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醫學聲明 。
耳蜗 (英語:cochlea )是内耳 的一个解剖结构,它和前庭系统 一起组成内耳骨迷路 ,即内耳的核心结构[1] [2] [3] 。耳蜗的名称来源于其形状与蜗牛 壳的相似性,英语 cochlea,即拉丁语 “蜗牛壳”之义。耳蜗是外周听觉系统 的组成部分,连接着耳蜗神经 [4] 。耳蜗的核心部分为柯蒂氏器 ,是听觉传导器官,负责将来自中耳 的声音信号转换为相应的神经电信号,交送脑的中枢听觉系统 接受进一步处理,最终实现听觉[5] 。耳蜗的病变和多种听觉障碍 密切相关。
耳蜗的解剖位置
耳蜗位于颞骨 深处,毗邻中耳听小骨 以及脑干 ,是内耳骨迷路 的组成部分。耳蜗的几何对称轴,称为耳蜗轴 大致处在水平面内,与颞骨表面垂直。
前庭耳蜗神经 与听觉相关的一部分:耳蜗神经 ,起源自耳蜗[4] 。
耳蜗的解剖结构
人类 耳蜗的截面
人类的耳蜗形似蜗牛壳,由底端(basal)至顶端(apical)螺旋环绕二又八分之五周,展开长度约为35 mm。
耳蜗是一个骨质结构,由三个内部充满淋巴液 的空腔组成,这三个空腔由上到下依次为[6] :
前庭阶 /前庭管(scala vestibuli),内含外淋巴 液;
蜗管 /中管(scala media),内含内淋巴 液;
鼓阶 /鼓管(scala tympani),内含外淋巴液。
前庭阶在底端中止于卵圆窗 ,是镫骨 施力的部位;鼓阶在底端中止于圆窗 ,毗邻鼓室,是声压释放的窗口。
赖斯纳氏膜 (Reissner's membrane)分隔前庭阶和蜗管,基底膜 (basilar membrane)分隔蜗管和鼓阶。基底膜是膜螺旋板中非常薄的纤维层,不同于属胞外基质 的基膜 (basement membrane)。听觉转导器官柯蒂氏器 坐落于基底膜之上、蜗管内部。前庭阶和鼓阶在蜗孔 (helicotrema)相通。
听神经 的纤维通过基底膜与内毛细胞和外毛细胞形成突触 连接,其细胞体 位于在耳蜗中心部的螺旋神经节 内[7] 。
耳蜗的比较解剖学
耳蜗的蜗牛形状只在哺乳类 动物存在,一些其他动物的耳蜗虽然不具有螺旋形状(例如鸟类的线形耳蜗),但是仍然称为“耳蜗”。不同哺乳类动物的耳蜗长度和螺旋周数亦有区别。该区别反映了不同物种听觉频率范围的区别。
柯蒂氏器和听觉转导
柯蒂氏器的解剖结构。解剖结构术语拉丁语 /英语-中文对照:1)limbus:螺旋缘,2)membrane tectoria:盖膜,3)outer hair cells:外毛细胞 ,4)inner hair cells:内毛细胞 ,5)nerve fibers:听神经 纤维,6)hammer("inner rod"):内侧柱,7)vas spirale:螺旋血管,8)basilar membrane:基底膜 ,9)vestibule("outer rod"),10)cells of Deiters:Deiters细胞
tonotopie:英语 tonotopy,频率拓扑
柯蒂氏器 是听觉转导环节。右图所示为柯蒂氏器的主要解剖结构。
基底膜和频率拓扑的起源
基底膜是一个贯穿耳蜗底部自顶部的膜状结构。外淋巴的机械振动,在基底膜形成一个行波,行波在基底膜的不同部位形成不同的共振幅度。自底部至顶部,基底膜的横向宽度递增、机械张力亦递增,硬度递减。这两个趋势的综合作用因素是共振频率(亦称为特性频率(characteristic frequency)或最佳频率(best frequency))自底部至顶部的递减。在人类,该共振频率的范围约为20-20000 Hz,即人类的正常听觉频率范围。
基底膜上的距卵圆窗距离与共振频率与间的关系称为频率拓扑(tonotopy)。基底膜的频率拓扑造成了毛细胞阵列和听神经阵列中的频率拓扑,也是上至大脑 的听觉皮层 的整个听觉通路 的频率拓扑的根本起源。由于听觉系统具有频率拓扑性质,其工作原理形似信号处理中的傅立叶分析 或某种形式的小波分析 。当然在听觉通路更高级的部分,频率拓扑逐渐模糊,处理的复杂性亦非此类工程方法所能概括。
毛细胞
毛细胞 规则地分布于基底膜之上,自耳蜗底端至顶端的全长范围内形成平行的四列。其中靠近耳蜗中心的一列称为内毛细胞(inner hair cell);远离中心的三列称为外毛细胞(outer hair cell)。[8]
