Синапси́ди (Synapsida) або тероморфи (Theromorpha, від грец.θηρίο — звір і μορφή — форма, — звіроподібні) — одна з двох основних груп тварин, що еволюціонували з базальних амніот, інша — завропсиди, група, що включає рептилій і птахів. До групи входять ссавці та всі тварини, тісніше пов'язані із ссавцями, ніж із зауропсидами[6]. На відміну від інших амніот, синапсиди мають одне скроневе вікно[en], отвір у склепінні черепа позаду кожної очної орбіти, залишаючи виличну дугу; це пояснює їхню назву[7]. Характерне скроневе вікно виникло приблизно 318 млн років тому під час пізнього кам'яновугільного періоду,[8] коли синапсиди та зауропсиди розійшлися.
Традиційно вважалося, що синапсиди, що не належать до ссавців, еволюціонували від рептилій, і тому в класичній систематиці їх описували як ссавоподібних рептилій, а примітивні синапсиди також називали пелікозаврами або синапсидами градипелікозаврів. Ці парафілетичні терміни зараз застаріли і використовуються лише неофіційно (якщо взагалі використовуються) у сучасній літературі, оскільки зараз відомо, що синапсиди не є рептиліями, а також не є частиною рептилійної лінії в кладистичному сенсі[9][10][11]. Тепер їх правильніше називати протоссавцями або парассавцями[12][13].
Синапсиди були найбільшими наземними хребетними в пермський період (299—251 млн років тому), їх можна порівняти лише з деякими великими парейазаврами[en] в кінці пермського періоду. Більшість ліній синапсид класу пелікозаврів були замінені наприкінці ранньої пермі більш просунутими терапсидами. Чисельність і різноманітність синапсид сильно скоротилися внаслідок пермсько-тріасового вимирання. Відомо, що лише терапсиди дицинодонти та евтеріодонти продовжували існувати в тріасовому періоді. Ряд Probainognathia, що містять Mammaliaformes (ссавці та їхні ближчі предки), були єдиними синапсидами, які вижили після тріасового вимирання[14].
У тріасовому періоді архозаври-завропсиди стали найбільшими та найчисельнішими наземними хребетними і дали початок динозаврам. Коли всі динозаври, що не належали до птахів, були знищені внаслідок крейдяно-палеогенового вимирання, синапсиди ссавців знову стали різноманітними, щоб стати найбільшими наземними та морськими тваринами на Землі.
На рубежі 20-го століття синапсиди вважалися одним із чотирьох основних підкласів рептилій. Проте це уявлення було спростовано при детальнішому дослідженні скелетних останків, оскільки синапсиди відрізняються від рептилій своїми характерними скроневими отворами. Ці отвори в кістках черепа дозволили прикріпити потужніші м'язи щелепи, отже, мали ефективніший прикус.
Згодом синапсиди вважалися пізнішою лінією рептилій, яка стала ссавцями шляхом поступової еволюції здобуваючі дедалі більших рис ссавців, звідси назва «рептилії, подібні до ссавців» (також відомі як пелікозаври). Це стало традиційним терміном для всіх палеозойських (ранніх) синапсид. Нещодавні дослідження також розвінчали це уявлення, і рептилії тепер класифікуються в Sauropsida (зауропсиди), сестринська група синапсид, таким чином виокремлюючі синапсид у власну таксономічну групу[9][10].
У результаті парафілетичні терміни «рептилія, схожа на ссавців» і «пелікозавр» вважаються застарілими та неприйнятними в технічній літературі, а замість них використовується термін протоссавці або парассавці. Філогенетично тепер зрозуміло, що синапсиди складають незалежну гілку дерева життя[15]. Ця термінологія відображає сучасний кладистичний підхід до спорідненості тварин, згідно з яким єдиними дійсними групами є ті, що містять усіх нащадків спільного предка: вони відомі як монофілетичні групи, або клади.
