曲竜類
曲竜類 [2] [3] (きょくりゅうるい)あるいは鎧竜類 [2] [3] (よろいりゅうるい)、ヨロイ竜類 [8] [4] [5] (ヨロイりゅうるい)、アンキロサウルス類 [2] [6] (アンキロサウルスるい、学名 : Ankylosauria )は、鳥盤類 に属する草食 恐竜 の一群である。その中には、現在のカメ類 のような甲羅 に似た装甲 を持つ恐竜が大多数含まれている。曲竜類はがっしりとした四足歩行 であり、四肢 は短く力強かった。中期ジュラ紀 に出現し、白亜紀末 まで存続し[6] 、南極 を含む全ての大陸 で生息したことが知られている[8] 。特に、後期白亜紀に最も繁栄した[3] 。曲竜類の2大科 の、ノドサウルス科 とアンキロサウルス科 は主に北半球 から知られているが、より基盤的 な曲竜類のパラアンキロサウルス類 は白亜紀 のゴンドワナ大陸 南部から知られている。ただし、この曲竜類のグループ内の系統関係は未解明の部分が多く、活発な議論が続いておりまだ議論は収束していない[9] [6] 。
曲竜類は、1923年 にヘンリー・フェアフィールド・オズボーン によって命名された[10] 。リンネ式階層分類体系 で、この分類群 は一般的に、下目 とされる。その場合、曲竜下目 (きょくりゅうげもく)、鎧竜下目 (よろいりゅうげもく)、ヨロイ竜下目 [4] [5] (ヨロイりゅうげもく)、アンキロサウルス下目 (アンキロサウルスげもく)と呼ばれる。この分類群は、背中の板と尾のスパイクの特徴から知られる剣竜類 を含む装盾類のグループに含まれる[3] 。
語源
この分類群の名は、大小の骨盾が融合し背中と側面を完全に覆っている、多くの装甲 が解剖学 的特徴に関連していた。頭蓋骨 では、これらの装甲はその下の骨と融合し、背側の肋骨 は脊椎骨 にぴったりとフィットした。ラテン語 名のAnkylosauriaは、ギリシャ語 のἀγκύλος [ankylos]-"湾曲した"、"曲がった"、解剖学的に"硬い"、"融合した"という意味とσαῦρος [sauros]-"トカゲ"に由来する[11] [12] 。
1908年 のアンキロサウルス の記載の中で、バーナム・ブラウン はアンキロサウルス科 を"硬い背骨"を持つ代表的な分類群として記述したが、肋骨の幅広で湾曲した形状に注目し、背中が"強く湾曲している"ことを示唆した[13] (アンキロサウルスは平らな背中をしているため、剣竜類 やグリプトドン類 との類似性に基づく誤り)。したがって、"硬いトカゲ "と "曲がったトカゲ "は、アンキロサウルスの名に付けられた付加的な意味である可能性がある[12] 。
発見と研究の歴史
曲竜類の最古の化石 は、1832年 にイギリス で発見されたヒラエオサウルス であり[9] 、イグアノドン やメガロサウルス とともに、1842年 にリチャード・オーウェン が恐竜 という言葉を作った動物の一つだった。しかし、彼の発見は、19世紀 の他の発見と同様に、非常に不完全なものだった。ポラカントゥス 、アカントフォリス 、ストルティオサウルス (英語版 ) など、19世紀にヨーロッパ で発見された最も重要な化石は、このグループの非常に不完全な姿を形作っていた。
北アメリカ で発見された最古のものは、ノドサウルス (1889年 )、エウオプロケファルス (1902年 )、アンキロサウルス (1908年 )である。1923年 、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン がこの分類群 に曲竜類という名をつけた[10] (前述の語源 を参照)。また、アジア で発見された最古のものは1930年代 のピナコサウルス である。
第二次世界大戦 後、より完全な形・化石で発見されるようになり、アジア産のタラルルス やサイカニア 、北アメリカ産のサウロペルタ やシルヴィサウルス など、これら曲竜類の外見をよりよく識別できるようになった。1980年代 には、オーストラリア大陸 初の曲竜類であるミンミ と[14] 、南極大陸 初の曲竜類であるアンタークトペルタ が発見された[14] 。中国 からは、1990年代 以降、ティアンゼノサウルス やリャオニンゴサウルス など、大規模なものが発掘されるようになった。同時期に、北アフリカでは、進化史にとって重要な2頭の曲竜類(ガルゴイレオサウルス とミモオラペルタ )が発見された。
