Biyolojideadaptasyonun birbiriyle ilişkili üç anlamı vardır. İlk olarak, organizmaları çevrelerine uyduran ve evrimsel uygunluklarını artıran dinamik evrimseldoğal seçilim sürecidir. İkinci olarak, bu süreç sırasında popülasyonun ulaştığı bir durumdur. Üçüncü olarak, her bir organizmada işlevsel bir role sahip olan, doğal seçilim yoluyla korunan ve evrimleşen fenotipik bir özellik veya adaptif bir özelliktir.
Tarihsel olarak adaptasyon, Empedokles ve Aristoteles gibi antik Yunan filozoflarının zamanından beri tanımlanmaktadır. 18. ve 19. yüzyıl doğal teolojisinde adaptasyon, bir tanrının varlığına kanıt olarak kabul edilmiştir. Charles Darwin bunun yerine doğal seçilim ile açıklanmasını önermiştir.
Adaptasyon, alel frekanslarındaki değişimle ölçülen evrim hızını yöneten biyolojik uygunluk ile ilgilidir. Genellikle iki veya daha fazla tür, çiçekli bitkiler ve tozlaşmayı sağlayan böceklerde olduğu gibi, diğer türlerin adaptasyonlarıyla birbirine kenetlenen adaptasyonlar geliştirdikçe birlikte adapte olur ve birlikte evrimleşir. Mimikride, türler diğer türlere benzeyecek şekilde evrimleşir; mimikride bu, güçlü bir şekilde savunulan bir grup türün (sokabilen eşek arıları gibi) her birinin savunmalarını aynı şekilde tanıtmaya başlamasıyla karşılıklı olarak faydalı bir ortak evrimdir. Bir amaç için evrimleşen özellikler, dinozorların yalıtkan tüylerininkuş uçuşu için evrimleşmesinde olduğu gibi, farklı bir amaç için ortaklaşa kullanılabilir.
Adaptasyon, işlev ve amaç (teleoloji) ile ilgili olduğu için biyoloji felsefesinde önemli bir konudur. Bazı biyologlar, en azından bir tanrının niyetini akla getirdiği için, adaptasyonda amacı ima eden terimlerden kaçınmaya çalışır, ancak diğerleri adaptasyonun zorunlu olarak amaçlı olduğunu belirtir.
Adaptasyon, eski çağlardan beri filozoflar ve doğa tarihçileri tarafından evrim hakkındaki görüşlerinden bağımsız olarak kabul edilen, ancak açıklamaları farklılık gösteren gözlemlenebilir bir yaşam gerçeğidir. Empedokles, adaptasyonun nihai bir neden (bir amaç) gerektirdiğine inanmıyordu, ancak "böyle şeyler hayatta kaldığı için doğal olarak ortaya çıktığını" düşünüyordu. Aristoteles nihai nedenlere inanıyordu, ancak türlerin sabit olduğunu varsayıyordu.[1]
Jean-Baptiste Lamarck, organizmaların daha karmaşık hale gelme, bir ilerleme merdiveninde yukarı çıkma eğilimi ve genellikle kullanım ve kullanılmama olarak ifade edilen "koşulların etkisi"ni önerdi.[6] Teorisinin bu ikinci, ikincil unsuru, günümüzde Lamarkizm olarak adlandırılan, adaptasyonları doğal yollarla açıklamayı amaçlayan, edinilmiş özelliklerin kalıtımına ilişkin proto-evrimsel bir hipotezdir.[7]
Buffon gibi diğer doğa tarihçileri adaptasyonu ve bazıları da evrimi kabul etmiş, ancak mekanizmaya ilişkin görüşlerini dile getirmemişlerdir. Bu durum, Darwin ve Alfred Russel Wallace'ın ve Henry Walter Bates gibi ikincil figürlerin, önemi daha önce sadece gözle görülen bir mekanizmayı ortaya koymalarındaki gerçek değeri göstermektedir. Bir yüzyıl sonra, E. B. Ford ve Theodosius Dobzhansky gibi kişilerin deneysel saha çalışmaları ve üreme deneyleri, doğal seçilimin yalnızca adaptasyonun arkasındaki 'motor' değil, aynı zamanda daha önce düşünülenden çok daha güçlü bir güç olduğuna dair kanıtlar üretmiştir.[8][9][10]
Genel ilkeler
Bir adaptasyonun önemi ancak türün toplam biyolojisi ile ilişkili olarak anlaşılabilir.
