Sauropsida

Sauropsida; Intervalo temporal: ; Carbonífero−Presente; 312–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Pareiasaurus (um pararéptil Pareiasauria extinto), Mesosaurus (um pararéptil Mesosauridae extinto), Smaug breyeri (um lagarto), Dinemellia dinemelli (Tecelão-de-cabeça-branca), Crocodylus niloticus (Crocodilo-do-nilo) e Labidosaurikos (um euréptil Captorhinidae extinto)
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclasse:	Tetrapoda
Clado:	Reptiliomorpha
Clado:	Amniota
Clado:	Sauropsida; Watson, 1956
Subclados
	†Varanopidae?; †Recumbirostra?; †Parareptilia; Eureptilia;

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Sauropsida ("face de lagarto") é um grupo de amniotas que inclui todos os répteis existentes, seus antepassados fósseis e tudo o que descende dos primeiros saurópsidas, incluindo os dinossauros, que incluem as aves.^[1]^[2] Sauropsida se distingue da Synapsida ("arco fundido"), o grupo dos chamados sinápsidas, que incluem os mamíferos e os seus antepassados fósseis.

História da Classificação

Huxley e as lacunas fósseis

A classificação dos saurópsidas tem uma longa história, segundo Thomas Henry Huxley, e sua opinião de que as aves tinham surgido a partir dos dinossauros. Ele baseou sua ideia nos fósseis de Hesperornis e Archaeopteryx, que estavam começando a ficar conhecida na época.^[3] Na palestra feita por Hunterian no Royal College of Surgeons, em 1863, Huxley agrupadas as classes de vertebrados informalmente em mamíferos, sauropodes, e ichthyoids (este último contendo o anamniotas), com base nas lacunas nas características fisiológicas e falta de fósseis de transição que parecem existir entre os três grupos. Em seguida, ele propôs os nomes de sauropsídeos e Ichthyostega para os dois últimos.^[4] É interessante notar que os répteis semelhantes a mamíferos como dicinodonte, descrito como um réptil por Richard Owen em 1845, estavam começando a se tornar conhecido nas palestras de Huxley. Sua ideia de sauropsídeos difere do uso posterior da palavra, na medida em que continham os cinodontes na sistemática.^[5]

Redefinição de Sauropsida (1916)

No início do século XX, os fósseis de sinápsidas do Permiano da África do Sul tornaram-se conhecido, permitindo que os paleontólogos traçar a evolução do sinápsidas com muito mais detalhes. O termo Sauropsida foi retomado por E.S. Goodrich em 1916, bem como Huxley, que incluem os lagartos, as aves e seus familiares. Diferenciando dos mamíferos e seus parentes extintos, que ele incluiu no grupo-irmão Theropsida (agora substituídos geralmente com o nome Synapsida). A classificação de Goodrich assim, difere um pouco do Huxley, em que os sinápsidas (ou pelo menos os Pelicossauros) foram inclsusos dentre os saurópsidas. Goodrich se fundamentou pela divisão da natureza do coração e os vasos sanguíneos em cada grupo, e outras características tais como a estrutura do prosencéfalo. De acordo com a Goodrich, as duas linhagens evoluiram de um grupo-tronco anterior, o Protosauria ("primeiros lagartos"), que incluiu alguns anfíbios do Paleozóico, assim como "répteis" primitivos anteriores à cisão dos saurópsidas e sinápsidas.^[5]

Répteis semelhantes a mamíferos e a outros répteis

Em 1956, D.M.S. Watson observou que saurópsidas e sinápsidas divergiram muito cedo na sua história, e assim ele dividiu Protosauria de Goodrich entre os dois grupos. Ele também reinterpretou Sauropsida e Theropsida, excluindo aves e mamíferos, respectivamente, tornando os grupos parafiléticos, ao contrário de definição de Goodrich. Assim, seus saurópsidas incluíram Procolophonidae, Millerosauria, Testudinata (tartarugas), Squamata (lagartos e cobras), Rhyncocephalia, Crocodilia, tecodontes (parafilético basal Archosauria), os dinossauros (menos as aves), pterossauros, icitiossauros, e Sauropterygia.^[6]

Esta é a classificação completa, mas nunca foi tão popular como a classificação dos répteis (de acordo com a clássica de vertebrados de Romer^[7]) em quatro subclasses de acordo com o posicionamento de fenestras temporais, aberturas nos lados do crânio por trás dos olhos. Desde o advento da nomenclatura filogenética, o termo Reptilia caiu em desuso por muitos taxonomistas, que usaram Sauropsida em seu lugar para incluir um grupo monofilético com os répteis e as aves tradicionais.^[8]

Classificação

Clado Sauropsida

A classe Reptilia, no sentido tradicional, é conhecida por ser um grau evolutivo, em vez de um clado. A reclassificação de répteis tem sido um dos principais objetivos da nomenclatura filogenética.^[9] O termo Sauropsida é utilizado para designar todas as espécies não estão do lado dos sinápsidas. Este grupo engloba todos os répteis que vivem agora, assim como os pássaros, e é comparável com a classificação Goodrich, a diferença de que a melhor resolução da árvore amniotas precoce tem dividido a maioria das Protosauria de Goodrich.^[10]

