Своё название приапулиды получили в честь Приапа — древнегреческого бога мужской плодовитости[4].
Анатомия и физиология
Тело цилиндрическое, размером от 0,5 мм до 40 см. Тело покрыто кутикулой, состоящей из трёх слоёв: эпикутикулы, экзокутикулы и эндокутикулы. В её образовании задействован находящийся под кутикулой эпидермис. Эпикутикула хитиновая, эндокутикула состоит из коллагена, экзокутикула состоит из других белков. На кутикуле располагаются разнообразные выросты, в том числе скалиды, похожие на таковые у киноринхов и лорицифер. Скалиды — это хитиновые шипы, которые участвуют в восприятии раздражителей из внешней среды, движении и питании. Скалиды полые и содержат жгутиковые чувствительные нейроны, открываются наружу отверстием, сообщающимся с внешней средой[5]. У приапулиды Halicryptus spinulosus кутикула покрыта толстым слоем, состоящим из эпибиотических[англ.]бактерий нескольких видов[6].
Поскольку кутикула приапулид содержит хитин, мешающий ей растягиваться по мере роста животного, у приапулид наблюдаются своеобразные линьки. Во время таких линек у приапулид сбрасывается только наружный слой кутикулы. При этом внутренний слой кутикулы становится наружным и обогащается хитином, а под ним формируется новый внутренний слой. Неоднократные линьки происходят и у личинок[6].
В теле выделяют передний хоботный отдел (интроверт) и туловище, которое может нести на заднем конце один или два хвостовых придатка. Хобот и стенка тела приапулид имеют радиальную симметрию, однако некоторые системы органов, например, нервная и мочеполовая, имеют двустороннюю симметрию. Каждый хвостовой придаток состоит из центрального ствола, покрытого множеством пальцевидных ответвлений. Хобот обильно усажен скалидами, где они образуют продольные ряды. В области хвостовых придатков кутикула тонкая, и они содержат полость, которая является продолжением полости тела. Предполагается, что хвостовые придатки участвуют в газообмене, осморегуляции и хеморецепции[5].
Эпидермис однослойный, не несёт ресничек. Под базальной мембраной, подстилающей эпидермис, находятся внешние кольцевые мышцы и внутренний слой продольных мышц. Имеются специальные мышцы-ретракторы, втягивающие хобот: наружные короткие и внутренние длинные. Они тянутся в сторону окологлоточного мозга, а задние концы коротких ретракторов крепятся к стенке тела на уровне основания хобота, длинные же тянутся к заднему концу тела[5].
Полость тела — гемоцель. Могут иметься дополнительные небольшие целомические полости в стенке глотки. Также к целому относится полость гонад. Гемоцель содержит амёбоциты, занимающиеся фагоцитозом, и гемэритроциты, несущие дыхательный белок гемэритрин, который придаёт крови розоватый цвет. Кровь движется по телу только за счёт сокращения мышц стенки тела. Гемоцель служит гидростатическим скелетом, задействованным в выворачивании хобота и закапывании в мягком осадке. Сокращение кольцевых мышц вызывает выворачивание хобота, а за счёт сокращения ретракторов хобот вворачивается внутрь передней части туловища, при этом кольцевые мышцы расслабляются. Когда приапулида зарывается в донный осадок, задний конец тела служит опорным якорем, а хобот выступает концевым якорем[7].
Предполагается, что крупные приапулиды являются плотоядными и питаются мягкотелыми медлительными животными вроде полихет (а иногда и друг другом). Когда приапулида питается, то глотка частично выворачивается наружу через рот, образуя ротовой конус, и крупные глоточные зубы служат для захвата добычи. Карликовые формы, вероятно, питаются детритом. Кишка подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю. Передняя и задняя кишки имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой. На поперечном срезе кишка образована гастродермисом[англ.], кольцевыми и продольными мышцами, а также внешней базальной мембраной. Концевой рот располагается на переднем конце вывернутого хобота. Некоторые приапулиды имеют политиридиум — специальный отдел передней кишки, снабжённый зубчиками, который играет роль мускульного желудка. Средняя кишка прямая, имеет вид трубки и выстлана микроворсинками, которые участвуют во всасывании питательных веществ. Анальное отверстие располагается на заднем конце туловища[8].
Нервная система залегает в эпидермисе передней части хобота. В состав нервной системы входят окологлоточный мозг, состоящий из трёх параллельных колец, а также брюшной нервный тяж, который тянется до заднего конца тела, где находится хвостовой нервный ганглий. От мозга также отходят нервы, иннервирующие пищеварительную трубку[9]. Органы чувств представлены сенсиллами, разбросанными по всей поверхности тела. Они построены по ресничному типу и выполняют функции механо- и хеморецепторов[10].
Мочеполовая система образована парными урогенитальными каналами, которые объединяют выделительные органы и органы размножения. Урогенитальный канал — это объединение канальцев протонефридия и гонады. Протонефридии представлены множеством особых жгутиковых клеток — соленоцитов, которые отделены от гемоцеля базальной мембраной. Каждый урогенитальный канал открывается отверстием на заднем конце туловища[9].