Adaptasyon öncelikle fiziksel bir form ya da vücudun bir parçası olmaktan ziyade bir süreçtir.[12] Bir iç parazit (karaciğer kurdu gibi) bu ayrımı örnekleyebilir: böyle bir parazit çok basit bir vücut yapısına sahip olabilir, ancak yine de organizma kendi özel ortamına son derece adapte olmuştur. Buradan adaptasyonun sadece görünür özelliklerle ilgili bir mesele olmadığını görülür: bu tür parazitlerde kritik adaptasyonlar genellikle oldukça karmaşık olan yaşam döngüsünde gerçekleşir.[13] Bununla birlikte, pratik bir terim olarak "adaptasyon" genellikle bir ürünü ifade eder: bir türün süreç sonucunda ortaya çıkan özellikleri. Bir hayvan ya da bitkinin birçok yönü doğru bir şekilde adaptasyon olarak adlandırılabilir, ancak işlevi her zaman şüpheli olan bazı özellikler de vardır. Evrimsel süreç için adaptasyon terimi, bedensel parça ya da işlev (ürün) için ise adaptif özellik terimi kullanılarak, kelimenin iki farklı anlamı birbirinden ayrılabilir.[14][15][16][17]
Adaptasyon, Darwin ispinozlarının farklı türleri gibi türlerin gözlemlenen çeşitliliğini açıklayan iki ana süreçten biridir. Diğer süreç ise, tipik olarak üreme izolasyonu yoluyla yeni türlerin ortaya çıktığı türleşmedir.[18][19] Günümüzde adaptasyon ve türleşmenin karşılıklı etkileşimini incelemek için yaygın olarak kullanılan bir örnek, üreme izolasyonu sorununun karmaşık olduğu Afrika göllerindeki Cichlidae balıklarının evrimidir.[20][21]
Adaptasyon her zaman belirli bir çevre için ideal fenotipin evrimleştiği basit bir mesele değildir. Bir organizma, gelişiminin tüm aşamalarında ve evriminin tüm aşamalarında yaşayabilir olmalıdır. Bu durum, organizmaların gelişim, davranış ve yapılarının evrimi üzerinde kısıtlamalar getirmektedir. Üzerinde çok fazla tartışma olan ana kısıtlama, gelişimsel sistemler çok karmaşık ve birbiriyle bağlantılı olduğu için evrim sırasındaki her genetik ve fenotipik değişikliğin nispeten küçük olması gerekliliğidir. Bununla birlikte, "nispeten küçük" ifadesinin ne anlama gelmesi gerektiği açık değildir, örneğin bitkilerde poliploidi oldukça yaygın bir büyük genetik değişimdir.[22]Ökaryotikendosimbiyozun kökeni daha dramatik bir örnektir.[23]
Tüm adaptasyonlar organizmaların ekolojik nişlerinde hayatta kalmalarına yardımcı olur. Adaptif özellikler yapısal, davranışsal veya fizyolojik olabilir. Yapısal adaptasyonlar, bir organizmanın şekil, vücut örtüsü, silahlanma ve iç organizasyon gibi fiziksel özellikleridir. Davranışsal adaptasyonlar, ister içgüdüler olarak ayrıntılı bir şekilde miras alınmış olsun, ister öğrenme için nöropsikolojik bir kapasite olarak miras alınmış olsun, kalıtsal davranış sistemleridir. Örnekler arasında yiyecek arama, çiftleşme ve ses çıkarma sayılabilir. Fizyolojik adaptasyonlar organizmanın zehir yapma, sümük salgılama ve fototropizma gibi özel işlevleri yerine getirmesine izin verir, ancak aynı zamanda büyüme ve gelişme, sıcaklık düzenlemesi, iyonik denge ve homeostazın diğer yönleri gibi daha genel işlevleri de içerir. Adaptasyon bir organizmanın yaşamının tüm yönlerini etkiler.[24]
Adaptasyon, bir organizmanın kendi habitatında veya habitatlarında daha iyi yaşayabilir hale geldiği evrimsel süreçtir.[25][26][27]
Adapte olmuşluk, adapte olma durumudur: bir organizmanın belirli bir habitat kümesinde yaşayabilme ve üreyebilme derecesidir.[28]
Adaptif özellik, organizmanın hayatta kalma ve üreme olasılığını sağlayan veya artıran, organizmanın gelişimsel modelinin bir yönüdür.[29]
Adaptasyon ne değildir
Bayağı kerkenez kentsel alanlara başarıyla uyum sağlamıştır
Adaptasyon; esneklik, aklimatizasyon ve öğrenmeden farklıdır; bunların hepsi yaşam boyunca meydana gelen ve kalıtsal olmayan değişikliklerdir. Esneklik, bir organizmanın farklı habitatlarda kendini sürdürebilme kapasitesiyle, yani özelleşme derecesiyle ilgilidir. Aklimatizasyon, yaşam boyunca otomatik fizyolojik ayarlamaları tanımlar;[30] öğrenme ise yaşam boyunca davranışsal performansta iyileşme anlamına gelir.[31]
