Hydnora
Blüte von Hydnora africana
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Magnoliids Ordnung: Pfefferartige (Piperales) Familie: Hydnoraceae Gattung: Hydnora
Wissenschaftlicher Name
Hydnora
Thunb.

Hydnora ist eine Pflanzengattung aus der Familie der Hydnoraceae innerhalb der Ordnung der Pfefferartigen (Piperales). Die Gattung umfasst zehn Arten, die als Wurzelparasiten leben und nur in Afrika, Madagaskar und Südarabien vorkommen.

Hydnora sind ausdauernde, krautige, unterirdisch wachsende Wurzelparasiten. Sie besitzen kein Chlorophyll, sind also Holoparasiten. Sie besitzen keine Wurzeln oder Blätter.^[1] Das Fehlen von Blättern ist einzigartig unter den Bedecktsamern.

Das Rhizom ist im Querschnitt kreisrund, annähernd kreisrund oder eckig. Die Oberfläche des Rhizoms ist ledrig, dunkelbraun, nahe dem Wachstumspunkt meist heller. Das Rhizom wächst waagrecht im Boden. Es verzweigt sich durch Zwei- oder Dreiteilung, kann sich aber auch unregelmäßig verzweigen durch Bildung kleiner Seitenrhizome. Am Rhizom sitzen zahlreiche Tuberkel (knotenartige Strukturen) von unterschiedlicher Größe und Form. Die Tuberkel sind unregelmäßig verteilt oder sitzen in parallelen Linien am Rhizom. Die Tuberkel behalten ihre Form, oder sie entwickeln sich zu Blüten oder zu Haustorien. Die Farbe des Rhizom-Inneren eicht von rosa über rot bis schwarz, je nach Alter des Rhizoms.^[1]

Die Blüten von Hydnora entstehen einzeln an den Tuberkeln der Rhizome. Die Blüte ist drei- bis fünfzählig. Die drei bis fünf Blütenblätter (Tepalen) sind fleischig. Die Blütenfarbe ist innerhalb der Arten recht variabel. Lediglich bei H. abyssinica ist die innere Blütenröhre stets weiß, und bei H. hanningtonii ist immer knallrot.^[1]

Die Blüten ragen meist nur teilweise aus dem Boden heraus, oder verbleiben vollständig im Boden. Die Blüte besitzt zwei Blütenkammern, eine andrözische Kammer und unter dieser die gynözische Kammer. Die innere Oberfläche der Kammern ist kahl. Ein Blütenstiel fehlt oder ist nur bis 2,5 cm lang.^[1]

Das äußere Gewebe des Perianths (Blütenhülle) ist ledrig, dunkelbraun bis rötlichbraun. Das übrige Perianthgewebe ist fleischig. Die Perianthröhre ist rot, rose oder wei0 innen, im trockenen Zustand rötlichbraun bis schwarz. Der Rand der Tepalen trägt Setae, die auch fehlen können. Die Tepalen-Ränder sind rot bis weiß bis orange, lanzettlich bis elliptisch, verwachsen oder frei.

Mit Osmophor wird bei Hydnora ein schwammiges, bleiches Gewebe im Blütenblatt bezeichnet, das einen übelriechenden Geruch verströmt. In trockenen Herbarexemplaren ist der Osmophor meist deutlich als blassere Region zu erkennen. Es gib zwei Typen von Osmophoren:^[1]

• Der apikale Osmophor befindet sich nahe an der Spitze des Blütenblattes.
• Der vertiefte Osmophor (recessed) befindet sich im unteren, inneren Bereich des Blütenblattes.

Form und Lage der Osmophoren ist von taxonomischer Bedeutung.^[1]

Die Setae sind kleine, madenartige Strukturen am Rande der Blütenblätter. Sie sind recht variabel, was die Größe, Dichte und Farbe anbelangt und ändert sich im Lauf der Blüte. Einzig bei Hydnora sinandevu fehlen die Setae völlig. Bei Hydnora esculenta sind die Setae durch fleischige Rippen ersetzt. Bei einigen Arten, wie bei H. africana, H. visseri und H. longicollis gibt es zwei Typen von Setae.^[1]

Die Staubblätter bilden eine Antheren-Ring. Dieser besteht aus verwachsenen umgekehrt V-förmigen Antheren-Lappen. Sie bilden eine zentrale Öffnung. Der Antheren-Ring ist transversal gestreift und ist in zahlreiche horizontale Pollensäcke unterteilt.^[1]