Alguns taxonomistas, como Benton (2004), para caber em classificações tradicionais, tornando sauropsídeos e Synapsida, para substituir a tradicional classe Reptilia. E Modesto e Anderson (2004), utilizando a norma do Phylocode, revisada a definição de Reptilia para ajustar a do sauropsídeos, tornando um sinônimo da antiga.^[11]

Taxonomia

As únicas ordens extantes em Sauropsida são Crocodylia (crocodilianos), Rhyncocephalia (tuatara), Squamata (escamados), Testudines (quelônios)^[12] e Saurischia (aves e parentes extintos).^[1]^[2]

Clado Synapsida
- Grupo informal^[13] †Pelycosauria
- Ordem? Therapsida (mamíferos e ancestrais imediatos destes)
'Classe Sauropsida'
- Grupo informal Anapsida
  - Ordem †Mesosauria
  - Ordem †Millerosauria
  - Ordem †Procolophonomorpha
  - Clado Pantestudines
    - Superordem †Sauropterygia?
      - Ordem †Placodontia
      - Ordem †Nothosauria
      - Ordem †Pistosauria
      - Ordem †Plesiosauria
    - Ordem Testudines (quelônios)
- Clado Eureptilia
  - Família †Captorhinidae?
  - Clado Romeriida
    - Família †Protorothyrididae
    - Clado Diapsida
      - Ordem †Araeoscelidia
      - Ordem †Avicephala
      - Ordem †Younginiformes
      - Subordem †Thalattosauria (répteis diápsidas marinhos de classificação incerta)
      - Ordem †Ichthyosauria
      - Clado Sauria
        Clado Lepidosauromorpha
        Superordem Lepidosauria
        Ordem Rhynchocephalia (tuatara)
        
        Ordem Squamata (répteis escamados)
        
        Clado Archosauromorpha
        Ordem †Protorosauria
        
        Ordem †Choristodera
        
        Ordem †Rhyncosauria
        
        Ordem †Phytosauria
        
        Ordem †Choristodera
        
        Ordem †Trilophosauria
        
        Clado Archosauria
        Clado Pseudosuchia
        Ordem †Aetosauria
        
        Ordem †Rauisuchia
        
        Ordem Crocodylia (crocodilianos: crocodilos, jacarés e gaviais)
        
        Clado Avemetatarsalia
        Clado Ornithodira
        Ordem †Pterosauria
        
        Superordem Dinosauria
        'Ordem' Saurischia (sauropodomorfos, herrerasaurídeos, e, segundo a classificação tradicional, terópodes^[14])
        'Classe' Aves^[1]^[2]
        
        Ordem †Ornithischia (herbívoros como Triceratops, Ankylosaurus, Stegosaurus e Parasaurolophus - extintos)

Filogenia

O cladograma aqui apresentado ilustra a árvore filogenética de saurópsidas, e segue uma versão simplificada das relações encontradas por M. S. Lee, em 2013.^[15]

Todas as análises moleculares posteriores apoiaram a ideia de que tartarugas são répteis diápsidas, e alguns as classificaram como membros do grupo Archosauriformes,^[16]^[17]^[18]^[19]^[20]^[15] embora alguns as tenham classificado como membros do grupo Lepidosauriformes.^[21]

O cladograma abaixo usou uma combinação de dados genéticos (moleculares) e fósseis (morfológicos) para obter estes resultados.^[15]

Sauropsida

unnamed

†Parareptilia

†Millerettidae

unnamed

†Eunotosaurus

†Hallucicrania

†Lanthanosuchidae

†Procolophonia

	†Procolophonoidea

	†Pareiasauromorpha

†Paleothyris

†Claudiosaurus

	Rhynchocephalia (tuatara e seus parentes extintos)

	Squamata (lagartos e serpentes)

Archosauromorpha

†Choristodera

†Prolacertiformes

	†Trilophosaurus

	†Rhynchosauria

Archosauriformes (crocodilianos, aves, e seus parentes extintos)

Pantestudines

†Eosauropterygia

†Placodontia

†Sinosaurosphargis

†Odontochelys

Testudinata

	†Proganochelys

	Testudines (tartarugas e jabutis)