Esneklik, belirli bir genotipe (genetik tip) sahip bir organizmanın yaşam alanındaki değişikliklere yanıt olarak fenotipini (gözlemlenebilir özellikler) değiştirme veya farklı bir yaşam alanına geçme yeteneği olan fenotipik plastisiteden kaynaklanır.[32][33] Esneklik derecesi kalıtsaldır ve bireyler arasında farklılık gösterir. Son derece özelleşmiş bir hayvan veya bitki yalnızca iyi tanımlanmış bir habitatta yaşar, belirli bir tür yiyecek yer ve ihtiyaçları karşılanmazsa hayatta kalamaz. Birçok otçul hayvan böyledir; okaliptüse bağımlı olan koalalar ve bambuya ihtiyaç duyan dev pandalar bunun uç örnekleridir. Öte yandan bir genelci, çeşitli yiyecekler yer ve birçok farklı koşulda hayatta kalabilir. Örnek olarak insanlar, sıçanlar, yengeçler ve birçok etobur verilebilir. Özelleşmiş veya keşifçi bir şekilde davranma eğilimi kalıtsaldır - bu bir adaptasyondur. Gelişimsel esneklik ise oldukça farklıdır: Evrimsel biyologJohn Maynard Smith, "Bir hayvan veya bitki, yeni koşullarda yetiştirildiğinde veya yeni koşullara aktarıldığında, yeni ortamda hayatta kalmak için daha uygun olacak şekilde yapısını değiştiriyorsa, gelişimsel olarak esnektir" diye yazmaktadır.[34]
İnsanlar daha yüksek bir rakıma çıktıklarında, solunum ve fiziksel efor bir sorun haline gelir, ancak yüksek rakım koşullarında zaman geçirdikten sonra, örneğin daha fazla kırmızı kan hücresi üreterek, oksijenin kısmi basıncının azalmasına alışırlar. Aklimatize olma yeteneği bir adaptasyondur, ancak aklimatizasyonun kendisi değildir. Üreme oranı düşer, ancak bazı tropikal hastalıklardan ölümler de azalır. Daha uzun bir süre boyunca, bazı insanlar yüksek rakımlarda diğerlerine göre daha iyi üreyebilir. Daha sonraki nesillere daha fazla katkıda bulunurlar ve doğal seçilim yoluyla yavaş yavaş tüm nüfus yeni koşullara adapte olur. Yüksek rakımdaki uzun süreli toplulukların gözlemlenen performansı, yeni gelenlerin iklime alışmak için zamanları olduğunda bile, yeni gelenlerin performansından önemli ölçüde daha iyi olduğundan, bu açıkça gerçekleşmiştir.[35]
Uyumluluk ile popülasyon genetiğinde kullanılan uygunluk kavramı arasında bir ilişki vardır. Genotipler arasındaki uygunluk farklılıkları, doğal seçilim yoluyla evrim oranını öngörür. Doğal seçilim, kalıtsal oldukları ölçüde alternatif fenotiplerin göreceli frekanslarını değiştirir.[36] Bununla birlikte, yüksek adaptasyona sahip bir fenotip yüksek uygunluğa sahip olmayabilir. Dobzhansky, Kaliforniya kızılçamı örneğinden bahsetmiştir; bu ağaç yüksek düzeyde adapte olmuş, ancak nesli tükenme tehlikesiyle karşı karşıya olan bir relikt türdür.[25]Elliott Sober, adaptasyonun geçmişe dönük bir kavram olduğunu, çünkü bir özelliğin geçmişi hakkında bir şeyler ima ettiğini, oysa uygunluğun bir özelliğin geleceğini öngördüğünü söylemiştir.[37]
Göreceli uygunluk. Popülasyondaki diğer genotiplerin katkılarına göre bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle yaptığı ortalama katkı.[38] Bu aynı zamanda Darwinci uygunluk, seçilim katsayısı ve diğer terimler olarak da bilinir.
Mutlak uygunluk. Bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle mutlak katkısı. Bir bütün olarak popülasyona uygulandığında Malthusian parametresi olarak da bilinir.[36][39]
Uyumluluk. Bir fenotipin yerel ekolojik nişine ne ölçüde uyduğu. Araştırmacılar bazen bunu karşılıklı bir nakil yoluyla test edebilirler.[40]
Bu uygunluk manzarası taslağında, bir popülasyon okları takip ederek B noktasındaki adaptif zirveye doğru evrimleşebilir ve A ve C noktaları bir popülasyonun sıkışıp kalabileceği yerel optimumlardır.
Sewall Wright, popülasyonların bir uygunluk manzarası üzerinde adaptif zirveleri işgal ettiğini öne sürmüştür. Bir popülasyonun başka, daha yüksek bir zirveye evrimleşmesi için öncelikle uyumsuz ara aşamalardan oluşan bir vadiden geçmesi gerekecek ve optimum düzeyde uyarlanmamış bir zirvede "kapana kısılabilecektir".[41]
Türler
Adaptasyon evrimin kalbi ve ruhudur.