新発見や古い化石の精密な分析に加え、この時期から、進化の歴史や推定される生活様式、他の動物との相互作用を明らかにしようとする、分岐学 的研究や古生態学 的研究が脚光を浴びるようになった。ウォルター・クームス、ケネス・カーペンター 、マシュー・ヴィッカリアスはこの文脈で言及される必要がある。
分類
外部系統学
以下は、主な分類群で簡略化されたクラドグラム であり、曲竜類の分類学 的位置を示している。
内部系統学
曲竜類の分布図。
曲竜類と剣竜類 は、共に装盾類 の2つの主要な分類 を形成しており、鳥脚類 や周飾頭類 とは異なる装盾類の分類群 である[7] 。歴史的に大きな垂直板を欠くフォームに使われてきたが、ケネス・カーペンター は1997年 に、ステゴサウルス よりもアンキロサウルス に近縁なすべての鳥盤類 として、グループの最初の非公式な定義を提案した[15] 。この定義は、2005年 にポール・セレノ によってさらに精緻化され、アンキロサウルス・マグニヴェントリス とステゴサウルス・ステノプス の両属 のタイプ種 が特定された。この定義は、2021年 にマジアらによってグループ名と定義を正式化した際に、PhyloCode に基づき定義された[7] 。系統学 的、形態学 的研究において、曲竜類は、特に前期ジュラ紀 の装盾類であるスケリドサウルス を初期の曲竜類に含めるかどうかについては意見が分かれている。2001年 のケネス・カーペンター や2021年 のデビッド・ノーマン (英語版 ) のようないくつかの分析では、ステゴサウルスよりもアンキロサウルスに近縁 とされ、カーペンターと後のノーマンは、"ステゴサウルスよりもアンキロサウルスに近縁なすべての分類群"について、新しいクレード「Ankylosauromorpha」を設立し、ノドサウルス科 とアンキロサウルス科 の2つの下位分分類群に限定するために曲竜類を再定義することを提案した[7] [16] [17] 。しかし、歴史的には、これらの原始的な形態であっても、ステゴサウルスよりも派生していれば、曲竜類とみなされていたため、Madziaらは曲竜類の再定義は望ましくないと考え、代わりにアンキロサウルスの同定義のジュニアシノニム としてAnkylosauromorphaを放棄する選択を選んだ。曲竜類を再定義する代替案としてノーマンによって提案された非公式なクレードであるEuankylosauriaは、典型的なノドサウルス科とアンキロサウルス科のグループとして将来的に有用である可能性が議論され[7] 、2021年 にSoto-Acuñaらによって、アンタークトペルタ 、クンバラサウルス (ミンミ sp. と新分類群ステゴウロス を真曲竜類のユニークなグループとして分類群化し、パラアンキロサウルス類 と命名した。彼らの系統解析の結果は以下の通りである[1] 。
2023年 の装盾類の言及では、一般的なアンキロサウルス科とノドサウルス科の分類方法が否定され、代わりに「ノドサウルス科」は3つの別々の科に分類可能であるとされている: パノプロサウルス科 、ポラカントゥス科 、ストルティオサウルス科 である[18] 。
進化
曲竜類の起源はよくわかっておらず、中期ジュラ紀 の標本 が数点知られているだけである[19] 。曲竜類の祖先は、他の恐竜と比較して曲竜類に最も近縁なグループである剣竜類の間で長い間探されてきた。現在では、寛脚類は剣竜類に近いグループである[20] 。剣竜類の狭い三角形の頭蓋骨はノドサウルス科に似ており、口蓋の構造にも類似点が見られた[21] 。近縁な剣竜類は中期ジュラ紀中が起源と考えられているため[22] 、曲竜類もおそらく同じ年代の起源と考えられている。この2つの分類群は1億7000万年以上前のアレニアンに分岐した可能性があるが、モロッコ にスピコメルスが存在したことから、バトニアン にはアフリカ に存在したことは間違いない[23] 。