Phyllium
Phyllium jacobsoni, links Weibchen, rechts Männchen
Systematik
Ordnung: Gespenstschrecken (Phasmatodea) Unterordnung: Euphasmatodea Überfamilie: Wandelnde Blätter (Phyllioidea) Familie: Phylliidae Tribus: Phylliini Gattung: Phyllium
Wissenschaftlicher Name
Phyllium
Illiger, 1798

Phyllium (Syn: Pteropus Thunberg, 1815) ist eine bereits 1798 beschriebene Gespenstschrecken-Gattung der Wandelnden Blätter (Phyllioidea) und deren Typusgattung. Sie ist trotz der Abspaltung vieler Gattungen in den Jahren 2017 bis 2021 die artenreichste Gattung der Familie Phylliidae. Phyllium-Arten sind meist mittelgroße, seltener große Vertreter der Wandelnden Blätter. Sie sind von Malaysia über Indonesien und die Philippinen bis nach Neubritannien zu finden.^[1][2]

Kladogramm von Phyllium
Phyllium  Phyllium palawanense     Phyllium chenqiae     Phyllium boislardi     Phyllium gantungense     Phyllium sp. 9 “Kota Belud”     Phyllium cummingi     Phyllium arthurchungi     Phyllium cayabyabi     Phyllium elegans     Phyllium sp. 10 “Panay”     Phyllium sp. 1 “Mt. Polis”     Phyllium sp. 6 “Mt. Pullol”     Phyllium bonifacioi     Phyllium ericoriai 1     Phyllium ericoriai 2     Phyllium ericoriai 3     Phyllium siccifolium     Phyllium letiranti     Phyllium hennemanni     Phyllium mamasaense     Phyllium bradleri     Phyllium mindorense     Phyllium mabantai 2     Phyllium mabantai 1     Phyllium crapulatum     Phyllium sp. 5 “Mt. Bawang”     Phyllium rubrum Vorlage:Klade/Wartung/3     Phyllium sp. 7 “Dinagat Islands”     Phyllium antonkozlovi     Phyllium brossardi     Phyllium bankae     Phyllium tobeloense     Phyllium cf. telnovi     Phyllium morganae     Phyllium gardabagusi     Phyllium hausleithneri     Phyllium nisus     Phyllium jacobsoni     Phyllium illusorium     Phyllium fallorum     Phyllium samarense     Phyllium ortizi     Phyllium iyadaon     Phyllium bourquei     Phyllium philippinicum Vorlage:Klade/Wartung/Style
Verwandtschaftsverhältnisse der bisher genanalytisch untersuchten Phyllium-Arten nach Bank et al. (2021)[3] und Cumming et al. (2025)[4]

Unter den drei ersten 1758 von Carl von Linné in der 10. Auflage von „Systema Naturæ“ wissenschaftlich beschriebenen Gespenstschrecken-Arten befand sich mit Gryllus (Mantis) siccifolius auch ein Wandelndes Blatt. Johann Karl Wilhelm Illiger stellte eigens für diese Art 1798 die Gattung Phyllium auf, dessen Typusart Phyllium siccifolium durch Monotypie wurde und bis heute ist. Im Jahr 1815 überstellte Carl Peter Thunberg diese Art, von der er glaubte, sie würde immer noch in der Gattung Mantis geführt, als Pteropus siccifolius in die nur für diese errichtete Gattung Pteropus.^[5] Da die Art aber seit 1798 in Phyllium geführt wird, ordnet William Forsell Kirby diesen Gattungsnamen 1890 Phyllium als Synonym zu.^[6] Außerdem war dieser Name vorher bereits für eine Gattung der Eigentliche Flughunde vergeben worden (Pteropus Erxleben, 1777), so dass er nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur nicht mehr für die Beschreibung anderer Gattungen verfügbar war. Somit ist Pteropus zwar eine gültige Gattung von Flughunden, aber in Bezug auf Wandelnde Blätter als Synonym zur Gattung Phyllium anzusehen.^[1]

Während Phyllium siccifolium seit 1796 unter verschiedenen, heute als Synonyme geführten Namen beschrieben wurde, wurden die ersten bis heute gültigen Arten erst in den Jahren 1832, 1838 und 1843 beschrieben. Drei dieser Arten wurden 1898 in die Untergattung Pulchriphyllium gestellt, die Achille Griffini eigens für diese innerhalb der Gattung Phyllium errichtete. In den folgenden Jahrzehnten wurden fast alle Vertreter der Wandelnden Blätter in der Gattung Phyllium beschrieben, mit mehr oder weniger klarer Einordnung in die Untergattungen Phyllium und Pulchriphyllium. Lediglich die Typusart von Nanophyllium und die wenigen Vertreter der Gattungen Chitoniscus, mit der heutigen Gattung Trolicaphyllium wurden schon relativ früh als nicht zu Phyllium gehörig erkannt.^[1]