— Niles Eldredge, Darwin'i Yeniden Keşfetmek: Evrim Teorisinin Yüksek Masasındaki Büyük Tartışma[42]
Habitat değişiklikleri
Darwin'den önce adaptasyon, bir organizma ile habitatı arasında sabit bir ilişki olarak görülüyordu. İklim değiştikçe habitatın da değiştiği ve habitat değiştikçe biyotanın da değiştiği kabul edilmiyordu. Ayrıca, habitatlar biyotalarındaki değişikliklere de tabidir: örneğin, diğer alanlardan gelen türlerin istilası. Belirli bir habitattaki türlerin göreceli sayıları her zaman değişmektedir. Değişim kuraldır, ancak çoğu şey değişimin hızına ve derecesine bağlıdır. Habitat değiştiğinde, yerleşik bir popülasyonun başına üç ana şey gelebilir: habitat takibi, genetik değişim veya yok olma. Aslında, üçü de sırayla meydana gelebilir. Bu üç etkiden sadece genetik değişim adaptasyona yol açar. Bir habitat değiştiğinde, yerleşik popülasyon tipik olarak daha uygun yerlere taşınır; bu, geniş (sınırsız olmasa da) hareket fırsatına sahip olan uçan böceklerin veya okyanus organizmalarının tipik tepkisidir. Bu yaygın tepkiye habitat takibi denir.[43]Fosil kayıtlarındaki belirgin durağanlık dönemleri için öne sürülen açıklamalardan biri de budur (kesintili denge teorisi).[44]
Genetik değişiklik
Tüm genetik çeşitliliğin nihai kaynağı olan mutasyon olmasaydı, genetik değişiklikler ve doğal seçilim yoluyla evrim yoluyla müteakip adaptasyon da olmazdı. Genetik değişim, bir popülasyonda mutasyonun başlangıç frekansında artması veya azalması ve ardından rastgele genetik sürüklenme, göç, rekombinasyon veya doğal seçilimin bu genetik varyasyon üzerinde etkili olmasıyla meydana gelir.[45] Buna bir örnek, Dünya'daki yaşamın başlangıcında enzim temelli metabolizmanın ilk yollarının, eski bir RNA dünyasında evrimleşmiş bir metabolik yol olan halihazırda var olan pürin nükleotid metabolizmasının ortaklaşa seçilmiş bileşenleri olabileceğidir. Birlikte kullanım yeni mutasyonlar gerektirir ve doğal seçilim yoluyla popülasyon genetik olarak mevcut koşullarına adapte olur.[10] Genetik değişiklikler görünür yapılarda tamamen yeni veya kademeli değişikliklere neden olabilir ya da fizyolojik aktiviteyi habitata uygun bir şekilde ayarlayabilir. Örneğin Darwin'in ispinozlarının gagalarının değişen şekilleri, ALX1 genindeki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir.[46]
Farklı yabani fare türlerinin kürk rengi, melanokortin 1 reseptörü ve diğer melanin yolu genlerindeki adaptif mutasyonlar sayesinde, ister siyah lav ister açık kum olsun, çevreleriyle eşleşir.[47][48]Kral kelebeklerinin kendilerini avcılardan korumak için vücutlarında depoladıkları kalp zehirlerine (kardiyak glikozitler) karşı fizyolojik direnç,[49][50] zehirin hedefi olan sodyum pompasındaki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir ve hedef bölge duyarsızlığı ile sonuçlanır.[51][52][53] Aynı uyarlanabilir mutasyonların ve aynı amino asit bölgelerindeki benzer değişikliklerin, aynı bitkilerle beslenen uzak akraba böceklerde ve hatta adaptasyonun ayırt edici özelliği olan yakınsak evrim yoluyla krallarla beslenen bir kuşta paralel bir şekilde evrimleştiği bulunmuştur.[54][55] Uzak akraba türler arasında gen düzeyinde yakınsama, evrimsel kısıtlama nedeniyle ortaya çıkabilir.[56]
Habitatlar ve biyota zaman ve mekan içinde sıklıkla değişir. Bu nedenle, adaptasyon sürecinin hiçbir zaman tam olarak tamamlanmadığı sonucuna varılır.[57] Zaman içinde çevre çok az değişebilir ve tür çevresine giderek daha iyi uyum sağlayarak seçilimin istikrar kazanmasına neden olabilir. Öte yandan, çevredeki değişiklikler aniden meydana gelebilir ve türler giderek daha az iyi adapte olur. Bu türün tekrar uygunluk zirvesine tırmanmasının tek yolu, doğal seçilimin harekete geçmesi için yeni genetik varyasyonların ortaya çıkmasıdır. Bu şekilde bakıldığında adaptasyon, bir dereceye kadar her zaman devam eden genetik bir izleme sürecidir, ancak özellikle popülasyon daha az düşmanca başka bir alana taşınamadığında veya taşınmadığında. Yeterli genetik değişim ve belirli demografik koşullar sağlandığında, bir adaptasyon, evrimsel kurtarma adı verilen bir süreçte bir popülasyonu yok olmanın eşiğinden döndürmek için yeterli olabilir. Adaptasyon, belirli bir ekosistemdeki her türü bir dereceye kadar etkiler.[58][59]
Leigh Van Valen, istikrarlı bir ortamda bile, antagonistik tür etkileşimleri ve sınırlı kaynaklar nedeniyle, bir türün göreceli konumunu korumak için sürekli olarak uyum sağlamak zorunda kalması gerektiğini düşündü. Bu, konak-parazit etkileşimlerinde görüldüğü gibi Kızıl Kraliçe hipotezi olarak bilinir.[60]
