Biegacz (Carabus) – rodzaj dużych i średniej wielkości drapieżnych chrząszczy z rodziny biegaczowatych, podrodziny Carabinae i plemienia Carabini. Obejmuje blisko 900 gatunków, zamieszkujących państwo holarktyczne, głównie krainę palearktyczną. Występują w różnych środowiskach, preferując lasy. Większość nielotna. Kilka gatunków jest zagrożonych.
Chrząszcze średniej wielkości[4][5] lub duże[4], osiągające od 12 do 50[5] lub 60[4] mm długości ciała[5]. Oczy dobrze rozwinięte[4]. Żuwaczki bez poprzecznego bruzdkowania. Trzeci człon czułków pozbawiony kila[4][6]. Pokrywy bez obrzeżenia przypodstawowego (ang. basal margin)[4]. Rzeźba pokryw bardzo rozmaita. Tylne skrzydła zredukowane u większości gatunków[4]. Biodra tylnej pary odnóży nieodgraniczone, stykające się ze sobą[4][6].
Poczwarki
Poczwarki biegaczy są wolne i należą do „adecticous type”, tj. poczwarek o nieruchomych, niefunkcjonalnych żuwaczkach. Pterotheca ułożona jest ukośnie po obu stronach ciała. Odwłok mają ruchomy. W ich budowie widoczne są prymitywne cechy larw, takie jak obecność 3 par stemmata i rozszerzenia urotergalne oraz postaci dorosłych, jak nabrzmiałości podotekalne u samców[7].
Larwy
Ciało larw tęgie, ciemniejsze i silniej zesklerotyzowane niż u rodzaju Calosoma. Ubarwione są zwykle czarno lub ciemnobrązowo. Czułki długością zbliżone do żuwaczek, a drugi człon najdłuższy. Czoło i nasale różnorodne. Jeśli nasale czterozębne, to tylko z małym środkowym wcięciem. Hypodon często dobrze rozwinięty, tworzący środkowy ząb. Adnasalia wystające. Elementy aparatu gębowego często smuklejsze niż u Calosoma. Żuwaczki z zakrzywionym retynakulum i wyraźnym penicillusem. Głaszczki wargowe o ostatnim członie często dwupłatowato zakończonym, z których każdy płat wyposażony w sensilla. Szew epikranialny bardzo krótki. Tergity poprzeczne, często silnie wystające ku tyłowi w kątach tylnych. Epipleuryty często częściowo lub całkowicie podzielone na przednią i tylną część. Skleryty brzuszne zlane na 8 i 9 segmencie. Przysadki odwłokowe zesklerotyzowane, o wierzchołkach spiczastych, wyposażone w dwa dodatkowe wyrostki lub rogi[8].
Biologia i ekologia
Biegacze zasiedlają lasy, łąki i uprawy, przy czym większość gatunków związanych jest z lasami[5]. Rozsiedlone są od gór subtropikalnych i rejonu śródziemnomorskiego po tereny alpejskie i arktyczne[9].
Zarówno imagines, jak i larwy są drapieżne. W skład ich pożywienia wchodzą dżdżownice, ślimaki, gąsienice i wiele innych owadów. Zjadają także świeżą padlinę[4]. Owady dorosłe gatunków malakofagicznych (tj. wyspecjalizowane w jedzeniu ślimaków) mają albo powiększoną głowę i tułów oraz potężne żuwaczki umożliwiające skruszenie muszli, albo zwężoną głowę pozwalającą na penetrację tejże przez jej właściwy otwór. Larwy tych gatunków charakteryzują się zwykle ryjkowatą epistomą. Do ślimakożerców należą głównie Procrustimorphi i Archiferi, a prawdopodobnie także podrodzaj Lipaster. Inni przedstawiciele Carabogenici specjalizują się w polowaniu na dżdżownice. Do grup owadożerców, żywiących się głównie larwami motyli i muchówek, należą m.in.: Euleptocarabus, Leptocarabus, Pentacarabus[9]. Niektóre gatunki, jak biegacz gruzełkowaty, potrafią polować pod wodą[10].
