トゲウオ科
イトヨ Gasterosteus aculeatus
分類
英名
Sticklebacks
下位分類
本文参照
トゲウオ科 （トゲウオか、英 : sticklebacks 、学名 ：Gasterosteidae ）は、トゲウオ目 に所属する魚類 の分類群の一つ。独特な巣作り や求愛 および子育て など、よく発達した繁殖行動 を示すことで知られ、動物行動学 の研究対象として利用される一群である[ 1] イトヨ ・トミヨ など少なくとも5属8種が認められているが、1つの「種」の中に多様な生態および形態学 的特徴を示す個体群が存在し、実際にはさらに多くの種 が含まれることが確実視されている[ 2]
アペルテス属の1種（Apeltes quadracus トゲウオ科の仲間は細長い体をもつもの、体高の高いものなど様々な体型をもつ[ 2] [ 2] [ 3]
背鰭 の棘条はよく発達し、3-16本が独立して並ぶ[ 2] [ 2] [ 2] [ 4] [ 2] 椎骨 は28-42個[ 2]
イトヨ種群は生態だけでなく形態の多様性も高いことが知られている[ 3] [ 3]
トゲウオ科魚類は一般的に流れの緩やかな河川や湖沼、あるいは沿岸の浅い海で暮らし、水底付近を遊泳して生活する底生魚 である。強靭な背鰭棘条を備えているものの、大型の魚類や鳥類 にしばしば捕食され、それぞれの生態系 における食物連鎖 の中で重要な存在となっている[ 3]
トゲウオ類はすべての種が、雄による巣作りと卵塊の保護を行う[ 2] 海藻 を、淡水産種は水草 または水底を利用した巣を形成する[ 4] 進化学 ・遺伝学 ・動物行動学 ・生理学 の研究対象として古くから利用され、多くの業績が導かれている[ 2] オランダ の動物行動学者であるニコ・ティンバーゲン は、イトヨの本能行動 を詳細に解析した研究により、1973年 のノーベル生理学・医学賞 を受賞している[ 5]
1879年に描かれた、イトヨによる繁殖行動の図。水底に作られた巣で産卵する雌の姿。雌の直上で縄張りを守る雄は、鮮やかな婚姻色を呈している
ウミトゲウオ 。海藻の根元に作られた巣。本種の繁殖行動はイトヨと比べやや単純で、トゲウオ亜目内での進化を反映するものと考えられている
トゲウオ類、特にイトヨ属の雄が示す繁殖行動の特徴として、鮮やかな婚姻色 、分泌物を利用した巣作り、求愛のダンス、および卵の世話が挙げられる[ 6] 縄張り を形成するようになる[ 6] 腎臓 から分泌される特殊な粘液状の物質（グル―）を使って巣作りをし、ジグザグに泳ぐ独特なダンスによって雌を呼び込む[ 6] 背鰭 の棘条で突き上げる仕草（ブリッキング）によって巣に誘導された雌は、数十秒かけて産卵した後ただちに雄から追い立てられ、子育てに参加することはない[ 6]
こうして何匹かの雌に卵を産ませると、雄は巣をグル―によってさらに固め、卵塊を保護する[ 6] 鰭 を使って卵に新鮮な水流を送り（ファニング）、胚発生 が進むにつれて徐々に巣を壊し、充分な酸素 が供給されるようにする[ 6] 仔魚 はしばらく巣にとどまり、離れた仔魚を雄が口に入れて連れ戻す姿が観察される[ 6]
本科の中で最も原始的な群とされるウミトゲウオ では、繁殖行動はやや単純化されている[ 6] 藻場 に縄張りをもち、海藻の根元に鳥の巣に似た巣を形成する[ 6] [ 6] 吻 を巣に突っ込んだり、雌の尾柄をかんだりして巣に誘導する[ 6] [ 6] [ 6]
ウミトゲウオの雄は他の巣に産み付けられた卵を奪い、元親に代わって育てるという特異な習性も知られている[ 7] [ 7]
同じトゲウオ亜目に所属する近縁のシワイカナゴ科 ・クダヤガラ科 にも、類似の行動が知られているが、トゲウオ科の繁殖行動はより複雑に特化している[ 6] [ 6] [ 6] チューブスナウト では海藻を束ねた簡素な巣を作るようになるが、やはり孵化まで卵を見守ることはない[ 6]
これがトゲウオ科になると、前述の通りスピナキア属は束ねた海藻にグル―を用いて巣材を付着させ、新鮮な水流を送るといった保護行動が伴うようになる[ 6] [ 6] [ 6]
卵塊の隠蔽とファニングの必要性はトレードオフ の関係にあり、卵を隠せば被捕食率は下がるが、新鮮な水を供給し続けなければならなくなる[ 6] [ 6]
