Клетки Saccharomyces cerevisiae размножаются вегетативным образом при помощи почкования. Сначала появляется вырост на материнской клетке, затем происходит митотическое деление ядра, образование клеточной стенки и отделение клеток друг от друга. На материнской клетке остается шрам от почкования, что позволяет определить её возраст. Обычно материнская клетка может образовывать 20—30 почек.
Клетки дрожжей могут пребывать в одном из двух стабильных состояниях (фазах): гаплоидном (сфероиды) и диплоидном (эллипсоиды), которые считаются различными поколениями. В течение каждой фазы пекарские дрожжи размножаются вегетативно почкованием. По продолжительности у пекарских дрожжей преобладает диплоидная фаза. Она переходит в гаплоидную фазу путём образования гаплоидных аскоспор в результате мейоза. Гаплоидная фаза переходит в диплоидную путём слияния образовавшихся из аскоспор гаплоидных клеток[1]:96-97.
Для выращивания оптимальными условиями является раствор дрожжевого экстракта с температурой 30 °C, содержащий пептон и глюкозу.
Научное значение
Saccharomyces cerevisiae — один из наиболее изученных модельных организмов, на примере которого происходит исследование клеток эукариотов, они легко выращиваются и имеют низкую патогенность для человеческого организма. По сравнению с кишечной палочкой (Escherichia coli), клетка дрожжей содержит в несколько раз больше ДНК и имеет более сложную организацию, чем бактерии. Клетки сохраняют жизнеспособность даже с множественными генетическими маркерами в своем генотипе, что существенно с точки зрения генной инженерии[3].
Ряд клинических исследований показал возможную пользу S. cerevisae var. boulardii для предотвращения или лечения некоторых кишечных заболеваний[4]. Имеются доказательства умеренного качества в пользу эффективности данного пробиотика для снижения риска диареи при лечении антибиотиками (как у детей, так и у взрослых)[5][4][6], а также для снижения риска возникновения побочных эффектов при эрадикации Helicobacter pylori[7][4][6]. Кроме того, имеются некоторые данные в пользу эффективности S. cerevisae var. boulardii для предотвращения (но не лечения) «диареи путешественников»[4][6], а также в качестве вспомогательного средства при лечении острой диареи у взрослых и детей и хронической диареи у детей[4].
Saccharomyces cerevisae var. boulardii считается безопасным в качестве лекарственного средства[6]. В ходе клинических испытаний этот пробиотик хорошо переносился пациентами, и частота нежелательных эффектов была сходной с их частотой в контрольных группах[5]. В ходе клинических испытаний не было зафиксировано ни одного случая фунгемии, вызванной этим микроорганизмом[6].
В то же время в клинической практике отмечаются случаи фунгемии, вызванной Saccharomyces cerevisiae и, в частности, Saccharomyces cerevisiae var. boulardii[6][4]. Группу риска составляют больные с иммунодефицитом, а также больные с центральным венозным катетером. Некоторые специалисты полагают, что S. cerevisiae var. boulardii не следует использовать для лечения таких лиц[6], тогда как другие считают, что необходимо только соблюдать должную осторожность[4].
Saccharomyces cerevisiae как возбудитель болезней у людей
Saccharomyces cerevisiae является оппортунистическим патогеном сравнительно низкой вирулентности[8]. Несмотря на широкое применение этого микроорганизма как в промышленности, так и в домашних условиях, случаи вызванных им инфекций встречаются нечасто[9]. Дрожжи данного вида встречаются на коже, на слизистыхротовой полости, глотки, желудочно-кишечного тракта и влагалища здоровых людей[10]. В частности, одна обзорная публикация, обобщившая данные ряда исследований, указывает на наличие S. cerevisiae в 6 % образцов, взятых из кишечника здоровых людей[11]. Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью здоровой микрофлоры желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека[12]. Другие предполагают, что дрожжи этого вида, обнаруживаемые в организме человека, имеют внешнее происхождение (поступают с пищей) и могут задерживаться лишь в течение некоторого времени[13][11]. Так, эксперименты показывают, что при намеренном приёме дрожжей данного вида здоровыми добровольцами, они исчезают из кишечника в течение пяти дней после прекращения приёма[11][9].
При определённых условиях, например, при снижении иммунитета, Saccharomyces cerevisiae может вызвать у человека инфекционное заболевание. В частности, данный грибок иногда вызывает у женщин вагинит. По данным ряда исследований доля вагинитов, вызванных S. cerevisiae, может составлять 0,45-1,06 % от всех случаев вагинита, вызванного дрожжевыми грибками. В некоторых случаях женщины, страдающие вагинитом, вызванным S. cerevisiae, находились в интимных отношениях с мужчинами, работающими в пекарнях или пиццериях, и было установлено совпадение штаммов S. cerevisiae из образцов из влагалища этих женщин, со штаммами, используемыми их интимными партнёрами в работе, причём образцы тех же штаммов были обнаружены и на руках мужчин.[8] В то же время отмечалось отсутствие в научной литературе (по состоянию на 1999 год) сообщений о подобном заболевании у женщин, которые сами работали в пекарнях[8]. Отдельные случаи вагинита, вызванного S. cerevisiae, связывались медиками с использованием дрожжей для домашней выпечки[8]. Также известны случаи инфекций ротовой полости и глотки, вызванных S. cerevisiae[8].