Крім того, Reptilia (рептилії) було переглянуто в монофілетичну групу та вважається повністю відмінною від Synapsida, входячи до Sauropsida, сестринської групи Synapsida в Amniota[16].
Примітивні та розвинені синапсиди
Для зручності синапсиди традиційно поділяються на терапсидів, розвинену групу синапсид і гілку, в якій еволюціонували ссавці, і пелікозаврів, що містять інші шість примітивніших родин синапсид[17]. Усі пелікозаври були швидше ящіркоподібними, з розлогою ходою та, можливо, роговими щитками, тоді як терапсиди, як правило, мали більш випрямлену позу та, можливо, волосся, принаймні в деяких формах. У традиційній систематиці Synapsida охоплює два різних класи: низькорослі ссавці дали початок більш прямостоячим терапсидам, які, у свою чергу, дали початок ссавцям. У традиційній класифікації хребетних стовбурові ссавці та терапсиди вважалися рядами підкласу Synapsida[7][9].
Синапсиди відрізняються одним отвором, відомим як скроневе вікно, у черепі позаду кожного ока. На цій схемі череп показано зліва. Середній отвір — очна орбіта; отвір праворуч від нього — скроневе вікно.
Характерною рисою синапсид є наявність з кожної сторони їхнього черепа одного скроневого отвору, обмеженого зверху скроневою дугою з заочної та лускатої кісток (у завроптеригій — теж один скроневий отвір, але лежачий вище заочної кістки, а у діапсид — два скроневі отвори. На наведеному правому малюнку показано типову для синапсид будову черепа і позначені кістки: p — тім'яна, po — заочна, sq — луската, j — вилична, qj — квадратно-вилична, q — квадратна[18]. Скроневі отвори служать для виходу щелепних м'язів, а їхня наявність дозволяла тим амніотам, які їх мали, більш ефективно — порівняно із земноводними та черепахами (череп яких скроневих отворів не має) — кусати свою здобич.
Нижня щелепа у більшості немамальних синапсид має повний набір кісток, характерний для ранніх амніотів. З черепом вона зчленовується щелепним суглобом, утвореним (як і в інших амніот, але не у ссавців) квадратною і зчленівною кістками. У ссавців на зміну такому зчленуванню приходить вторинний щелепний суглоб, утворений вже лускатою і зубною кістками[19][20]. Традиційно саме формування вторинного щелепного суглоба розглядають як провідну ознаку, що дозволяє провести межу між класами ссавців та синапсид; уточнене формулювання діагностичної ознаки ссавців, запропоноване у 2002 році Ло Чжесі, З. Келян-Яворовської та Р. Чифеллі, звучить так: «зчленування нижньої щелепи з черепом, при якому зчленовна голівка зубної кістки входить у гленоїд (суглобову западину) на лускатій кістці» (у синапсид із родини Tritheledontidae теж зчленовуються луската ні зчленовної голівки, ні вираженої області гленоїда)[21].
Вже в деяких ранніх синапсид (пелікозаврів) зуби виявляють початкові етапи диференціювання: зуби, що розташовувалися на передщелепних кістках, нагадують формою різці, далі йдуть ікла і щічні зуби (останні зберігають вихідну конічну форму)[22]. Більш виражений характер диференціювання зубів набуває у просунутих синапсид (терапсид); чітко виражена вона у представників групи теріодонтів («звірозубі»), причому якщо у горгонопсів щічні зуби залишаються простими конічними (а іноді зовсім зникають), то у цинодонтів вони мають складно влаштовану жувальну поверхню[23].
Важливим еволюційним завоюванням просунутих теріодонтів стало формування вторинного кісткового піднебіння (воно відбувалося незалежно у тріасових тероцефалів та цинодонтів). Вторинне піднебіння суттєво зміцнило верхню щелепу і надійно відокремило носову та ротову порожнини, дозволяючи тварині безперервно дихати при пережовуванні їжі[24][25].