Bir türün varlığının başka bir türün yaşamına sıkı sıkıya bağlı olduğu birlikte evrimde, bir türde ortaya çıkan yeni veya 'geliştirilmiş' adaptasyonları genellikle diğer türde karşılık gelen özelliklerin ortaya çıkması ve yayılması takip eder. Başka bir deyişle, her tür diğerinde karşılıklı doğal seçilimi tetikler. Bu birlikte adaptasyon ilişkileri özünde dinamiktir ve çiçekli bitkiler ile tozlaşmayı sağlayan böcekler arasındaki ilişkide olduğu gibi milyonlarca yıllık bir yörüngede devam edebilir.[64][65]
Bates'in Amazon kelebekleri üzerindeki çalışmaları, mimikri, özellikle de kendi adını taşıyan mimikri türünün ilk bilimsel açıklamasını geliştirmesine yol açmıştır: Batesçi mimikri.[66] Bu, lezzetli bir türün lezzetsiz ya da zararlı bir türü (model) taklit etmesi ve avcıların modelden ve dolayısıyla mimikriden kaçınmasıyla seçici bir avantaj elde etmesidir. Mimikri bu nedenle yırtıcı karşıtı bir adaptasyondur. Ilıman bahçelerde yaygın olarak görülen bir örnek, uçan sineklerdir (Syrphidae); bunların birçoğu iğneleri olmamasına rağmen, aculeate Hymenoptera'nın (eşek arıları ve arılar) uyarı renklerini taklit eder. Bu tür taklitlerin, lezzetli türlerin hayatta kalmasını iyileştirmek için mükemmel olması gerekmez.[67]
Bates, Wallace ve Fritz Müller, Batesçi ve Müllerci mimikrinin doğal seçilim eylemi için kanıt sağladığına inanıyordu ki bu görüş artık biyologlar arasında standart hale gelmiştir.[68][69][70]
Dezavantajlar
Tüm adaptasyonların bir dezavantajı vardır: at bacakları çimenlerde koşmak için harikadır, ancak sırtlarını kaşıyamazlar; memelilerin tüyleri ısıya yardımcı olur, ancak ektoparazitler için bir niş sunar; penguenlerin yaptığı tek uçuş suyun altındadır. Farklı işlevlere hizmet eden adaptasyonlar karşılıklı olarak yıkıcı olabilir. Uzlaşma ve eğreti durma yaygın olarak görülür, mükemmellik değil. Seçilim baskıları farklı yönlere çeker ve sonuçta ortaya çıkan adaptasyon bir tür uzlaşmadır.[71]
Doğanın en iyisini bilmediği derin bir gerçektir; genetik evrim... bir israf, eğretilik, uzlaşma ve gaf hikayesidir.
İrlanda geyiğinin boynuzlarını düşünün (genellikle çok büyük olduğu varsayılır; geyiklerdeboynuz büyüklüğünün vücut büyüklüğüyle allometrik bir ilişkisi vardır). Boynuzlar yırtıcılara karşı savunmada ve yıllık kızgınlık döneminde zafer kazanmada olumlu bir rol oynar. Ancak kaynaklar açısından maliyetlidirler. Son Buzul Çağı'ndaki büyüklükleri, muhtemelen o dönemde geyik popülasyonundaki üreme kapasitesinin göreceli olarak kazanıp kaybetmesine bağlıydı.[74] Bir başka örnek olarak, çiftleşme zamanında canlı renkler sergilendiğinde tespit edilmekten kaçınmak için yapılan kamuflaj yok olur. Burada yaşam riski, üreme gerekliliği ile dengelenmektedir.[75]
Kafkas semenderi veya altın çizgili semender gibi akarsuda yaşayan semenderler, hızlı küçük nehirlerin ve dağ derelerinin kıyılarında yaşamaya mükemmel bir şekilde adapte olmuş çok ince, uzun gövdelere sahiptir. Uzun vücutları larvalarını akıntıya kapılmaktan korur. Bununla birlikte, uzun vücut kuruma riskini artırır ve semenderlerin dağılma kabiliyetini azaltır; ayrıca doğurganlıklarını da olumsuz etkiler. Sonuç olarak, dağ deresi habitatlarına daha az adapte olan ateş semenderi genel olarak daha başarılıdır, daha yüksek doğurganlığa ve daha geniş bir coğrafi aralığa sahiptir.[76]
Tavus kuşunun kuyruğu (her çiftleşme mevsimi için yeniden büyütülür) ünlü bir adaptasyondur. Manevra kabiliyetini ve uçuşunu azaltması gerekir ve son derece dikkat çekicidir; ayrıca büyümesi gıda kaynaklarına mal olur. Darwin bunun avantajını cinsel seçilimle açıklamıştır: "Bu, belirli bireylerin aynı cinsiyetten ve türden diğer bireylere göre üreme konusunda sahip oldukları avantaja bağlıdır."[77] Tavus kuşu tarafından temsil edilen cinsel seçilim türüne 'eş seçimi' denir ve bu sürecin daha uygun olanı daha az uygun olana tercih ettiği ve dolayısıyla hayatta kalma değerine sahip olduğu ima edilir.[78] Cinsel seçilimin tanınması uzun bir süre askıya alınmış, ancak yeniden canlandırılmıştır.[79]
Doğumda insan fetal beyninin boyutu (yaklaşık 400 cm3'ten büyük olamaz, aksi takdirde annenin pelvisinden geçemez) ile yetişkin bir beyin için gereken boyut (yaklaşık 1400 cm3) arasındaki çelişki, yeni doğan bir çocuğun beyninin oldukça olgunlaşmamış olduğu anlamına gelir. İnsan yaşamındaki en hayati şeyler (hareket, konuşma) beyin büyüyüp olgunlaşana kadar beklemek zorundadır. Bu, doğumdaki uzlaşmazlığın bir sonucudur. Sorunun büyük bir kısmı, pelvisin doğum için daha uygun bir şekilde şekillendirilemediği dik iki ayaklı duruştan kaynaklanmaktadır. Neandertallerde de benzer bir sorun vardı.[80][81][82]
