鯨偶蹄目

鯨偶蹄目
	;
分類
学名
	Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997
和名
	鯨偶蹄目
亜目・下目
	核脚亜目 Tylopoda; 猪豚亜目 Suina; 反芻亜目 Ruminantia マメジカ下目 Tragulina; 真反芻下目 Pecora; ; 鯨河馬形類 Whippomorpha カバ下目 Ancodonta; 鯨類 Cetacea; ;

鯨偶蹄目（くじらぐうていもく・げいぐうていもく、Cetartiodactyla）は、哺乳綱の1目。クジラ偶蹄目とも書く。鯨偶蹄類、鯨偶蹄上目などとすることもある。カナ書きの原則ではクジラウシ目とされることもある^[要出典]。

東工大の岡田典弘のグループが確立した遺伝子を用いた手法、いわゆるSINE法（レトロポゾン法）により、鯨類が旧分類の偶蹄目、中でも特にカバ科と特に近縁である事が分子系統解析で明らかになった事により偶蹄目と鯨目をあわせる事で設けられた目である^[4]^[5]^[6]。

学名 Cetartiodactyla は、Cetacea（鯨目）と Artiodactyla（偶蹄目）の合成語である。なお上述の発見以降は、国際動物命名規約における先取権の原理を適用して偶蹄目（Artiodactyla）を鯨類＋旧偶蹄類の意味に用いる場合もある^[7]。

分類の歴史

従来より偶蹄目と鯨目は、左右1対の気管支とは別に、右側のみ気管から分岐し右肺へと達する管が存在するという共通した特徴をもっていることが知られていた^[8]。そのためこの両者は近縁と考えられていて、この2目を姉妹群とする説はあった（ただし、必ずしも広く認められていたわけではない）。これら2目からなる系統の名として Cetartiodactyla が使われ、分類階級は上目、または、下綱と目の間の名前のない階級とされた。

1994年以降、ミトコンドリアDNA法などにより、鯨目の姉妹群はカバである可能性が示唆されていた。のちに鯨類とカバからなる系統は Whippomorpha^[9] または Cetancodonta^[10] と名づけられた。

1997年、島村満らは、偶蹄目と鯨目が姉妹群なのではなく、鯨目が偶蹄目の内系統であり、偶蹄目は側系統であることを明らかにした^[11]。同年にC. Montgelardらは、このクレードに対して“Cetartiodactyla”という名称を使用した^[1]。

1999年、二階堂雅人らは、SINE法（反復配列の違いを比較する方法の一種）により、偶蹄目と鯨目の詳細な系統を明らかにした。従来から示唆されていた通り、鯨目の姉妹群はカバだった^[12]。

SINE法による結果は、その後の研究でも支持された。これらに従い、側系統となった偶蹄目は廃し、Cetartiodactyla を目とみなすことが多くなった。なおこのような場合、鯨目を偶蹄目に含めて偶蹄目を単系統にして存続させることも考えられる^[7]^[13]。

系統樹

分子系統解析から以下の系統樹が推定されている^[14]^[15]^[16]^[17]^[18]^[5]：

鯨偶蹄目（偶蹄目）

核脚亜目（Tylopoda）ラクダ科（ラクダ、リャマ）

Artiofabula類

猪豚亜目（Suina）イノシシ科（ブタ、イノシシ）、ペッカリー科

Cetruminantia類

反芻亜目

	マメジカ下目（Tragulina）

	真反芻下目（Pecora）ジャコウジカ科、シカ科（シカ、トナカイ、シフゾウ）、ウシ科（ウシ、アンテロープ、ヤギ、ヒツジ）、キリン科（キリン、オカピ）、プロングホーン科

Ruminantia

鯨河馬形類

	カバ下目（Ancodonta）カバ科（カバ、コビトカバ）

	鯨類（Cetacea）ヒゲクジラ小目（シロナガスクジラ）、ハクジラ小目（マッコウクジラ、イルカ）

Whippomorpha (Cetancodonta)

Cetruminantia

Artiofabula

Cetartiodactyla (Artiodactyla)

新しい系統による新しい知見

鯨類とカバの共通点

以下のような共通の特徴は、従来は水生化などにともなう収斂進化と考えられていたが、新しい系統により、水生依存の強い祖先を同じくすることによる共有派生形質であることが明らかになった。