Зважаючи на все, синапсиди, на відміну від завропсид, спочатку мали гладку, позбавлену луски шкіру, в якій були численні залози. Для більшості ссавців і, ймовірно, деяких їхніх вимерлих родичів, характерний волосяний покрив, що забезпечував термоізоляцію (вважають, що волосся спочатку могло з'явитися у вигляді засобів дотику — таких, як вібриси[26]). Немаммальні синапсиди розмножувалися шляхом відкладання яєць[27]. Серед ссавців однопрохідні також зберегли цю особливість; решта сучасних ссавців є живородними[28].
Кладограма
Традиційно до складу класу синапсид включають два ряди — Pelycosauria (пелікозаври, середній карбон — пізній перм) і Therapsida (терапсиди, середній перм — рання крейда); останній з них має такі основні групи: Biarmosuchia (біармозухії), Dinocephalia (диноцефали), Anomodontia (аномодонти) і Theriodontia (теріодонти, або звірозубі)[29][30]. Деякі автори підвищують ранг терапсид до підкласу, що містить ряди Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia та надряд Theriodontia; останній при цьому, у свою чергу, містить ряди Gorgonopsia (горгонопси) та Eutheriodontia (справжні теріодонти)[31]. Згідно з сучасними даними[32][33], класифікація синапсид може бути представлена у вигляді наступних двох кладограм:
З цих кладограм видно, що обидва ряди у традиційному обсязі (як і весь клас Synapsida) є парафілетичними групами.
Для детального простеження походження ссавців наведемо ще одну кладограму, що розкриває внутрішню структуру клади Cynodontia (цинодонти) і складену з урахуванням результатів дослідження Лю Цзюня та П. Олсена (2010)[36]:
Відокремлення синапсидної гілки амніот від завропсидної відбулося, за сучасними даними, 310 млн років тому (середній карбон) або декілька раніше; верхня межа для часу відокремлення оцінюється при цьому як 333 млн років тому (нижній карбон)[37][38].
Як один з найдавніших представників синапсид зазвичай розглядають археотириса (Archaeothyris) з родини Ophiacodontidae, що жив 306 млн років тому (середній карбон) і описаного в 1972 по викопних рештках, знайдених у Новій Шотландії. До синапсид відносять також ранню амніоту Protoclepsydrops, що жила трохи раніше (314 млн років тому) і описану в 1964 по фрагментарним решткам (також з Нової Шотландії); його також (імовірно) відносять до Ophiacodontidae, проте систематичне становище цього роду залишається незрозумілим[39][40]. Зовні ранні синапсиди нагадували великих сучасних ящірок типу ігуан або варанів, але з відносно коротшими кінцівками (прикладом може служити варанозавр — Varanosaurus, що жив у кінці раннього перму активний хижак середніх розмірів з тієї ж родини Ophiacodontidae[41])[29].
На початок перму синапсиди становили до 70 % відомих родів амніот; до цього часу вони вже дивергували на ряд окремих родин (рибоїдних, рослиноїдних і м'ясоїдних тварин[42]). При цьому в раннього перму представники родини Sphenacodontidae зайняли домінуючі позиції як наземні хижаки. Найбільше позповсюдження серед них набув диметродон (Dimetrodon), на спині якого розташовувався «вітрило» зі шкірної перетинки і підтримували її численних остистих відростків, що, швидше за все, служив цілям терморегуляції (аналогічне «вітрило» мали і деякі Edaphosauridae; представники цієї родини зайняли трофічну нішу великих спеціалізованих фітофагів)[43][44]. За розрахунками К. Брамуелла та П. Феллгетта, 200-кілограмовий диметродон розігрівався б без вітрила з 26 °C до 32 °C за 205 хвилин, а з вітрилом — за 80 хвилин[45].
На межі раннього та середнього перму на зміну пелікозаврам приходять терапсиди, що відрізнялися значно активнішим способом життя і високим рівнем метаболізму і займали у середньому та пізньому перму домінуючі позиції серед наземних хребетних[42][46]. Вони швидко витіснили пелікозаврів, і лише деякі з останніх дожили до кінця пермського періоду. Деякий виняток становлять казеїди (Caseidae), що зазнали розквіт саме в середньому перму і зайняли ту трофічну нішу великих спеціалізованих фітофагів, яку на початку періоду займали едафозаври[42][44].