Frank H. Hennemann et al. schlugen 2009 für die Gattung Phyllium und deren damalige Untergattungen die Einteilung in Artengruppen vor.^[7] Aus den vorgeschlagenen Gruppen gingen in den darauf folgenden Jahren verschiedene Gattungen hervor, die von Phyllium abgespalten wurden. Aus der Bioculatum-Artengruppe und damit einem Teil der ehemaligen Untergattung Pulchriphyllium wurde 2021 die Gattung Pulchriphyllium.^[3] In die 2021 errichtete Gattung Cryptophyllium wurden bis auf Phyllium ericoriai, die weiter in Phyllium verblieb, alle Vertreter der Celebicum-Artengruppe überführt.^[2] Für die drei Vertreter der Schultzei-Artengruppe wurde 2022 die Gattung Rakaphyllium errichtet.^[8] Von den sechs der Frondosum-Artengruppe zugeordneten Arten der Untergattung Pulchriphyllium erwiesen sich bereits 2020 fünf als Vertreter von Nanophyllium, während die vierte, nämlich Vaabonbonphyllium groesseri, die Typusart der 2022 beschriebenen Gattung Vaabonbonphyllium wurde.^[8][9] Die einzige Art der Brevipenne-Artengruppe wurde 2021 ebenfalls in Nanophyllium überstellt, bis sie 2022 die Typusart der neu beschreibenen Gattung Acentetaphyllium wurde.^[3][8] Die letzte und artenreichste Gruppe, die Siccifolium-Artengruppe, beinhaltete neben den eigentlichen und damit in Phyllium verblieben, seinerzeit zwölf Phyllium-Arten, auch Vertreter von vier weiteren, nach 2009 beschriebenen Gattungen. Eine Art wurde als Typusart in die 2019 beschriebene Untergattung Comptaphyllium überführt und zwei weitere in die 2020 beschriebene Untergattung Walaphyllium.^[10][11] Beide Untergattungen erhielten 2021 den Status eigenständiger Gattung.^[3] Das bereits 1843 in Phyllium beschriebene Pseudomicrophyllium geryon wurde 2021 aufgrund von molekulargenetischen Untersuchungen als Vertreter der bereits 2017 beschriebenen Gattung Pseudomicrophyllium erkannt.^[3][12] Mit Cryptophyllium drunganum war unter den Arten der Siccifolium-Artengruppe auch eine Cryptophyllium-Art, die nicht der Celebicum-Artengruppe zugeordnet war.^[2] (Siehe auch: Innere Systematik der Wandelnden Blätter)

Der Name „Phyllium“ bedeutet „Blatt“ und ist sächlich. Er besteht aus der latinisierten Form des griechischen φυλλον, -ου (phyllon, -oy) und dem Suffix -um.^[2]

Die Gattung Phyllium umfasst derzeit die folgenden 41 Arten, davon eine mit zwei Unterarten:^[1][4]