Der Fruchtknoten ist unterständig. Er ist uniloculär mit zahlreichen Samenanlage, die an der apikalen Plazenta stehen. Die Narbe ist gelappt und polsterartig und befindet sich am Boden der gynözischen Kammer.^[1]

Die Frucht entwickelt sich unterirdisch. Sie ist kugelig mit ledrigem, braunem Perikarp. Die Samen sind kugeligd, schwarz-braun. Die Samen stehen zu tausenden im mehlig-weißen Fruchtfleisch.^[1]

Der Pollen ist monocolpat, hat also nur eine Keimöffnung. Die Pflanzen werden, soweit bekannt, von Käfern, Ameisen oder Fliegen bestäubt, die Frucht ist fleischig. Im weißen Fruchtfleisch finden sich zahlreiche kleine Samen, die von Tieren mitgefressen und über ihre Ausscheidungen verteilt werden.

Die Arten von Hydnora sind unterschiedlich stark auf ihre Wirtspflanzen spezialisiert. Die Arten der Untergattung Hydnora sind auf sukkulente Euphorbia-Arten spezialisiert. Die vier Arten parasitieren allerdings jeweils unterschiedliche Wirtsarten, selbst wenn sie im gleichen Gebiet vorkommen: H. visseri, H. longicollis und H. triceps sind auf ein bis drei Wirtsarten spezialisiert, während H. africana auf mindestens 12 Arten nachgewiesen wurde. Die zwölf Euphorbia-Arten gehören wiederum zu unterschiedlichen Untergattungen und Sektionen von Euphorbia. Die Ursachen hierfür sind unbekannt. In der einzigen Keim-Studie mit Samen von H. triceps zeigte sich, dass die Samen nur in Anwesenheit von Wurzel-Exsudaten der Wirtsart keimen, nicht bei Exsudaten von anderen Euphorbia-Arten.^[1]

Die Arten der Untergattung Dorhyna parasitiert Bäume aus der Familie der Fabaceae. Die meisten Wirtsarten gehören zu den Gattungen Vachellia und Senegalia (vormals Acacia). Eine Sonderstellung nimmt H. sinandevu ein, die ausschließlich auf Commiphora-Arten parasitiert.^[1]

Hydnora ist im südlichen und östlichen Afrika weit verbreitet, sowie dem südlichen Madagaskar und im Süden der Arabischen Halbinsel. In Afrika ist sie bekannt aus Sudan, Eritrea, Somalia, Äthiopien, Ruanda, Uganda, Kenia, Tansania, Demokratische Republik Kongo, Mosambik, Simbabwe, Angola, Namibia, Botswana, Eswatini und Südafrika. Auch vom Jos-Plateau in Nigeria gibt es eine Fundmeldung.^[1]

Die Gattung bevorzugt aride und semi-aride Klimate. Die weite Verbreitung, v. a. der beiden Arten Hydnora abyssinica und Hydnora solmsiana weist auf eine weite Toleranz für verschiedene Klimate hin. So ist etwa Hydnora esculenta sowohl aus halbtrockenem Buschland wie von Übergangs-Regenwäldern bekannt. Die Verbreitung könnte stärker durch die Verbreitung der Wirtsarten eingeschränkt sein. So teil etwa Hydnora triceps das kleine Verbreitungsgebiet ihrer einzigen Wirtsart Euphorbia dregeana, während Hydnora abyssinica eine ganze Reihe von Wirtsarten aus der Familie der Fabaceae befallen kann, und sogar Neophyten wie Pithecellobium dulce und Tamarindus indica. Generell ist über die klimatischen Anforderungen von Hydnora wenig bekannt.^[1]

Das Areal der Gattung könnte deutlich größer sein als bekannt, da viele Gebiete dieser Regionen botanisch wenig erforscht sind, zudem ist auch die unterirdische Lebensweise und das seltene Blühen einer Erforschung hinderlich. Keine Art konnte bislang in Kultur genommen werden.^[1]

Die botanische Geschichte der Gattung beginnt 1775, als der schwedische Botaniker Carl Thunberg Hydnora africana erstbeschrieb, allerdings als Pilz. Ein Jahr später hat Erik Acharius, ein Schüler Linnés, die gleiche Art als Aphyteia hydnora als Pflanze beschrieben. Erst in den frühen 1800er Jahren setzte sich Hydnora als Name durch, der auch nach dem ICBN der gültige Namen ist. In den frühen 1800er Jahren kamen auch mehrere Exemplare in europäische Sammlungen, darunter mit H. triceps eine zweite Art, die von Johann Franz Drège beschrieben wurde.^[1]

