posizione rispetto al sole, ecc.).
Tutte le specie del genereGymnadenia sono molto simili tra di loro, facilmente si ibridano creando individui intermedi di difficile separazione, inoltre sono delle piante molto variabili (alcune sono tetraploidi). Qui di seguito elenchiamo alcune di queste specie e sottospecie:
Gymnadenia rubra Wettst. - nigritella rossa: l'infiorescenza è più allungata; il colore dei fiori è più decisamente rosso-rubino; la parte basale del labello è meno panciuta.
Gymnadenia corneliana (Beauverd) Teppner & E.Klein – nigritella di Cornelia Rudio: l'infiorescenza è più simile alla Nigritella rubra ma con una colorazione più chiara (quasi rosato-biancastra); la base del fusto è inoltre ricca di foglie (fino a 18 contro le 6 – 10 della rubra).
Gymnadenia archiducis-joannis (Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein – nigritella dell'Arciduca Giovanni: si trova solo nella Stiria; l'infiorescenza è più rosata e i fiori sono meno aperti.
Gymnadenia stiriaca (Rech.) Teppner & E.Klein - nigritella della Stiria: si trova nei Länder austriaci della Stiria, Salisburgo e Vienna; l'infiorescenza e ha una forma più conica; i fiori sono più piccoli (5 – 7 mm) e i tepali più stretti.
(EN) M.W. Chase, K.M. Cameron, J.V. Freudenstein, A.M. Pridgeon, G. Salazar, C. van den Berg e A. Schuiteman, An updated classification of Orchidaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, n. 2, 2015, pp. 151-174, DOI:10.1111/boj.12234.