• Phyllium antonkozlovi Cumming, 2017 – Philippinen: Luzon
• Phyllium arthurchungi Seow-Choen, 2016 – Malaysia: Sabah
• Phyllium bankae Cumming, Foley & Le Tirant, 2025 – Indonesien: Halmahera
• Phyllium bilobatum Gray, R.G., 1843 – Philippinen
• Phyllium boislardi Cumming, Foley, Hennemann, Le Tirant & Büscher, 2025 – Indonesien: nördliches Kalimantan
• Phyllium bonifacioi Lit & Eusebio, 2014 – Philippinen: Luzon
• Phyllium bourquei Cumming & Le Tirant, 2017 – Philippinen: Luzon
• Phyllium bradleri Seow-Choen, 2017 – Malaysia: Sabah
• Phyllium brossardi Cumming, Le Tirant & Teemsma, 2017 – Malaysia: Sabah
• Phyllium cayabyabi Cumming, Foley, Hennemann, Le Tirant & Büscher, 2025 – Indonesien: nördliches Kalimantan
• Phyllium chenqiae Seow-Choen, 2017 – Malaysia: Sabah
• Phyllium conlei Cumming, Valero & Teemsma, 2018 – Indonesien: Lombok
• Phyllium crapulatum Cumming, Foley, Le Tirant & Büscher, 2025 – Indonesien: westliches Kalimantan
• Phyllium cummingi Seow-Choen, 2017 – Malaysia: Sabah
• Phyllium elegans Grösser, 1991 – Papua-Neuguinea: Neubritannien
• Phyllium ericoriai Hennemann, Conle, Gottardo & Bresseel, 2009 – Philippinen: Batan, Luzon, Marinduque, Catanduanes, Sibuyan
• Phyllium fallorum Cumming, 2017 – Philippinen: Mindanao
• Phyllium gantungense Hennemann, Conle, Gottardo & Bresseel, 2009 – Philippinen: Palawan
• Phyllium gardabagusi Cumming, Bank, Le Tirant & Bradler, 2020 – Indonesien: Java
• Phyllium hausleithneri Brock, 1999 – Malaiische Halbinsel
• Phyllium hennemanni Cumming, Foley, Le Tirant & Büscher, 2025 – Indonesien: Sulawesi
• Phyllium illusorium Cumming, Foley, Hennemann, Le Tirant & Büscher, 2025 – Indonesien: Buton
• Phyllium iyadaon Cumming, Le Tirant, Linde, Solan, Foley, Eulin, Lavado, Whiting, Bradler & Bank, 2023 – Philippinen: Mindoro
• Phyllium jacobsoni Rehn, J.A.G. & Rehn, J.W.H., 1934 – Indonesien: Java
• Phyllium letiranti Cumming & Teemsma, 2018 – Indonesien: Peleng, Taliabu, Sanana
• Phyllium mabantai Bresseel, Hennemann, Conle & Gottardo, 2009 – Philippinen: Mindanao
• Phyllium mamasaense Grösser, 2008 – Indonesien: Sulawesi
• Phyllium mindorense Hennemann, Conle, Gottardo & Bresseel, 2009 – Philippinen: Mindoro
• Phyllium morganae Cumming, Foley, Hennemann, Le Tirant & Büscher, 2025 – Indonesien: Yapen
• Phyllium nisus Cumming, Bank, Le Tirant & Bradler, 2020 – Indonesien: Sumatra
• Phyllium ortizi Cumming, Le Tirant, Linde, Solan, Foley, Eulin, Lavado, Whiting, Bradler & Bank, 2023 – Philippinen: Mindanao
• Phyllium ouelleti Cumming, Foley, Hennemann, Le Tirant & Büscher, 2025 – Indonesien: Obira
• Phyllium palawanense Grösser, 2001 – Philippinen: Palawan
• Phyllium philippinicum Hennemann, Conle, Gottardo & Bresseel, 2009 – Philippinen: Luzon
• Phyllium rubrum Cumming, Le Tirant & Teemsma, 2018 – Malaiische Halbinsel
• Phyllium saltonae Cumming, Baker, Le Tirant & Marshall, 2020 – Philippinen: Palawan
• Phyllium samarense Cumming, Le Tirant, Linde, Solan, Foley, Eulin, Lavado, Whiting, Bradler & Bank, 2023 – Philippinen: Samar
• Phyllium siccifolium (Linnaeus, 1758) – Typusart (als Gryllus siccifolius Linnaeus, 1758) – Indonesien: Buru, Ambon, Seram
• Phyllium telnovi Brock, 2014 – Indonesien: Westneuguinea
• Phyllium tobeloense Grösser, 2007
  • Phyllium tobeloense tobeloense Grösser, 2007 – Indonesien: Halmahera
  • Phyllium tobeloense bhaskarai Cumming, Hennemann & Le Tirant, 2019 – Indonesien: Morotai
• Phyllium woodi Rehn, J.A.G. & Rehn, J.W.H., 1934 – Philippinen: Sibuyan