Başka bir örnek olarak, bir zürafanın uzun boynu fayda sağlar, ancak bir bedeli vardır. Bir zürafanın boynu 2 m uzunluğa kadar çıkabilir.[83] Bunun faydaları, türler arası rekabette ya da daha kısa otçulların ulaşamadığı yüksek ağaçlarda yiyecek aramak için kullanılabilmesidir. Uzun bir boyun ağırdır ve hayvanın vücut kütlesini artırır, boynu inşa etmek ve ağırlığını taşımak için ek enerji gerektirir.[84]
Ön adaptasyon, bir popülasyonun şans eseri daha önce deneyimlenmemiş bir dizi koşul için uygun özelliklere sahip olması durumunda ortaya çıkar. Örneğin, poliploid yosun Spartina townsendii, tuzlu bataklık ve çamur düzlüklerinden oluşan kendi habitatlarına ebeveyn türlerinin her ikisinden de daha iyi adapte olmuştur.[86] Evcil hayvanlar arasında, Beyaz Ligorin Tavuğu B1 vitamini eksikliğine karşı diğer ırklardan belirgin bir şekilde daha dirençlidir; bol bir diyette bu fark yaratmaz, ancak kısıtlı bir diyette bu ön adaptasyon belirleyici olabilir.[87]
Ön adaptasyon, doğal bir popülasyonun büyük miktarda genetik değişkenlik taşıması nedeniyle ortaya çıkabilir.[88]Diploid ökaryotlarda bu, mutant alellerin örneğin genetik baskınlık yoluyla kısmen korunduğu eşeyli üreme sisteminin bir sonucudur.[89] Büyük popülasyonlara sahip mikroorganizmalar da büyük miktarda genetik değişkenlik taşır. Mikroorganizmalardaki genetik varyantların önceden uyarlanabilir doğasına ilişkin ilk deneysel kanıt, Escherichia coli'de bakteriyofajlara direnç kazandıran önceden var olan genetik değişikliklerin rastgele dalgalanmasını göstermek için bir yöntem olan dalgalanma testini geliştiren Salvador Luria ve Max Delbrück tarafından sağlanmıştır.[90] Bu kelime tartışmalıdır çünkü teleolojiktir ve doğal seçilim kavramının tamamı, söz konusu türün popülasyon büyüklüğünden bağımsız olarak genetik varyasyonun varlığına bağlıdır.
Mevcut özelliklerin birlikte benimsenmesi: eksaptasyon
Tüyleri olan bir dinozor olan Sinosauropteryx'in tüyleri yalıtım ya da sergileme amacıyla kullanılıyordu ve bu da onları uçuş için bir eksaptasyon haline getiriyordu.
Şu anda adaptasyon olarak görünen özellikler, bazen başka bir amaç için evrimleşmiş mevcut özelliklerin birlikte kullanılması yoluyla ortaya çıkmıştır. Bunun klasik örneği, memelilerin kulak kemikçikleridir; paleontolojik ve embriyolojik kanıtlardan, bu kemikçiklerin sinapsit atalarının üst ve alt çeneleri ile hyoid kemiğinden kaynaklandığı ve daha da geriye gidildiğinde ilk balıkların solungaç kemerlerinin bir parçası olduğu bilinir.[91][92]Eksaptasyon kelimesi, işlevdeki bu yaygın evrimsel değişimleri kapsayacak şekilde türetilmiştir.[93] Kuşların uçuş tüyleri, dinozorların çok daha eski tüylerinden evrimleşmiştir[94] ve bu tüyler yalıtım ya da gösteriş için kullanılmış olabilir.[95][96]
Niş inşaası
Solucanlar, kunduzlar ve insanlar da dahil olmak üzere hayvanlar, hayatta kalma ve üreme şanslarını en üst düzeye çıkarmak amacıyla çevrelerini değiştirmek için bazı adaptasyonlarını kullanırlar. Kunduzlar barajlar ve kulübeler oluşturarak çevrelerindeki vadilerin ekosistemlerini değiştirirler. Darwin'in de belirttiği gibi, toprak solucanları organik maddeleri bünyelerine katarak yaşadıkları üst toprağı iyileştirirler. İnsanlar, Kuzey Kutbu ve sıcak çöller gibi çok çeşitli ortamlarda şehirlerle birlikte kapsamlı medeniyetler inşa etmişlerdir. Her üç durumda da, ekolojik nişlerin inşası ve sürdürülmesi, hayvanların değiştirdiği bir çevrede bu hayvanların genlerinin sürekli olarak seçilmesine yardımcı olmaktadır.[97]
Bazı özellikler, mevcut ortamda uygunluk üzerinde nötr veya zararlı bir etkiye sahip oldukları için adaptif görünmemektedir. Genler genellikle pleiotropik etkilere sahip olduğundan, tüm özellikler işlevsel olmayabilir: Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin'in spandrel olarak adlandırdıkları, komşu adaptasyonların getirdiği özellikler, mimarideki kemer çiftleri arasındaki genellikle çok süslü üçgen alanlara benzer şekilde, işlevsiz özellikler olarak başlamış olabilirler.[98]