水生。特に、カバと初期の鯨類は淡水生である。
水中で育児をする。
ほとんど毛がない（カバはほとんど無毛、鯨類は一部の種を除き完全に無毛である）。
皮脂腺がない。
水中で音を使ってコミュニケートする。
睾丸は陰嚢にない（カバでは鼠蹊部、鯨類では腹腔内にある）。
複胃を持つ^[19]。

メソニクスの位置づけ

絶滅哺乳類であるメソニクス目は、両脚に蹄を持ち、第3指・第4指の2本を軸に体重を支えるなどといった骨格の特徴から偶蹄目及び鯨目に近縁といわれており、また歯の形態が初期の鯨類に似ていることなどから、従来鯨類の祖先か、祖先に近縁と考えられていた。しかし、後肢のかかとの関節にある距骨の上下端に偶蹄目の特徴である滑車状の構造がないため、近縁ではあるものの鯨偶蹄目に属する系統ではなく、鯨類の祖先ではないという見方が強まった^[20]。さらにまた、パキスタンから出土したパキケトゥス・アトッキ Pakicetus attocki (West, 1980) が完全に陸上を走り回ることができる陸上動物としての体制をもち、距骨に滑車状の構造が確認されたこと、内耳の耳骨に鯨目の特徴である肥厚が出現していることの2点から、陸上生活をしていた鯨類の祖先が偶蹄目の形質を持っていたことがほぼ確実視されるようになった。こうして、現在ではメソニクス類と鯨類との共通点は、収斂進化によるものであるとみなされている。

分類

Order Artiodactyla/Clade Cetartiodactyla^[21]^[22]　鯨偶蹄目（偶蹄目）
- Suborder Tylopoda 核脚亜目
  - Family †Anoplotheriidae?
  - Family †Cainotheriidae カイノテリウム科
  - Family †Merycoidodontidae メリコイドドン科
  - Family †Agriochoeridae アグリオコエルス科
  - Family Camelidae ラクダ科
  - Family †Oromerycidae オロメリクス科
  - Family †Xiphodontidae
- Clade Artiofabula
  - Suborder Suina 猪豚亜目
    - Family Suidae イノシシ科
    - Family Tayassuidae ペッカリー科
    - Family †Sanitheriidae
    - Family †Doliochoeridae
  - Clade Cetruminantia Cetruminantia類
    - Clade Ruminantiamorpha
      - Suborder Ruminantia 反芻亜目
        Infraorder Tragulina マメジカ下目
        Family †Amphimerycidae　
        
        Family †Prodremotheriidae
        
        Family †Protoceratidae プロトケラス科
        
        Family †Hypertragulidae ヒペルトラグルス科
        
        Family †Praetragulidae
        
        Family Tragulidae マメジカ科
        
        Family †Archaeomerycidae
        
        Family †Lophiomerycidae
        
        Infraorder Pecora 真反芻下目
        Family †Gelocidae ゲロクス科
        
        Family †Palaeomerycidae パレオメリクス科
        
        Family Antilocapridae プロングホーン科
        
        Family †Climacoceratidae
        
        Family Giraffidae キリン科
        
        Family †Hoplitomerycidae
        
        Family Cervidae シカ科
        
        Family †Leptomerycidae レプトメリクス科
        
        Family Moschidae ジャコウジカ科
        
        Family Bovidae ウシ科
    - Clade Cetancodontamorpha
      - Genus †Andrewsarchus?　アンドリューサルクス
      - Family †Entelodontidae エンテロドン科
      - Suborder Whippomorpha 鯨河馬形類
        Family †Raoellidae
        
        Superfamily Dichobunoidea（側系統）
        Family †Dichobunidae ディコブネ科
        
        Family †Helohyidae ヘロヒウス科
        
        Family †Choeropotamidae コエロポタムス科
        
        Family †Cebochoeridae ケボコエルス科
        
        Family †Mixtotheriidae
        
        Infraorder Ancodonta カバ下目
        Family †Anthracotheriidae アントラコテリウム科（側系統）
        
        Family Hippopotamidae カバ科
        
        Infraorder Cetacea 鯨類
        Parvorder †Archaeoceti 古鯨類
        Family †Pakicetidae パキケトゥス科
        