Терапсиди досить швидко дивергували на низку груп; серед них хижий спосіб життя мали біармозухії (Biarmosuchia), тероцефали (Therocephalia) та ранні цинодонти (Cynodontia), а дейноцефали (Dinocephalia) мали як хижі, так і рослиноїдні форми[47]. Фітофагами були і дицинодонти (Dicynodontia), різноманітні за розмірами та будовою тіла. Роль домінуючих наземних хижаків тепер грали горгонопси (Gorgonopsia), що полювали велику здобич; вони чіплялися в неї великими шаблевидними іклами, а потім розривали жертву різкими поздовжніми ривками[48]. Одним із найбільших горгонопсів була Inostrancevia, довжина черепа якої могла досягати 60 см[49][50].
Наприкінці пермського періоду (близько 252 млн років тому[51]) відбулося катастрофічне пермське вимирання, в результаті якого зникло приблизно 90 % видів морських тварин та близько 70 % родин наземних тварин. Вимирання зазнали і синапсиди: зникли останні пелікозаври, а серед синапсид катастрофу пережили лише представники трьох груп — великі рослиноїдні дицинодонти та дрібні (ймовірно, комахоїдні або всеїдні) тероцефали та цинодонти[52].
У тріасі тероцефали, втім, були нечисленними і зникли до кінця середньої частини періоду[53]. Ширше поширення у тріасі мали дицинодонти, хоча значну диверсифікацію протягом періоду зазнала лише одна (клада Kannemeyeriiformes) з чотирьох груп, що пережили пермське вимирання; до кінця тріасу зникають і дицинодонти (хоча, за деякими даними, на території Австралії вони проіснували аж до кінця ранньої крейди[54])[55]. Зате справжній розквіт у тріасі зазнають цінодонти, і саме до цього періоду належать більшість їхніх родин. Більшість цинодонтів залишалися хижими або комахоїдними, проте з'явилися і спеціалізовані рослиноїдні групи: гомфодонти (Gomphodontia) та тритилодонти (Tritylodontidae). У тріасових цинодонтів виникає значна кількість ознак, характерних для ссавців[56].
У пізньому тріасі з'являються перші ссавці. Більшість еволюційних ліній немаммальних цінодонтів припиняють існування до кінця тріасу. У юрському періоді зустрічалися представники небагатьох родин: родина Traversodontidae з групи гомфодонтів (представлено в ранній юрі родом Scalenodontoides) та філогенетичних близьких до ссавців родин Tritheledontidae (припинило існування в середній юре) або Tritylodontidae крейди, де представлені родом Xenocretosuchus[57])[58][59].
↑ абRomer, A.S; Parsons, T.S. (1985). The Vertebrate Body (вид. 6th). Philadelphia, PA: Saunders.
↑Steen, Margaret C. (1934). The amphibian fauna from the South Joggins. Nova Scotia. Journal of Zoology. 104 (3): 465—504. doi:10.1111/j.1096-3642.1934.tb01644.x.
↑[Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6. — С. 103.]
↑Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny // Papers in Palaeontology : journal. — Vol. 5, iss. 2. — P. 197—239. — ISSN2056-2802. — DOI:10.1002/spp2.1236.
↑Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae // Nature Ecology & Evolution : journal. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57—65. — ISSN2397-334X. — DOI:10.1038/s41559-019-1047-3.
↑Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History // Palaeontologia Electronica, 2015, 18.1.1FC. — P. 1—106.
↑Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. 7-е изд. — М. : Издат. центр «Академия». — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5. — С. 192.
↑Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu Lin, Li Wenzhong, Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . Calibrating the End-Permian Mass Extinction. — Science, 2011, 334 (6061). — P. 1367—1372. — DOI:10.1126/science.1213454. — PMID22096103.
.jpg)