Bir başka olasılık da bir özelliğin organizmanın evrimsel tarihinin bir noktasında uyarlanabilir olması, ancak yaşam alanlarındaki bir değişikliğin eskiden bir uyarlama olan şeyin gereksiz veya hatta uyumsuz hale gelmesine neden olmasıdır. Bu tür adaptasyonlar körelmiş olarak adlandırılır. Birçok organizma, atalarındaki tamamen işlevsel yapıların kalıntıları olan körelmiş organlara sahiptir. Yaşam tarzındaki değişikliklerin bir sonucu olarak organlar gereksiz hale gelmiştir ve ya işlevsel değildir ya da işlevsellikleri azalmıştır. Herhangi bir yapı vücudun genel ekonomisi için bir tür maliyeti temsil ettiğinden, işlevsel olmadıklarında ortadan kaldırılmalarından bir avantaj elde edilebilir. Örnekler: insanlarda yirmilik dişler; mağara faunasında pigment kaybı ve işlevsel gözler; endoparazitlerde yapı kaybı.[99]
Bir popülasyon uzun vadede yaşayabilirliğini korumak için yeterince hareket edemez veya değişemezse en azından o bölgede nesli tükenecektir. Tür diğer bölgelerde hayatta kalabilir ya da kalmayabilir. Türlerin yok olması, tüm türdeki ölüm oranı, türün yok olmasına yetecek kadar uzun bir süre boyunca doğum oranını aştığında gerçekleşir. Van Valen, tür gruplarının karakteristik ve oldukça düzenli bir yok olma oranına sahip olma eğiliminde olduğunu gözlemlemiştir.[100]
Birlikte adaptasyon olduğu gibi, birlikte yok olma da vardır; bir türün, birlikte adapte olduğu başka bir türün yok olması nedeniyle yok olması, konakçısının kaybını takiben parazit bir böceğin yok olması veya çiçekli bir bitkinin tozlaştırıcısını kaybetmesi veya bir besin zincirinin bozulması gibi.[101][102]
Uyarlanabilir kapasitelerin kökeni
Dünya üzerindeki yaşamın evrimindeki ilk aşamanın, DNA ve proteinlerin evriminden önce kendi kendini kopyalayan kısa RNA moleküllerinin çoğaldığı RNA dünyası olduğu varsayılır. Bu hipoteze göre yaşam, RNA zincirlerinin kendi kendini kopyalamaya başlamasıyla başlamış ve Darwinci seçilimin üç mekanizmasını başlatmıştır: kalıtsallık, tür çeşitliliği ve kaynaklar için rekabet. Bir RNA çoğaltıcısının uygunluğu (kişi başına düşen artış oranı) muhtemelen nükleotit dizilimi ve kaynakların mevcudiyeti tarafından belirlenen içsel uyarlanabilir kapasitelerinin bir fonksiyonu olacaktır.[103][104] Üç temel adaptif kapasite şunlar olabilir: (1) orta derecede sadakatle replikasyon, tür çeşitliliğine izin verirken kalıtsallığa yol açma, (2) çürümeye karşı direnç ve (3) kaynak edinme.[103][104] Bu adaptif kapasiteler, RNA replikatörlerinin nükleotid dizilimlerinden kaynaklanan katlanmış konfigürasyonları tarafından belirlenmiş olabilir.
Adaptasyon, biyologların işlev ve amaçtan nasıl bahsettiklerine ilişkin felsefi meseleleri gündeme getirmektedir; çünkü bu, evrimsel tarihin - bir özelliğin doğal seleksiyonla belirli bir nedenle evrimleştiği - ve potansiyel olarak doğaüstü müdahalenin - özelliklerin ve organizmaların bir tanrının bilinçli niyetleri nedeniyle var olduğu - imalarını taşımaktadır.[107][108]Aristotelesbiyolojisinde organizmaların uyumluluğunu tanımlamak için teleolojiyi ortaya atmış, ancak Platon'un düşüncesinde yerleşik olan ve Aristoteles'in reddettiği doğaüstü niyeti kabul etmemiştir.[109][110] Modern biyologlar da aynı güçlükle karşılaşmaya devam etmektedirler.[110][111][112][113][113] Bir yandan, adaptasyon amaca yöneliktir: doğal seçilim işe yarayanı seçer ve yaramayanı elimine eder. Öte yandan, biyologlar evrimde bilinçli bir amacı genel olarak reddederler. Bu ikilem, evrimsel biyolog Haldane'in ünlü bir şakasına yol açmıştır: "Teleoloji bir biyolog için metres gibidir: Onsuz yaşayamaz ama onunla toplum içinde görünmek istemez." David Hull, Haldane'in metresinin "yasal olarak evli bir eş haline geldiği" yorumunu yapmıştır. "Biyologlar artık teleolojik dili kullandıkları için özür dilemek zorunda hissetmiyorlar; bununla övünüyorlar."[114]Ernst Mayr, "uyarlanmışlık... a priori bir hedef arayışından ziyade a posteriori bir sonuçtur", yani bir şeyin uyarlanmış olup olmadığı sorusunun ancak olaydan sonra belirlenebileceğini ifade etmiştir.[115]
^See, for example, the discussion in Bowler 2003, ss. 86–95: "Whatever the true nature of Lamarck's theory, it was his mechanism of adaptation that caught the attention of later naturalists." (p. 90)
^Mayr 1982, s. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
^Daintith, John; Martin, Elizabeth A., (Ed.) (2010) [First published 1984 as Concise Science Dictionary]. "adaptation". A Dictionary of Science. Oxford Paperback Reference. Oxford University Press. s. 13. ISBN978-0-19-956146-9. LCCN2010287468. OCLC444383696. Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment.