Przedstawiciele większości gatunków aktywni są nocą[4].
W celach obronnych biegacze potrafią rozpylać kwas z gruczołów odbytowych oraz ślinić się sokami trawiennymi[4].
Jaja składane są do gleby, zwykle pojedynczo. Rozwój larwalny trwa kilka tygodni. Przepoczwarczenie również zachodzi w glebie[4].
Pierwsze badania molekularne wskazywały, że główna radiacja podplemienia Carabina i powstanie rodzaju Carabus zaszły między 50 a 40 milionów lat temu[22], jednak według wyników współcześniejszych badań rodzaj ten jest młodszy i wyewoluował między 25,1, a 17,3 mln lat temu[5].
Dawniejsze klasyfikacje wskazywały, że pozycję bazalną w obrębie rodzaju zajmuje podrodzaj Aptomopterus[23], a bardziej współczesne, że pozycję tę zajmują Spinulati lub Digitulati[5]. W 2004 Deuve proponował uznanie za grupę bazalną Arcifera[11]. Inne badania z 2004 roku wskazywały, iż grupą siostrzaną dla reszty rodzaju jest klad Arcifera+Spinulati[9], jednak analizy molekularne z 2012 przywróciły ten status Arcifera[5].
Prawdopodobnie wczesne zróżnicowanie w obrębie rodzaju następowało gwałtownie w ciągu 5 mln lat, zaczynając się od środkowomioceńskiego optimum klimatycznego i trwając dalej w czasie globalnego oziębienia. Wówczas to, w czasie burdygału i langu, pojawiły się wszystkie główne klady, tj. Arcifera, Crenolimbi, Spinulati, Multistriati i DALCN[b]. Głównymi czynnikami wpływającymi na różnicowanie się biegaczy były: fragmentacja i przekształcenia lasów, ruchy tektoniczne i orogenezy. Porastające Eurazję w burdygale i langu wiecznie zielone ciepłolubne lasy, w związku z postępującym oziębieniem klimatu, ustępowały w serrawalu miejsca liściastym lasom mezotermicznym. Poprzez te lasy przedstawiciele rodzaju rozprzestrzenili się na cały kontynent, tworząc trzy linie o, w większości, nie nakładających się zasięgach. Multistriati, które pochodzą prawdopodobnie z rejonu Morza Śródziemnego, uległy zróżnicowaniu na 5 geograficznych kladów rozprzestrzenionych w różnych częściach Palearktyki. Drugą linię utworzyły Archicarabomorphi, występujące głównie w południowej Europie, Azji Mniejszej i Turkmenistanie oraz Lipastromorphi, występujące od wschodniej Europy po południową Syberię. Ostatnią zostały Neocarabi, które uległy zróżnicowaniu na trzy geograficzne klady i objęły zasięgiem Palearktykę i Nearktykę. Wszystkie te geograficzne klady pojawiły się we względnie krótkim czasie, wynoszącym około 1,8 mln lat[5].
W 2004 roku Thierry Deuve proponował następujący system, według którego do rodzaju tego należały 853 gatunki zgrupowane w 92 podrodzajach i 8 działach[11]:
↑Uproszczony kladogram na podstawie fig. 4 w pracy: Molecular systematics and evolutionary history of the genus Carabus (Col. Carabidae) T. Devue i współpracowników (2012).
↑Carl von Linné: Caroli Linnaei Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Wyd. 10. T. 1. 1758, s. 413–416.
↑V. B. Guéorguiev, B. V. Guéorguiev: Catalogue of the ground-beetles of Bulgaria (Coleoptera: Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft Publishers, 1995, s. 41.
↑ abcdefghijklJürgen Trautner, Kartin Geigenmüller: Tiger Beetles, Ground Beetles. Ilustrated Key to the Cicindellidae and Carabidae of Europe. Josef Margraf, 1987. Brak numerów stron w książce
↑ abcdefghijT. Deuve, A. Cruaud, G. Genson, J. Y. Rasplus. Molecular systematics and evolutionary history of the genus Carabus (Col. Carabidae). „Mol. Phylogenet Evol.”. 65 (1), s. 259–275, 2012.