两类毛细胞的顶部都有若干列静纤毛(stereocilia),同时有少量动纤毛(kinocilia,只在发育中的毛细胞存在)。当外淋巴在机械震动下带动盖膜和基底膜形成相对剪切运动时,纤毛发生摇摆。纤毛的摇摆通过一些尚未研究透彻的机制,导致纤毛顶部附近的离子通道 的开闭,形成跨膜电流和感受器电位 。而毛细胞死后亦無法再生,致人一生的聽覺能力不斷減退。
内毛细胞是感受器细胞,与若干个听神经纤维形成突触 连接。负责将机械振动转化为与之相连的听神经纤维的动作电位。外毛细胞与来自上橄欖複合體 的传出神经以及另一类型的传入神经(称为II型传入纤维)形成突触,其生理功能尚不完全清楚,一般认为与增强听神经的高度频率选择性、耳蜗的调节和自我保护机制有关。
支持细胞
柯蒂氏器除了毛细胞,还有多种类型的支持细胞,例如Deiter细胞等。这些细胞的功能可能与柯蒂氏器的机械特性、发育和代谢等机制有关。
與平衡感無關聯
耳蝸和前庭系統 一起構成了內耳迷路 ,而負責感知平衡感 的是半規管系統及耳石器官,雖然兩者和耳蝸也是位於內耳的結構,但耳蝸和人體的平衡能力並無關聯,惟發生病變感染時還會同時影響兩者的運作,這樣的聽覺與平衡的合併沒有任何意義,單純只是擁有感知纖毛的構造同時負責這些工作而已,不過對科學家來說有趣的是,這些特徵可以作為生物親緣關係的依據,因為這些構造是生物自然進化的結果 ,而且該進化史頗為漫長,起源於約白堊紀時,也因此不單是人類的祖先,在大多數高等脊椎生物上(如鳥類)也有具備相似的構造,而在魚類與青蛙等則是較原始的構造組成。
参见
参考资料
^ Bony Labyrinth - an overview . Science Direct. [2021-02-28 ] (英语) .
^ Vestibular system . Encyclopedia Britannica. [2021-02-28 ] . (原始内容存档 于2020-10-26) (英语) .
^ The Antatomy of Hearing and Balance . MedicineNet. [2021-02-28 ] . (原始内容存档 于2021-04-20) (英语) .
^ 4.0 4.1 Cochlear Nerve . Science Direct. [2021-02-28 ] .
^ White, Hunter J.; Helwany, Muhammad; Peterson, Diana C. Anatomy, Head and Neck, Ear Organ of Corti. StatPearls . Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13 ] . PMID 30855919 . (原始内容存档 于2021-12-14).
^ Casale, Jarett; Kandle, Patricia F.; Murray, Ian; Murr, Najib. Physiology, Cochlear Function. StatPearls . Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13 ] . PMID 30285378 . (原始内容存档 于2020-11-11).
^ Nayagam, Bryony A; Muniak, Michael A; Ryugo, David K. The spiral ganglion: connecting the peripheral and central auditory systems . Hearing research. 2011-8, 278 (1-2): 2–20. ISSN 0378-5955 . PMC 3152679 . PMID 21530629 . doi:10.1016/j.heares.2011.04.003 .
^ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark. Two Kinds of Hair Cells in the Cochlea . Neuroscience. 2nd edition. 2001 [2021-03-13 ] . (原始内容存档 于2021-10-15) (英语) .
外部連結