また、その年代の曲竜類の保存状態の良い化石は存在しなかった。スコットランド のスカイ島 からは、不完全な橈骨 と尺骨 が発見されているが、これらの橈骨と尺骨が、曲竜類や剣竜類に属するかどうかは定かでない[24] 。おそらく曲竜類は剣竜類とは異なる進化の道をたどったのだろうが、いつどのように分岐したのかは不明である。後者では、皮骨板 が隆起し、側方の装甲が消失していた[25] 。曲竜類は、頭蓋骨の表面に骨皮が発達し、装甲が強化され、甲羅がさらに強化される方向に進化したが[26] 、これは曲竜類の祖先が、融合していない別々の骨皮から構成されていたことを示唆している[27] 。
古生物学
ノドサウルス科 であるエドモントニア の装甲
新生児 サイズの曲竜類の化石が科学文献 (英語版 ) に記録されている可能性がある[28] 。
解剖学的特徴
かなり一様であり、頭部 は頑丈で幅広かった。鼻腔 が大きく、主要な歯列 は短く、歯 は小さいものだった。首 は短いながらもまっすぐで、後部の肋骨 は脊椎 に癒合し、胴 は長いが上下に低く、胴と腰 は非常に幅広かった。肩 と腰は通常は同じ高さに存在するか、肩が若干低いものであった。尾 の根元は腰からなだらかに下降し、地表から近い高さで保たれており、やや短かった。四足歩行 であり、肩は腰と同じ高さだが、柔軟性はあったが短い腕 と脚 のため、低速度でしか動けなかったと考えられている。足指は4本か3本だった[8] 。
装甲
胴の装甲板は様々だが、常に広範囲に広がり、前後と左右に並ぶ大きな皮骨が首や胴体、尾のほとんどを覆っていた[8] [6] 。すべてのアンキロサウルス亜科は胴体の大部分に装甲を持ち、そのほとんどは楯と結節で、場合によっては大きな棘 もあった。胴体の装甲板(装甲)は長方形から楕円形のものが横一列に並んでおり、しばしば上面にキールがあった。より小さな結節や板は、大きな板の間の空いたスペースを埋めている。ノドサウルス科では、これは隣接するプレート同士が融合しているためで(3列目も存在した)、アンキロサウルス科では一般的に、装甲は別の骨の帯の上部に融合している。頭蓋骨にも鎧があり、下顎 の外側の後部に特徴的な部分があった。
食性と摂食
曲竜類は地面に対して低く、一般的に、地表から約1.5メートル 離れていた。曲竜類の属は剣竜類 に似た、ゆるく詰まった小さな三角形の歯 を持っていた。骨格に残る大きな舌骨 は、彼らが長く柔軟な舌 を持っていたことを示しており、また、大きな側副口蓋 を持っていた。これは、ワニ類 と異なり咀嚼 を行いながら呼吸 ができたことを意味する。腸 の領域が拡大していることから、共生細菌 や腸内細菌叢を利用した発酵 によって食物 を消化 を行った。彼らの食性はシダ類 、ソテツ類 、被子植物 等を食べる植物食だったと思われる。Mallonら(2013)は、後期白亜紀 のララミディア大陸 における草食動物の共存を調査した。曲竜類は一般的に、高さ1メートル以下の植生しか食べることができないと結論づけられた[29] 。
発声
コンピューターで復元された、ピナコサウルスの喉頭 。
2023年2月、研究者たちは、曲竜類のピナコサウルス・グランゲリ から発見された喉頭 の化石に基づき、曲竜類が発声していた可能性があり、鳥の鳴き声 のような発声 であると報告した[30] [31] 。今後、研究が進めば、どのような声で発声してたのか、コミュニケーションをとっていたかが分かる可能性もあり、また、鳥のように多彩な発声を使い分けていた可能性がある[32] 。
古環境と古生態
非常に多様な環境で生息し、砂漠 から湿潤 な森林 まで生息した。生態は通常低い位置のブラウザー(草 を食べる)であり、グレイザー(草木 の芽 や葉 を食べる)なものだった[8] 。
参考文献
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脚注
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関連項目
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