トゲウオ科の魚類は北半球 の淡水 ・汽水域 、および沿岸海域にかけて幅広く分布する [ 2] [ 8] Spinachia spinachia のみ）は海産で、北欧 の大西洋 岸に生息する[ 2] Gasterosteus wheatlandi ）およびアペルテス属[ 8] Apeltes quadracus のみ）も通常は海水魚 で、北アメリカ 北東部の大西洋岸に産する[ 9]
イトヨ種群（G. aculeatus complex）には海性・淡水性・遡河回遊性 など、多様な生態をもつ個体群が含まれる[ 4] 太平洋 ・大西洋岸、日本を含めたユーラシア大陸 および北極海 の一部に至る広大な範囲に分布し、特に標高100m未満の低地に多い[ 2] カナダ ・ブリティッシュコロンビア州 のハイダ・グワイ （クイーンシャーロット諸島）には、体長20cm（通常は8cm未満）に達する大型個体群が存在し、同所的種分化 の例として知られている[ 2] [ 3]
トミヨ種群（Pungitius pungitius complex）は主に淡水性、ごくまれに回遊性で、北アメリカ・ユーラシア大陸の標高600mまでの河川・湖沼に分布する[ 2] P. platygaster と P. hellenicus はそれぞれ黒海 からアラル海 、およびギリシャ に産する[ 2]
クレア属[ 8] カワトゲウオ Culaea inconstans のみ）は北アメリカに生息する淡水魚 である[ 2] 中新世 の化石 種として、イトヨ属の仲間がシベリア 東部とカリフォルニア州 から知られている[ 2]
ミナミトミヨ Pungitius kaibarae （トミヨ属）。兵庫県などに分布する日本の固有種（もしくは固有亜種）であったが、すでに絶滅したと考えられている 日本ではイトヨ属がイトヨ 、ニホンイトヨとハリヨ [ 10] エゾトミヨ 、トミヨ属淡水型、トミヨ属雄物型、トミヨ属汽水型、ムサシトミヨ 、ミナミトミヨ が報告されている[ 11] [ 12] Pungitius sp.）は、現在では埼玉県 の一部（熊谷市 ）にしか生息しない日本の固有種 である[ 13] P. kaibarae もしくは P. sinensis kaibarae ）はすでに絶滅 したとみられている[ 14]
日本のイトヨ（Gasterosteus aculeatus ）には生活史多型が存在し、生涯を淡水域で送る淡水（陸封）性の個体は北海道（阿寒湖 など）と本州（福島県・栃木県・福井県など）の内陸部に、海で成長して産卵期に河川に遡上する遡河回遊性の個体が北海道の太平洋側に分布する[ 15] G. nipponicus ）は遡河回遊性の生活史を持ち、北海道から九州以北の日本海沿岸部、千葉県銚子付近までの太平洋沿岸部に生息する[ 10] [ 16] [ 14]
トミヨ属では、エゾトミヨが北海道、トミヨ属淡水型は太平洋側では岩手県以北、日本海側では福井県以北の本州および北海道に分布する[ 10] 雄物川 水系と山形県のみに[ 17] [ 12] [ 17]
トゲウオ科にはNelson（2006）の体系において、ある程度確実な数として5属8種が認められている[ 2] 種多様性 に富むグループと考えられており、イトヨ種群とトミヨ種群には多くの種（および亜種）が含まれるとみられている[ 2] FishBase に記載される5属20種についてリストする[ 9]
イトヨ属 Gasterosteus
イトヨ Gasterosteus aculeatus aculeatus Gasterosteus microcephalus Gasterosteus crenobiontus Gasterosteus gymnurus Gasterosteus islandicus Gasterosteus wheatlandi ニホンイトヨ Gasterosteus nipponicus
トミヨ属 Pungitius
イバラトミヨ Pungitius pungitius Pungitius laevis Pungitius platygaster Pungitius sinensis Pungitius stenurus Pungitius bussei エゾトミヨ Pungitius tymensis Pungitius hellenicus カクレトミヨ Pungitius modestus Pungitius polyakovi
アペルテス属 Apeltes
クラエア属 Culaea
スピナチア属 Spinachia
ハリヨ Gasterosteus microcephalus （イトヨ属）。日本の滋賀・岐阜の二県に生息するが、両群の形態および生態には差異があることが指摘されている