Die Verwandtschaftsbeziehungen von Hydnora waren lange unklar. Robert Brown stellte sie etwa in die Nähe der ebenfalls parasitischen Gattung Rafflesia. Im Verlauf des 19. Jahrhunderts wurden mehrere neue Arten beschrieben, so von Friedrich Welwitsch, Odoardo Beccari, Decaisne und Rendle. Von Decaisne stammt auch die erste subgenerische Unterteilung der Gattung anhand der Anzahl der Tepalen. Die meisten dieser Arten wurden später durch Musselman und Visser 1989 wieder synonymisiert.^[1]

Eine erste umfassende Monographie der Gattung wurde von Vaccaneo 1934 veröffentlicht. Sie enthält detaillierte Beschreibungen der Arten sowie ökologische Daten. Im Jahr darauf veröffentlichte Hermann Harms eine weitere Monographie, die weitgehend auf Vaccaneo basierte. Dies blieb bis 2024 die letzte Gattungsmonographie. In den Jahrzehnten nach 1935 gabe es nur wenig Forschung an Hydnora. Erst Lytton Musselman und Johann Visser trieben ab den 1980er-Jahren die Forschung wieder voran mit etlichen Veröffentlichungen, gefolgt von Musselmans Studenten Jay Bolin. Eine aktuelle Systematik bieten erst wieder Sebastian Hatt und Kollegen 2024.^[1]

Nach der Gattungsrevision von Hatt et al. 2024 besteht die Gattung aus 10 Arten in vier Untergattungen:^[1]

• Untergattung Hydnora
  • Hydnora africana Thunb.
  • Hydnora visseri Bolin, E.Maass & Musselman
  • Hydnora longicollis (Welw.) Bolin
  • Hydnora triceps Drège & E.Mey.
• Untergattung Neohydnora Harms
  • Hydnora esculenta Jum. & H.Perrier
• Untergattung Dorhyna Decne.
  • Hydnora abyssinica A.Br.
  • Hydnora hanningtonii Rendle
  • Hydnora solmsiana Dinter
  • Hydnora bolinii S.Hatt
• Untergattung Sineseta S.Hatt
  • Hydnora sinandevu Beentje & Q.Luke

• Sebastian A. Hatt, Chris J. Thorogood, Jay F. Bolin, Lytton J. Musselman, Duncan D. Cameron, Olwen M. Grace: A taxonomic revision of the genus Hydnora (Hydnoraceae), In: Kew Bulletin, Band 79, S. 459–514, 2024 doi:10.1007/s12225-024-10193-5
• Lytton John Musselman: The Genus Hydnora (Hydnoraceae), In: J. K. Ransom, L. J. Musselman, A. D. Worsham and C. Parker (Hrsg.): Proceedings of the 5th International Symposium of Parasitic Weeds. The International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), Nairobi 1991, ISBN 978-968-6127-58-4, S. 247–25, (online).
• Kushan U. Tennakoon, Jay F. Bolin, Lytton John Musselman: "Pilot Roots" of Hydnora triceps and H. africana (Hydnoraceae) are Stems. Poster, Proceedings of the Botanical Society of America (Austin, Texas), August, 2005:43 online (JPG).
• Erika Maass & Lytton John Musselman: Hydnora triceps (Hydnoraceae) - First record in Namibia and first description of fruits. In: Dinteria - Contributions to the Flora and Vegetation of Namibia. 29/2004, online. (PDF; 1,29 MB), auf nbri.org.na, abgerufen am 4. November 2016.
• Elmar Mai & Sabine Phillipp: Hydnora – eine der seltsamsten Sukkulenten der Welt In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 71, Nr. 12, S. 377–381, 2020

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s} Sebastian A. Hatt, Chris J. Thorogood, Jay F. Bolin, Lytton J. Musselman, Duncan D. Cameron, Olwen M. Grace: A taxonomic revision of the genus Hydnora (Hydnoraceae), In: Kew Bulletin, Band 79, S. 459–514, 2024 doi:10.1007/s12225-024-10193-5

• Hydnora-Website der Old Dominion University, Virginia, USA