Sarah Bank et al. untersuchten für ihre 2021 veröffentlichte Arbeit über die Phylogenese und historische Biogeographie Proben verschiedenster Wandelnder Blätter molekulargenetisch. Unter diesen befanden sich auch 52 Proben von Vertretern der Gattung Phyllium. Drei Proben, die morphologisch Phyllium ericoriai zugeordnet worden sind, wiesen genetisch so große Unterschiede auf, dass sie in dieser und den folgenden Arbeiten als Phyllium ericoriai 1, 2 und 3 unterschieden worden sind. Alle drei Proben bilden eine Klade mit Phyllium bonifacioi, wobei Phyllium ericoriai 1 deren Schwestertaxon ist, während Phyllium ericoriai 2 und 3 innerhalb dieser Klade ebenfalls zu einer gemeinsamen Schwestergruppe gehören. Auch von Phyllium mabantai gab es zwei genetisch unterschiedliche Proben. Zehn Proben konnten keiner bekannten Art zugeordnet werden und wurden als unbeschriebene Arten mit ihren jeweiligen Fundorten aufgeführt.^[3] Bereits 2023 wurden drei dieser Arten durch Royce T. Cumming et al. beschrieben.^[13] Mit der Beschreibung von Phyllium bankae durch Cumming, Evelyn Marie Foley und Stéphane Le Tirant folgte 2025 eine weitere dieser Arten.^[14] Cumming et al. beschrieben 2025 sieben andere, vorher noch nicht untersuchte Arten. Unter diesen Arten war keine der sechs zuvor bereits genetisch untersuchten, unbeschriebenen Arten aus der Arbeit von 2021. Trotzdem wurden auch diese sieben Arten bereits molekulargenetisch von Bank, die Seniorautor der beiden Veröffentlichungen von 2023 und 2025 war, untersucht und eingeordnet.^[4]

Den molekulargenetischen Untersuchungen von Bank et al. folgend ist Phyllium die Schwestergattung einer Klade die aus den Gattungen Cryptophyllium, Pulchriphyllium, sowie Microphyllium und Pseudomicrophyllium besteht.^[3] Cumming und Le Tirant sehen 2022 Pulchriphyllium nicht in dieser Kalde.^[8] Eine erneute Einordnung der Gattung, in welcher die noch nicht molekulargenetisch untersuchten Gattungen Acentetaphyllium, Rakaphyllium und Vaabonbonphyllium fehlen, zeigte erneut, dass Microphyllium und Pseudomicrophyllium die Schwestergattungen von Pulchriphyllium sind und diese eine gemeinsame Klade mit Cryptophyllium bilden. In der nächsthöheren Klade wird die Gattung Phyllium eingeschlossen (siehe auch Kladogramm der Phylliidae).^[13]

Das Verbreitungsgebiet der Gattung Phyllium umfasst das gesamte Gebiet Malaysias, der Philippinen und Indonesiens, sowie die Insel Neubritannien. Damit reicht es von der Malaiischen Halbinsel über Sumatra, Java, Borneo, Palawan, Sulawesi, Buton, Peleng, Halmahera, Obira, Yapen, Luzon, Mindanao und einige andere philippinische Inseln bis nach Neuguinea, wo eine Art in Westneuguinea in der Nähe zur Grenze nach Papua-Neuguinea vorkommt. Eine weitere Art kommt auf Neubritannien vor. Mit jeweils neun bis zehn Arten sind Luzon und Borneo Verbreitungsschwerpunkte der Gattung. Indien wird zwar von Linné als Typusfundort für Phyllium siccifolium angegeben, liegt aber weit außerhalb des Verbreitungsgebiets der Gattung.^[1][4]

Vertretern der Gattung Phyllium haben an den Schienen (Tibien) der Vorderbeine, wie auch die der nahe verwandten Gattung Cryptophyllium, lediglich an der Innenseite gut entwickelte Lappen (protibiale interiore Loben). Auf der Außenseite der Vorderschienen fehlen diese bei beiden Gattungen. Im Gegensatz dazu haben Pulchriphyllium-Arten sowohl gut entwickelte Innen- als auch Außenlappen an den Schienen der Vorderbeine (protibiale interiore und exteriore Loben). An den Schienen der Mittel- und Hinterbeine befinden sich bei Phyllium in der Regel weder Innen- noch Außenloben. Die Schenkel (Femura) der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine weisen fast immer gut entwickelte innere und äußere Loben auf (femurale interiore und exteriore Loben). Lediglich die Außenloben der Hinterschenkel (metafemurale exteriore Loben) können bei beiden Geschlechter reduziert sein. Auch die Außenloben der Vorderschenkel (profemurale exteriore Loben) einiger Männchen sind stark reduziert oder fehlen. Die inneren Loben der Femuren der Vorderbeine (profemurale interiore Loben) haben am Rand unterschiedlich viele Zähne in artspezifischer Verteilung und Anordnung.