[ 14]
イバラトミヨ Pungitius pungitius （トミヨ属）。北極を取り囲むような生息範囲をもつ。日本には雄物型・汽水型・淡水型の3タイプが知られ、詳細な分類学的解析が待たれている
[ 14]
エゾトミヨ Pungitius tymensis （トミヨ属）。北海道と
樺太 に分布する
^ 『The Diversity of Fishes Second Edition』 p.297-298
^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t 『Fishes of the World Fourth Edition』 p.309-310
^ a b c d e 『海の動物百科3 魚類II』 p.125
^ a b c 『日本の海水魚』 p.171
^ “The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973 ”. The Nobel Prize. 2012年6月3日 閲覧。 ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v 『魚の自然史 水中の進化学』 pp.196-212 「トゲウオ目魚類の繁殖行動」（執筆者：赤川泉）
^ a b 『The Diversity of Fishes Second Edition』 p.363
^ a b c 属名のカナ表記は、『日本の海水魚』 p.171による。
^ a b “Gasterosteidae ”. FishBase. 2022年11月18日 閲覧。
^ a b c 細谷和海編・監修『山渓ハンディ図鑑15 日本の淡水魚』、山と渓谷社 、2015年、277～283頁.
^ 中坊徹次編. 2013. 日本産魚類検索 全種の同定 第三版. 東海大学出版会. 神奈川県平塚市. 2440pp.
^ a b 高橋 洋・後藤 晃．2003．mtDNA分子系統から見た東アジア産トミヨ属魚類の進化の歴史．後藤 晃・森 誠一（編），pp. 74-89．トゲウオの自然史，多様性の謎とその保全．北海道大学図書刊行会，札幌．
^ 金澤光、「ムサシトミヨ：世界中で唯一熊谷市に残った魚 」『魚類学雑誌』 56巻 2号 2009年 p.175-178, 日本魚類学会, doi :10.11369/jji.56.175 。
^ a b c d 『日本の淡水魚 改訂版』 pp.432-448
^ 酒井 治己・宮内 亮哉・竹田 大地・樋口 正仁・後藤 晃. 2013. イトヨ Gasterosteus aculeatus 日本海型と太平洋型の鱗板形態と分布. 日本生物地理学会会報, 68: 57-63.
^ Higuchi,M., H.Sakai & A.Goto. 2014. "A new threespine stickleback, Gasterosteus nipponicus sp. nov. (Teleostei; Gasterosteidae) from Japan Sea region ". Ichthyol Research, volume 61, p.341–351(2014), doi :10.1007/s10228-014-0403-1
^ a b 酒井治己,「名前のないトゲウオ類 」『魚類学雑誌』 56巻 2号 2009年 p.178-179, , doi :10.11369/jji.56.178 。
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![ハリヨ Gasterosteus microcephalus（イトヨ属）。日本の滋賀・岐阜の二県に生息するが、両群の形態および生態には差異があることが指摘されている[14]](%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Gasterosteus_microcephalus_in_AQUA_TOTTO_GIFU_2011-09-25.jpg){kind=small}
![イバラトミヨ Pungitius pungitius （トミヨ属）。北極を取り囲むような生息範囲をもつ。日本には雄物型・汽水型・淡水型の3タイプが知られ、詳細な分類学的解析が待たれている[14]](%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Pungitius_pungitius.jpg)