↑ abThorstenT.AssmannThorstenT. i inni, The Carabus fauna of Israel – updated identification key, faunistics, and habitats (Coleoptera: Carabidae), „ZooKeys”, 1, 2008, s. 9–22.
↑A.M.A.M.CárdenasA.M.A.M., J.M.J.M.HidalgoJ.M.J.M., The pupal morphology of the Carabus (s.l.) (Coleoptera, Carabidae) in the southwestern Iberian peninsula, „Animal Biodiversity and Conservation”, 25.1, 2002. Brak numerów stron w czasopiśmie
↑Martin L. Luff, Sven Gisle Larsson: The Carabidae (Coleoptera) Larvae of Fennoscandia and Denmark. E. J. Brill, 1993, s. 32–42, seria: Fauna Entomologica Scandinavica.
↑ abcTeiji Sota, Ryousuke Ishikawa. Phylogeny and life-history evolution in Carabus (subtribe Carabina: Coleoptera, Carabidae) based on sequences of two nuclear genes. „Biological Journal of the Linnean Society”. 81, s. 135–149, 2004.
↑World Conservation MonitoringW.C.M.CentreWorld Conservation MonitoringW.C.M., Carabus intricatus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2014-08-02](ang.).
↑World Conservation MonitoringW.C.M.CentreWorld Conservation MonitoringW.C.M., Carabus olympiae, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2014-08-02](ang.).
↑Czerwona Lista Zwierząt Ginących i Zagrożonych w Polsce. Suplement. Zbigniew Głowaciński (red.). Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2002. Brak numerów stron w książce
See also: 2010 Chile earthquake The humanitarian response to the 2010 Chile earthquake included national governments, charitable and for-profit organizations from around the world which began coordinating humanitarian aid designed to help the Chilean people. National governments Argentina: President Cristina Fernández de Kirchner called President Michelle Bachelet and offered all the needed aid. Meanwhile, Argentine Ambassador to Chile, Ginés González García, said that his country w...
Charles Henry WeeghmanWeeghman in 1914BornMarch 8, 1874Richmond, Indiana, U.S.DiedNovember 1, 1938(1938-11-01) (aged 64)Chicago, Illinois, U.S.Other namesLucky Charlie WeeghmanEducationRichmond High SchoolOccupation(s)Restaurateur, Owner of the Chicago Whales and Chicago Cubs Charles Henry Weeghman (March 8, 1874 – November 1, 1938) was a German American[1] restaurant entrepreneur and sports executive. Beginning in 1901, he began opening quick-service lunch counters throug...
Radio station in Park Falls, Wisconsin WPFPPark Falls, WisconsinFrequency980 kHzBranding103.1 Jack FMProgrammingFormatVariety hitsAffiliationsJack FM networkOwnershipOwnerThe Marks Group(Park Falls Community Broadcasting Corporation)Sister stationsWCQMHistoryFirst air date1953 (1953)Former call signsWPFP (1953-1968)WNBI (1968–2010)Technical informationFacility ID48847ClassDPower1,000 watts day105 watts nightTransmitter coordinates45°55′4.00″N 90°26′58.00″W / 4...
Roman Catholic archdiocese in Italy This article includes a list of general references, but it lacks sufficient corresponding inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (January 2019) (Learn how and when to remove this template message) Archdiocese of OristanoArchidioecesis ArborensisOristano CathedralLocationCountryItalyEcclesiastical provinceOristanoStatisticsArea3,112 km2 (1,202 sq mi)Population- Total- Catholics(as...
London Underground station Southgate SouthgateLocation of Southgate in Greater LondonLocationSouthgateLocal authorityLondon Borough of EnfieldManaged byLondon UndergroundNumber of platforms2Fare zone4London Underground annual entry and exit2018 5.23 million[1]2019 5.43 million[2]2020 2.71 million[3]2021 2.31 million[4]2022 3.78 million[5]Key dates13 March 1933Opened (Piccadilly line)16 July 2018Temporarily renamed 'Gareth Southgate' for 2 days[6]...