Zu den oft für die Bestimmung der Arten relevanten Merkmalen gehört die Färbung der Coxen der Mittel- und Hinterbeine. Sie ist meist bei beiden Geschlechtern gleich. Während viele Arten hell- bis rotbraune Coxen haben, gibt es auch solche mit orangen bis roten (Phyllium arthurchungi und Phyllium rubrum), schwarzen (Phyllium gantungense) oder weißen Coxen (Phyllium jacobsoni, Phyllium elegans und Phyllium samarense). Die aus verschiedenen Verbreitungsgebieten stammenden, sehr ähnlichen Arten Phyllium hausleithneri, Phyllium nisus und Phyllium gardabagusi haben blaue bis purpurfarbene Coxen. Deren Blaufärbung ist stets dunkler als die himmelblaue Färbung, die von den Coxen der Weibchen von Chitoniscus-Arten bekannt ist. Die adulten Weibchen beider Unterarten von Phyllium tobeloense haben gelb gefärbte Mittel- und Hintercoxen. Lediglich auf den Coxen der Hinterbeine befindet sich je ein zusätzlicher schwarzer Fleck. Phyllium mamasaense zeigt sowohl auf den Mittel-, als auch den Hintercoxen je einen schwarzen Fleck. Derartige Flecken finden sich etwas undeutlicher auch auf den Coxen von Phyllium siccifolium.^[15][16][17]

Weibchen kleinerer Arten wie Phyllium fallorum, dessen Männchen noch unbekannt ist, Phyllium jacobsoni oder Phyllium ortizi erreichen Körperlängen zwischen 63,5 und 76,4 mm. Die der größten Arten Phyllium bonifacioi und Phyllium tobeloense erreichen um 100 mm Körperlänge. Die Weibchen der meisten Arten werden zwischen 75 und 90 mm lang. Die meisten Merkmale sind auch bei den Weibchen von Cryptophyllium-Arten zu finden. Lediglich bei den aus ebenfalls neun bis zehn Gliedern bestehenden Fühlern gibt es ein deutliches Unterscheidungsmerkmal. Während bei Phyllium-Weibchen das vierte Antennenglied so lang wie breit ist, ist es bei Cryptophyllium-Weibchen stets kurz, scheibenförmig und mindestens dreimal so breit wie lang. Es ist deutlich kürzer als jedes der drei folgenden Glieder. Bei Phyllium-Weibchen ist es von ähnlicher Länge wie jedes der drei folgenden Glieder und teilweise an der Basis leicht gestielt. Das dritte Antennenglied hat typischerweise eine Schrilleiste (Pars stridens) mit einer mehr oder weniger artspezifischen Anzahl von Zähnchen. Durch das Aneinanderreiben dieser Fühlersegmente kommt es zu einer Stridulation, die der Abwehr von Feinden (Prädatoren) oder dem Anlocken von Männchen dient. Die bei allen Wandelnden Blättern als Tegmina ausgebildeten Vorderflügel sind bei den Weibchen von Phyllium stets lang. Ihre Aderung ist identisch mit der von Cryptophyllium- Weibchen. Sie besteht aus einer ungeteilten Subcoastalader (Sc), einer Radialader (R), die sich in die erste Radial- (R1) und Radialsektorader (Rs) teilt und in einer kleinen radial-medialen Querader (R-M) endet. Die Medianader (M) ist in der hinteren Hälfte gegabelt, während sich die Cubitusader (Cu) erst ziemlich am Ende in den vorderen, also anterioren (CuA) und hinteren, also posterioren Cubitus (CuP) aufspaltet. Die erste Analader (1A) verschmilzt frühzeitig mit dem Cubitus. Die Hinterflügel (Alae) sind bei fast allen Phyllium-Weibchen vollständig reduziert. Während bei den Weibchen von Cryptophyllium fast immer Alae vorhanden sind, die halb bis fast so lang wie die Tegmina sind und nur wenige Arten wie Cryptophyllium icarus bekannt sind, bei denen sie das zweite Segment des Abdomens nicht erreichen, ist es bei Phyllium-Weibchen umgekehrt. Ihre Alae fehlen fast immer und sind nur ausnahmsweise bei Arten wie Phyllium ericoriai oder der nahe verwandten Phyllium bonifacioi voll entwickelt.^{[7][12][13][15][16][18][19]}