Размножение и развитие
Приапулиды раздельнополы, причём у крупных видов имеет место внешнее оплодотворение, а у мелких — скорее всего, внутреннее. Для некоторых приапулид описан половой диморфизм. Яйца мелкие, богаты желтком. Дробление полное, равномерное, радиальное. Гаструляция происходит путём врастания клеточной массы внутрь. Из яйца выходит личинка, лишённая ресничек и обитающая в бентосе. Личинки, как правило, уплощены в спинно-брюшном направлении и довольно однообразно устроены. Тело личинки подразделяется на хобот и туловище, которое заключено в кутикулярный панцирь — лорику, причём хобот может втягиваться в панцирь. При превращении во взрослую особь (метаморфозе) лорика сбрасывается. Некоторые виды демонстрируют прямое развитие[11]. Развитие происходит очень медленно, так, первое деление дробления происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция — через несколько дней, а первая личинка с лорикой вылупляется через 15—20 дней[12]. Развитие личинки занимает один—два года или даже больше[13].
Распространение и экология
Большинство крупных видов живут в холодных водах, нередко на высоких широтах, включая Северный Ледовитый океан и Южный океан. Некоторые семейства представлены только в приполярных областях[4].
Обитают в толще морских донных осадков как на мелководье, так и на большой глубине[4]. Большинство представителей ведёт роющий образ жизни или обитает в интерстициали. Разнообразие местообитаний и образа жизни можно объяснить тем, что современные приапулиды являются остатками некогда очень крупного и разнообразного таксона[6]. По местообитанию и экологии приапулид можно разделить на макробентосных и мейобентосных. Макробентосные приапулиды населяют полярные и умеренные воды северного полушария, приантарктические и нотальные воды южного полушария, некоторые обнаруживаются в абиссалитропических районов Тихого океана[14]. Они представляют собой крупные формы, у которых имеет место наружное оплодотворение и образование большого количества яиц[15]. Макробентосные приапулиды ведут роющий жизни и могут населять разнообразные грунты: песок, гравий, илы, глинистые с примесью камней. Halicryptus spinulosus образует в иле сложную систему ходов, достигая численности 60±20 экземпляров на м²[16]. Макробентосные приапулиды питаются обитателями толщи грунта и малоподвижными эпибентосными животными: роющими червями, моллюсками, иглокожими, нередко встречается каннибализм[17]. Мейобентосные приапулиды — наиболее богатая по числу видов и экологическому разнообразию группа приапулид. Многие мейобентосные приапулиды мелкие[18]. Численность мейобентосных приапулид может достигать 58 тысяч экземпляров на м²[16]. Мейобентосные приапулиды питаются детритом, бактериями, водорослями. Личинки почти всех приапулид — детритофаги[19].
Ископаемая приапулида (Ottoia) из сланцев БёрджессМикрофоссилии зубцов приапулиды Ottoia, кембрий
Древнейшие животные, похожие на современных приапулид, были обнаружены в раннекембрийских отложениях Китая[21]. Также представители этой группы (Archaeopriapulida) найдены в среднекембрийскихсланцах Бёрджесс, причём в ископаемых остатках сохранились мягкие части тела и даже содержимое кишки, что позволяет узнать, чем питались первые приапулиды[22]. Кроме того, изолированные микрофоссилии[англ.]*, соответствующие разнообразным зубцам и шипам, покрывающим интроверт и глотку, в больших количествах встречаются в кембрийских породах, поэтому считается, что приапулиды в больших количествах населяли кембрийские океаны[23]. Следы жизнедеятельности ископаемых приапулид, морфологически почти идентичные норкам современных приапулид (Treptichnus pedum[англ.]), служат маркерами начала кембрийского периода, поэтому приапулиды (или, по крайней мере, их близкие родственники) появились именно в этот период[22].
Систематика
Карл Линней относил приапулид сначала к актиниям, потом — к голотуриям. Позже приапулид вместе с сипункулидами и эхиуридами относили в группе Gephyrea, которая считалась промежуточной группой между иглокожими и «червями»[6]. Вероятно приапулиды относятся к группе циклонейралий (Cycloneuralia): они имеют мозг, окружающий переднюю часть глотки и состоящий из трёх колец, и, кроме того, они характеризуются концевым положением рта. Ближайшие родственники приапулид — киноринхи и лорициферы, вместе с которыми приапулиды составляют кладу Scalidophora[4].
Приапулида Halicryptus spinulosus
Классификация
В класс включают следующие современные таксоны[24][25]:
↑ 12Andreas Schmidt-Rhaesa. Handbook of zoology: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. — Berlin/Boston: Walter de Gruyter, 2013. — 391 p. — ISBN 978-3-11-027253-6.
Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.
Зоология беспозвоночных : в 2 т. / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — 434 с. — ISBN 978-5-87317-495-9.
Адрианов А. В., Малахов В. В. . Приапулиды: строение, развитие, филогения и система. — М.: КМК Scientific Press, 1996. — 268 с. — ISBN 5-87317-022-3.