Antoniuskirche Die denkmalgeschützte[1] evangelisch-lutherische Dorfkirche St. Antonius liegt abseits der Landesstraßen 1131 und 2671 auf einem kleinen Hügel im Ortsteil Eicha der Kleinstadt Römhild im Landkreis Hildburghausen in Thüringen. Inhaltsverzeichnis 1 Geschichte 2 Bauwerk 3 Weblinks 4 Einzelnachweise Geschichte Von der ehemaligen Wallfahrtskapelle ist ein Raum an der Nordseite des Kirchturms erhalten. Im 15. Jahrhundert wurde die Sakristei angebaut. Im Chorraum wurden b...
Overview of religious affiliation in Tunisia Of the religions in Tunisia, Islam is the most prevalent. It is estimated that in 2022, approximately 99%[1] of Tunisia's inhabitants identified themselves as Muslims.[2][3] Religion in Tunisia (2022)[1] Islam (99%) Other (1%) The country also includes Christian, Jewish, and Baháʼí communities. While the Tunisian constitution declares Islam the state religion, it also provides for religious ...
Bob Cato con Richard Manuel de The Band en noviembre de 1983. Bob Cato (1923 – 19 de marzo de 1999) fue un diseñador gráfico cuyo trabajo en portadas de discos contribuyó al desarrollo de la cultura musical y popular durante cinco décadas. Fue vicepresidente de servicios creativos de Columbia Records y posteriormente de United Artists. Biografía Bob Cato creció en Nueva Orleans, Luisiana. De adolescente, estudió con los pintores mexicanos Pablo O'Higgins y José Clemente Orozco. Como...
Pfarrkirche St. Peter und Paul, Filzmoos Die römisch-katholische Pfarrkirche von Filzmoos ist den hll. Peter und Paul geweiht, das Patroziniumsfest wird am 29. Juni gefeiert.[1] Sie gehört zum Dekanat Altenmarkt der Erzdiözese Salzburg und ist eine bedeutende lokale Wallfahrtskirche, in der das Filzmooser Kindl verehrt wird. Inhaltsverzeichnis 1 Geschichte 1.1 Baugeschichte der Kirche 1.2 Pfarrgeschichte 2 Ausstattung 2.1 Kultgegenstand 2.2 Orgel 3 Literatur 4 Weblinks 5 Einze...
This article is about the historic order of chivalry. For the active order, see Order of St. George (Habsburg-Lorraine). For other uses, see Order of St. George (disambiguation). The topic of this article may not meet Wikipedia's notability guidelines for companies and organizations. Please help to demonstrate the notability of the topic by citing reliable secondary sources that are independent of the topic and provide significant coverage of it beyond a mere trivial mention. If notability ca...
1989 filmAmerican RickshawPromotional release posterDirected byMartin DolmanScreenplay by Sauro Scavolini Roberto Leoni Maria Perrone Capano Story by Sergio Martino Roberto Leoni Produced byRicky SaccoStarring Mitch Gaylord Daniel Greene Victoria Prouty Donald Pleasence CinematographyGiancarlo FerrandoEdited byEugenio AlabisoMusic byLuciano MicheliniProductioncompanies Medusa Distribuzione Dania Film National Cinematografica Distributed byMedusa DistribuzioneRelease date 1989 (1989) Runn...
Dewan Perwakilan Rakyat DaerahKabupaten RembangDewan Perwakilan RakyatKabupaten Rembang2019-2024JenisJenisUnikameral Jangka waktu5 tahunSejarahSesi baru dimulai20 Agustus 2019PimpinanKetuaH. Supadi (PPP) sejak 5 November 2020 Wakil Ketua IH. Mochammad Bisri Cholil Laqouf (PKB) sejak 27 September 2019 Wakil Ketua IISupriyadi Eko Praptomo, S.E. (NasDem) sejak 27 September 2019 Wakil Ketua IIIRidwan, S.H., M.H. (PDI-P) sejak 27 September 2019 KomposisiAnggota45Partai & kursi&...