        Family †Ambulocetidae アンブロケトゥス科
        
        Family †Remingtonocetidae レミングトノケトゥス科
        
        Family †Basilosauridae バシロサウルス科
        
        Parvorder Mysticeti ヒゲクジラ類
        Superfamily Balaenoidea
        Family Balaenidae セミクジラ科
        
        Family Cetotheriidae ケトテリウム科
        
        Superfamily Balaenopteroidea
        Family Balaenopteridae ナガスクジラ科
        
        Family Eschrichtiidae コククジラ科
        
        Parvorder Odontoceti ハクジラ類
        Superfamily Delphinoidea マイルカ上科
        Family Delphinidae マイルカ科
        
        Family Monodontidae イッカク科
        
        Family Phocoenidae ネズミイルカ科
        
        Superfamily Physeteroidea マッコウクジラ上科
        Family Kogiidae コマッコウ科
        
        Family Physeteridae マッコウクジラ科
        
        Superfamily Platanistoidea カワイルカ上科
        Family Platanistidae インドカワイルカ科
        
        Superfamily Inioidea
        Family Iniidae アマゾンカワイルカ科
        
        Superfamily Lipotoidea
        Family Pontoporiidae ラプラタカワイルカ科
        
        Family Lipotidae ヨウスコウカワイルカ科
        
        Superfamily Ziphioidea アカボウクジラ上科
        Family Ziphidae アカボウクジラ科

脚注

[脚注の使い方]

^ ^a ^b Claudine Montgelard, François M. Catzeflis, and Emmanuel Douzery, “Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences,” Molecular Biology and Evolution, Volume 14, Issue 5, Society for Molecular Biology and Evolution, 1997, Pages 550–559.
^ 日本哺乳類学会種名・標本検討委員会目名問題検討作業部会「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について」『哺乳類科学』第43巻 2号、日本哺乳類学会、2003年、127-134頁。
^ Connor J. Burgin, Jane Widness & Nathan S. Upham (2020). “Introduction”. In: Connor J. Burgin, Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Thomas E. Lacher & Wes Sechrest (eds.). Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Volume 1. Lynx Edicions. Pages 23-40.
^ 長谷川 (2020), p. 270
^ ^a ^b 二階堂研究室
^ Nikaido et al. (1999)
^ ^a ^b Robert J Asher & Kristofer M Helgen (2010), Nomenclature and placental mammal phylogeny, BMC Evolutionary Biology, Volume 10, Article number 102.
^ 遠藤秀紀『解剖男』講談社〈講談社現代新書 1828〉、2006年、161-163頁。ISBN 4061498282。 NCID BA75550095。
^ Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa, Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals, Systematic Biology, Volume 48, Issue 1, Society of Systematic Biologists, 1999, Pages 1–5.
^ Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Björn Ursing & Axel Janke, The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates, Journal of Molecular Evolution, Volume 50, Springer, 2000, Pages 569–578.
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^ Upham, N.S.; Esselstyn, J.A.; Jetz, W. (2019). “Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation”. PLOS Biology 17 (12): e3000494. doi:10.1371/journal.pbio.3000494. PMID 31800571. (see e.g. Fig S10)
^ “イルカの胃”. （株）海の中道海洋生態科学館. 2002年6月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年2月1日閲覧。
^ 冨田幸光「海の哺乳類」『新版絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、137-155頁。
^ Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). Farke, Andrew Allen. ed. “Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLOS ONE 4 (9): e7062. Bibcode: 2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.
^ Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. p. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8

出典

長谷川政美「分子情報にもとづいた真獣類の系統と進化」『哺乳類科学』第60巻第2号、日本哺乳類学会、2020年、269-278頁、doi:10.11238/mammalianscience.60.269、ISSN 0385-437X、NAID 130007884430。
二階堂研究室. “クジラの起源”. Nikaido Lab.. 過去の研究テーマ. 東京工業大学二階堂研究室. 2021年8月6日閲覧。
Nikaido, M., Rooney, A. P. and Okada, N. (1999), “Phylogenetic relationships among cetartiodactyls based on insertions of short and long interpersed elements: Hippopotamuses are the closest extant relatives of whales.”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (18): 10261-10266

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[montgelard_et_al-1] Claudine Montgelard, François M. Catzeflis, and Emmanuel Douzery, “Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences,” Molecular Biology and Evolution, Volume 14, Issue 5, Society for Molecular Biology and Evolution, 1997, Pages 550–559.