Referências

↑ ^a ^b ^c Prum, Richard O. (19 de dezembro de 2008). «Who's Your Daddy?». Science (em inglês). 322 (5909): 1799–1800. ISSN 0036-8075. PMID 19095929. doi:10.1126/science.1168808
↑ ^a ^b ^c «Dinosaurs and Birds — an Update». NCSE (em inglês). 14 de março de 2016
↑ Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138. «original text w/ figures». Aleph0.clarku.edu
↑ Huxley, T.H. (1863): The Structure and Classification of the Mammalia. Hunterian lectures, presented in Medical Times and Gazette, 1863. «original text». Aleph0.clarku.edu
↑ ^a ^b Goodrich, E.S. (1916). «On the classification of the Reptilia». Proceedings of the Royal Society of London. 89B: 261–276
↑ Watson, D.M.S. (1957). «On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles». Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. 240 (673): 325–400. doi:10.1098/rstb.1957.0003
↑ Romer, A.S. (1933). Vertebrate Paleontology 3ª (1966) ed. [S.l.]: University of Chicago Press
↑ Welbourne, Dustin. «There's no such thing as reptiles any more – and here's why». The Conversation (em inglês)
↑ Gauthier, .A., Kluge, A.G & Rowe, T. (1988). The early evolution of the Amniota. Pages 103–155 in Michael J. Benton (ed.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Syst. Ass. Spec. Vol. 35A. Clarendon Press, Oxford
↑ Laurin, M. & Gauthier, J.A. (1996). Amniota, Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives. Version 1 de janeiro de 1996. The Tree of Life Web Project.
↑ Modesto, S.P.; Anderson J.S. (2004). «The phylogenetic definition of Reptilia». Systematic Biology. 53 (5): 815–821. PMID 15545258. doi:10.1080/10635150490503026
↑ «Higher Reptile Taxa». www.reptile-database.org. Consultado em 31 de julho de 2018
↑ Botha-Brink, Jennifer; Modesto, Sean P. (22 de novembro de 2007). «A mixed-age classed 'pelycosaur' aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes?». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (em inglês). 274 (1627): 2829–2834. ISSN 0962-8452. PMID 17848370. doi:10.1098/rspb.2007.0803
↑ Naish, Darren. «Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs». Scientific American Blog Network (em inglês)
↑ ^a ^b ^c Lee, M. S. Y. (2013). «Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729–2738. PMID 24256520. doi:10.1111/jeb.12268
↑ Mannen & Li 1999
↑ Zardoya & Meyer 1998
↑ Iwabe et al. 2004
↑ Roos, Aggarwal & Janke 2007
↑ Katsu et al. 2010
↑ Lyson et al. 2012

[:0-1] Prum, Richard O. (19 de dezembro de 2008). «Who's Your Daddy?». Science (em inglês). 322 (5909): 1799–1800. ISSN 0036-8075. PMID 19095929. doi:10.1126/science.1168808

[:1-2] «Dinosaurs and Birds — an Update». NCSE (em inglês). 14 de março de 2016

[3] Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138. «original text w/ figures». Aleph0.clarku.edu

[4] Huxley, T.H. (1863): The Structure and Classification of the Mammalia. Hunterian lectures, presented in Medical Times and Gazette, 1863. «original text». Aleph0.clarku.edu

[goodrich1916-5] Goodrich, E.S. (1916). «On the classification of the Reptilia». Proceedings of the Royal Society of London. 89B: 261–276

[watson1956-6] Watson, D.M.S. (1957). «On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles». Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. 240 (673): 325–400. doi:10.1098/rstb.1957.0003

[romer1933-7] Romer, A.S. (1933). Vertebrate Paleontology 3ª (1966) ed. [S.l.]: University of Chicago Press

[8] Welbourne, Dustin. «There's no such thing as reptiles any more – and here's why». The Conversation (em inglês)

[9] Gauthier, .A., Kluge, A.G & Rowe, T. (1988). The early evolution of the Amniota. Pages 103–155 in Michael J. Benton (ed.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Syst. Ass. Spec. Vol. 35A. Clarendon Press, Oxford

[10] Laurin, M. & Gauthier, J.A. (1996). Amniota, Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives. Version 1 de janeiro de 1996. The Tree of Life Web Project.

[modestoanderson2004-11] Modesto, S.P.; Anderson J.S. (2004). «The phylogenetic definition of Reptilia». Systematic Biology. 53 (5): 815–821. PMID 15545258. doi:10.1080/10635150490503026

[12] «Higher Reptile Taxa». www.reptile-database.org. Consultado em 31 de julho de 2018

[13] Botha-Brink, Jennifer; Modesto, Sean P. (22 de novembro de 2007). «A mixed-age classed 'pelycosaur' aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes?». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (em inglês). 274 (1627): 2829–2834. ISSN 0962-8452. PMID 17848370. doi:10.1098/rspb.2007.0803

[14] Naish, Darren. «Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs». Scientific American Blog Network (em inglês)

[scaffold2013-15] Lee, M. S. Y. (2013). «Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729–2738. PMID 24256520. doi:10.1111/jeb.12268

[Mannen-16] Mannen & Li 1999

[Zardoya-17] Zardoya & Meyer 1998

[Iwabe-18] Iwabe et al. 2004

[Roos-19] Roos, Aggarwal & Janke 2007

[Katsu-20] Katsu et al. 2010

[21] Lyson et al. 2012

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Sauropsida

História da Classificação

Huxley e as lacunas fósseis

Redefinição de Sauropsida (1916)

Répteis semelhantes a mamíferos e a outros répteis

Classificação

Clado Sauropsida

Taxonomia

Filogenia

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