Chim xúc cá đenTình trạng bảo tồnÍt quan tâm (IUCN 3.1)[1]Phân loại khoa họcGiới (regnum)AnimaliaNgành (phylum)ChordataLớp (class)AvesBộ (ordo)CharadriiformesHọ (familia)RynchopidaeChi (genus)RynchopsLoài (species)R. nigerDanh pháp hai phầnRynchops nigerLinnaeus, 1758 Chim xúc cá đen đang bắt mồi ở Texas Chim xúc cá đen (danh pháp hai phần: Rynchops niger) là một loài chim thuộc họ Xúc cá. Loài chim này phân bố ở Bắ...
Ancient Egyptian solar deity This article is about the Egyptian deity. For other uses, see Ra (disambiguation). RaIn one of his many forms, Ra, god of the Sun, has the head of a falcon and the sun-disk inside the Uraeus resting on his head.Name in hieroglyphs or or Major cult centerHeliopolis but was worshipped everywhere in Ancient Egypt.SymbolSun DiskPersonal informationParentsNone (most accounts)Khnum and Neith (alternative sources)Hathor (In the cycle of rebirth) Mehet-Weret (some account...
Ini adalah nama Melayu; nama Omar merupakan patronimik, bukan nama keluarga, dan tokoh ini dipanggil menggunakan nama depannya, Noh. Yang Berbahagia Tan SriNoh OmarPSM DGSM DSAP DPMS DGSM DMSM KMN ASA PJK JPنوح عمرMenteri Pengembangan Wirausahawan dan Koperasi MalaysiaMasa jabatan11 September 2021 (2021-09-11) – 24 November 2022 (2022-11-24)Perdana MenteriIsmail Sabri YaakobPendahuluWan Junaidi Tuanku JaafarPenggantiEwon BenedickMasa jabatan19 Maret 2008 (2008-...
Class of fungi Xylonomycetes Four-week old culture of Xylona heveae growing on Potato dextrose agar Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Fungi Division: Ascomycota Class: XylonomycetesGazis & P. Chaverri, 2012 [1] Orders Symbiotaphrinales Xylonales The Xylonomycetes are a class of fungi,[2] which holds 2 orders of Symbiotaphrinales Baral & E. Weber,[3] and Xylonales Gazis & P. Chaverri.[4][5] History During a culture-based su...
Japanese anime film series Digimon Adventure tri.Key visual featuring the protagonists from Digimon Adventure 6 years after the events of the original series.デジモンアドベンチャー tri.(Dejimon Adobenchā tri.)GenreAdventure, fantasy, science fiction[1][2]Created byAkiyoshi Hongo Anime film seriesDirected byKeitaro MotonagaProduced byShuhei AraiMakiko MurakamiTohru NishidaKōhei MotokawaWritten byYūko KakiharaMusic byGo SakabeStudioToei Ani...
Status of the French language in Laos Bilingual Lao-French sign in front of government ministry building in Pakse. French is spoken by a significant minority in Laos. Laos has the second largest Francophone community in Southeast Asia after Vietnam and ahead of Cambodia. French is used as an administrative language and is also widely present in commerce, and is also studied by over a third of students in Laos.[1] Consequently, the language enjoys a healthier status in Laos compared to...
Fegelein beralih ke halaman ini. Untuk saudaranya, lihat Waldemar Fegelein. Hermann FegeleinHermann Fegelein sebagai SS-StandartenführerNama lahirHans Georg Otto Hermann FegeleinJulukanFlegelein[a]Lahir(1906-10-30)30 Oktober 1906Ansbach, Kerajaan Bayern, Kekaisaran JermanMeninggal28 April 1945(1945-04-28) (umur 38)Berlin, Negara Bebas Prusia, Jerman NaziPengabdian Republik Weimar (sampai 1933) Jerman Nazi (dari 1933 sampai 1945) Dinas/cabang Reichswehr Waffen-SSLama&...