[2] 日本哺乳類学会種名・標本検討委員会目名問題検討作業部会「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について」『哺乳類科学』第43巻 2号、日本哺乳類学会、2003年、127-134頁。

[3] Connor J. Burgin, Jane Widness & Nathan S. Upham (2020). “Introduction”. In: Connor J. Burgin, Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Thomas E. Lacher & Wes Sechrest (eds.). Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Volume 1. Lynx Edicions. Pages 23-40.

[4] 長谷川 (2020), p. 270

[二階堂研究室-5] 二階堂研究室

[6] Nikaido et al. (1999)

[asher_helgen-7] Robert J Asher & Kristofer M Helgen (2010), Nomenclature and placental mammal phylogeny, BMC Evolutionary Biology, Volume 10, Article number 102.

[8] 遠藤秀紀『解剖男』講談社〈講談社現代新書 1828〉、2006年、161-163頁。ISBN 4061498282。 NCID BA75550095。

[9] Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa, Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals, Systematic Biology, Volume 48, Issue 1, Society of Systematic Biologists, 1999, Pages 1–5.

[10] Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Björn Ursing & Axel Janke, The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates, Journal of Molecular Evolution, Volume 50, Springer, 2000, Pages 569–578.

[11] Shimamura, M; Yasue, H; Ohshima, K; Abe, H; Kato, H; Kishiro, T; Goto, M; Munechika, I et al. (1997). “Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates.”. Nature 388. PMID 9262391. https://www.nature.com/articles/41759.

[12] Nikaido, Masato; Rooney, Alejandro P.; Okada, Norihiro (August 31, 1999). “Phylogenetic relationships among cetaritodactyls based on insertions of short and long interspersed elements: Hippopotamuses are the closest extant relatives of whales”. Proc. Natl. Acad. Sci. 96 (18): 10261-10266. doi:10.1073/pnas.96.18.10261.

[13] Connor J. Burgin, Jocelyn P. Colella, Philip L. Kahn, Nathan S. Upham (2018), How many species of mammals are there?, Journal of Mammalogy, Volume 99, Issue 1, American Society of Mammalogists, Pages 1–14.

[14] Beck, N.R. (2006). “A higher-level MRP supertree of placental mammals”. BMC Evol Biol 6: 93. doi:10.1186/1471-2148-6-93. PMC 1654192. PMID 17101039.

[O'Leary2013-15] O'Leary, M.A.; Bloch, J.I.; Flynn, J.J.; Gaudin, T.J.; Giallombardo, A.; Giannini, N.P.; Goldberg, S.L.; Kraatz, B.P. et al. (2013). “The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals”. Science 339 (6120): 662-667. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302. PMID 23393258.

[Song2012-16] Song, S.; Liu, L.; Edwards, S.V.; Wu, S. (2012). “Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model”. Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (37): 14942-14947. doi:10.1073/pnas.1211733109. PMID 22930817.

[dos_Reis2012-17] s Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R.J.; Donoghue, P.C.J.; Yang, Z. (2012). “Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1742): 3491-3500. doi:10.1098/rspb.2012.0683. PMC 3396900. PMID 22628470.

[Upham2019-18] Upham, N.S.; Esselstyn, J.A.; Jetz, W. (2019). “Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation”. PLOS Biology 17 (12): e3000494. doi:10.1371/journal.pbio.3000494. PMID 31800571. (see e.g. Fig S10)

[19] “イルカの胃”. （株）海の中道海洋生態科学館. 2002年6月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年2月1日閲覧。

[20] 冨田幸光「海の哺乳類」『新版絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、137-155頁。

[spaulding2009-21] Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). Farke, Andrew Allen. ed. “Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLOS ONE 4 (9): e7062. Bibcode: 2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.

[22] Groves, Colin P.; Grubb, Peter (2011). Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. p. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8

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