^Hutchinson 1965. The niche is the central concept in evolutionary ecology; see especially part II: "The niche: an abstractly inhabited hypervolume." (pp. 26–78)
^de Villemereuil, P.; Gaggiotti, O. E.; Mouterde, M.; Till-Bottraud, I (21 Ekim 2015). "Common garden experiments in the genomic era: new perspectives and opportunities". Heredity. 116 (3). ss. 249-254. doi:10.1038/hdy.2015.93. PMC4806574 $2. PMID26486610.
^Karageorgi, Marianthi; Groen, Simon C.; Sumbul, Fidan; ve diğerleri. (2 Ekim 2019). "Genome editing retraces the evolution of toxin resistance in the monarch butterfly". Nature. 574 (7778). ss. 409-412. doi:10.1038/s41586-019-1610-8. ISSN0028-0836. PMC7039281 $2. PMID31578524.
^Dobler, S.; Dalla, S.; Wagschal, V.; Agrawal, A. A. (23 Temmuz 2012). "Community-wide convergent evolution in insect adaptation to toxic cardenolides by substitutions in the Na,K-ATPase". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (32). ss. 13040-13045. doi:10.1073/pnas.1202111109. ISSN0027-8424. PMC3420205 $2. PMID22826239.
^Hartwell, Leland; Goldberg, Michael; Fischer, Janice; Hood, Lee; Aquardo, Charles; Bejcek, Bruce (2015). Genetics: From Genes to Genomes. 5th. New York City: McGraw- Hill Education. ss. 475-479. ISBN978-0-07-352531-0.
^Garcia, J. E.; Rohr, D.; Dyer, A. G. (2013). "Trade-off between camouflage and sexual dimorphism revealed by UV digital imaging: the case of Australian Mallee dragons (Ctenophorus fordi)". Journal of Experimental Biology. 216 (22). ss. 4290-4298. doi:10.1242/jeb.094045. PMID23997198.
^Rosenberg, Karen R. (1992). "The evolution of modern human childbirth". American Journal of Physical Anthropology. 35 (Supplement S15). ss. 89-124. doi:10.1002/ajpa.1330350605.
^Friedlander, Nancy J.; Jordan, David K. (October–December 1994). "Obstetric implications of Neanderthal robusticity and bone density". Human Evolution. 9 (4). ss. 331-342. doi:10.1007/BF02435519.
^Altwegg, Robert E.; Simmons, Res (September 2010). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". Journal of Zoology. 282 (1). ss. 6-12. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x.
^King, R. C.; ve diğerleri. (2006). A Dictionary of Genetics. 7th. Oxford University Press. s. 129. ISBN978-0-19-530761-0. Dominance [refers] to alleles that fully manifest their phenotype when present in the heterozygous ... state.
^Dimond, C. C.; Cabin, R. J.; Brooks, J. S. (2011). "Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods". BIOS. 82 (3). ss. 58-63. doi:10.1893/011.082.0302.
^Sumida, S. S.; C. A. Brochu (2000). "Phylogenetic Context for the Origin of Feathers". American Zoologist. 40 (4). ss. 485-503. doi:10.1093/icb/40.4.486.
^Wagner, Günter P., Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. 2014. Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism. Page 7
^Caro, TM (1986). "The functions of stotting in Thomson's gazelles: Some tests of the predictions". Animal Behaviour. 34 (3). ss. 663-684. doi:10.1016/S0003-3472(86)80052-5.
Margulis, Lynn; Fester, René, (Ed.) (1991). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. MIT Press. ISBN978-0-262-13269-5. OCLC22597587. "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
Moon, Harold Philip (1976). Henry Walter Bates FRS, 1825-1892: Explorer, Scientist, and Darwinian. Leicestershire Museums, Art Galleries, and Records Service. ISBN978-0-904671-19-3. OCLC3607387.
Price, Peter W. (1980). The Evolutionary Biology of Parasites. Monographs in Population Biology. 15. Princeton University Press. ss. 1-237. ISBN978-0-691-08257-8. OCLC5706295. PMID6993919.