Инвазивные и системные инфекции
В редких случаях Saccharomyces сerevisiae вызывает инвазивные инфекции (то есть заражает магистральный кровоток или другие жидкие среды организма, которые в норме должны быть стерильны, или внутренние органы, например, лёгкие, печень, селезёнку). Такая инфекция может стать системной, то есть затронуть несколько органов. Инвазивные микозы, вызванные Saccharomyces сerevisiae, — весьма опасны — смертность составляет более 30 % даже при проведении лечения.[8][13]
По сравнению с инвазивными инфекциями, вызванными Candida albicans, инвазивные инфекции, вызванные S. сerevisiae — довольно редки[8][14], даже у пациентов, ослабленных раковыми заболеваниями[14]. Так S. сerevisiae вызывает от 1 % до 3,6 % госпитальных фунгемий[13].
Воротами инвазивной инфекции, вызванной Saccharomyces cerevisiae, могут стать: транслокация со слизистой (например, ротовой полости или кишечника) или загрязнённый венозный/артериальный катетер[12]. Предрасполагающими факторами для таких инвазивных инфекций являются: наличие венозного/артериального катетера[13], приём антибиотиков[13] и иммунодефицит, который может быть вызван, в частности, СПИДом, лейкемией или некоторыми медицинскими вмешательствами (например, трансплантацией костного мозга)[8].
40 % инвазивных микозов, вызванных Saccharomyces cerevisiae, приходятся на штамм S. cerevisiae boulardii, используемый в качестве пробиотика[13]. Многие из этих случаев связаны непосредственно с намеренным медицинским употреблением S. cerevisiae boulardii, в других случаях имеет место госпитальная инфекция, связанная с занесением патогена в венозный/артериальный катетер через руки медицинского персонала либо, возможно, из воздуха, куда сухие дрожжи попадают при вскрытии пакетика с S. cerevisiae boulardii (когда медработник вскрывает пакетик, чтобы дать лекарство одному из пациентов, находящихся в палате)[15][13]. По сравнению с другими штаммами S. cerevisiae штамм S. cerevisiae var. boulardii чаще вызывает инвазивные инфекции у людей, не страдающих иммунодефицитом[13], хотя подобные осложнения являются очень редкими в практике терапевтического применения данного пробиотика[15].
Известен случай, когда грибок Saccharomyces cerevisiae был обнаружен в одиночном лёгочном узле, хирургически удалённом из лёгкого человека, профессиональная деятельность которого была связана с регулярным пребыванием в различных пекарнях. Предполагается, что источником инфекции в данном случае стало вдыхание порошка сухих дрожжей.[16][13][10]
Сравнительная вирулентность различных штаммов
Вирулентность различных штаммов Saccharomyces cerevisiae — различна. Большинство штаммов, встречающихся в естественной среде, неспособны к росту при температурах выше 35 °C, характерных для тела человека и других млекопитающих. Вирулентные штаммы, однако, способны к росту при температурах выше 37 °C и часто до 39 °C, иногда даже до 42 °C.[10] Способностью к росту при температурах выше 37 °C обладают и некоторые штаммы, используемые в промышленности[8]. Согласно требованиям Европейского агентства по безопасности продуктов питания, штаммы Saccharomyces cerevisiae, способные к росту при температуре более 37 °C для того, чтобы получить презумпцию безопасности, должны не иметь резистентности к противогрибковым лекарственным препаратам[17].
Способность к росту при сравнительно высоких температурах — не единственный фактор, влияющий на вирулентность штамма[10].
Признаками вирулентности штамма Saccharomyces cerevisiae часто считают:
склонность к инвазивному росту (то есть к внедрению внутрь питательной среды)[10];
способность к адгезии к клеткам млекопитающих[10];
резистентность к воздействию перекиси водорода (перекись водорода выделяется макрофагами и играет роль в их воздействии на чужеродные микроорганизмы)[10];
вообще резистентность к воздействиям со стороны иммунной системы человека или способность к воздействию на саму иммунную систему[10].
Некоторые исследователи также считают признаком вирулентности способность к формированию псевдогиф[8][10], хотя другие полагают, что эта способность в одинаковой мере характерна как для вирулентных, так и невирулентных штаммов[10].