Zu den kleinsten bekannten Männchen der Gattung zählen mit 46,8 bis 49,0 mm Länge die von Phyllium illusorium und Phyllium conlei. Männchen von Phyllium jacobsoni werden zwischen 42,5 und 56,5 mm lang. Die größten bekannten Männchen erreichen lediglich 66 bis 68 mm Länge. Zu ihnen gehören Phyllium tobeloense und Phyllium arthurchungi sowie Phyllium cummingi. Die Männchen der meisten Arten werden zwischen 50 und 65 mm lang. Phyllium-Männchen tragen ihre Fühler in der Regel nach vorn gerichtet, während die Männchen der Gattungen Pulchriphyllium und Cryptophyllium ihre Fühler in Ruhe nach hinten ausrichten. Von Cryptophyllium-Arten unterscheiden sich Phyllium-Männchen außerdem durch den lediglich mit einem apikalen Haken ausgestatteten Vomer. Cryptophyllium-Arten haben stets zwei apikale Haken am Ende des Vomers. Der Vomer, ein bewegliches Sklerit am zehnten Sternums des Abdomens der Männchen, welche zum Verankern am siebten Sternum des Abdomens des Weibchens bei der Paarung dient, hat auch bei allen anderen Phylliidaen lediglich einen Haken. Die Länge der männlichen Tegmina variiert leicht. Ihre Aderung ähnelt der von Cryptophyllium. Der Cubitus (Cu) ist ebenfalls unverzweigt. Die Medianader ist lediglich in einen vorderen (Media anterior = MA) und einen hinteren Anteil (Media posterior = MP) geteilt. Anders als bei den Tegmina von Cryptophyllium-Männchen ist ihr hinterer Anteil nicht in zwei Teile aufgespalten. Die Alae der Phyllium-Männchen sind stets lang und voll entwickelt. Sie besitzen am Vorderrand Costa (C) und Subcosta (Sc). Dahinter folgt eine Radiusader (R), die sich in einen ersten Radius (R1) und einen radialen Sektor (Rs) teilt, die sich am Flügelrand wieder vereinen. Die Subcosta (Sc) endet meist schon auf Höhe der Aufspaltung von erstem Radius (R1) und radialem Sektor (Rs). Die Medianader (M) teilt sich zunächst in einen vorderen (MA) und einen hinteren Anteil (MP), bevor sich beide Anteile zunächst wieder vereinen, dann mit dem radialen Sektor (Rs) verschmelzen und gemeinsam bis zum Flügelrand verlaufen. Die Cubitusader (Cu) verläuft verschmolzen mit der ersten vorderen Analader (1AA), bevor sich beide Richtung Flügelrand aufteilen. Insgesamt gibt es sieben vordere Analadern und mindestens fünf hintere Analadern.^{[2][4][16][17][20]}

Typisch für Eier von Phyllium-Arten ist das Vorhandensein von sogenannten Pinnae (aus dem Lateinischen von Flosse oder Flügel). Pinnae finden sich auch auf den Eiern von Cryptophyllium-Arten, sind hier aber als kurze und moosartige Fortsätze über die gesamte Kapsel verteilt. Bei den Pinnae von Phyllium-Arten handelt es sich um meist lange, haar-, feder- oder auch borsten- bzw. pinselförmige Fortsätze. Derartig lange Pinnae finden sich zwar auch bei den bisher bekannten Eiern von Comptaphyllium-Arten, sind hier aber nie zirkulär um den Deckel (Operculum) verteilt wie bei Phyllium, sondern lediglich an dessen seitlichem Rand zu finden.^[2] Die Pinae von Phyllium-Eiern sind bei der Eiablage noch nicht erkennbar und entfalten sich erst bei Kontakt mit Feuchtigkeit bzw. genügend feuchter Umgebungsluft. Die bekannteste und vermutlich häufigste Form von Phyllium-Eiern, ist im Querschnitt rechteckig. Die längeren Seiten des Rechtecks sind dabei den abgeflachten Seitenflächen zugeordnet. In der Seitenansicht sind sie zur dorsalen Seite leicht konvex gewölbt, was dem Ei in dieser Ansicht eine leichte Krümmung verleiht. Die Kapsel ist an ihrem vorderen Ende, also am Deckel (Operculum) am schmalsten. Die Breite nimmt zum hinteren Pol geringfügig zu. In Seitenansicht weist der Dorsal- und der Hinterrand über die gesamte Länge lange, federartige Pinnae auf. Am ventralen Vorderrand fehlen sie. Nach hinten sind zunächst kürzere, allmählich länger werdende Pinnae zu finden. Entlang des Deckelrandes befinden sich ebenfalls sehr lange, in Richtung Deckelmitte gebogenen Pinnae. Auf den Seitenflächen sind artspezifische Dellen, Gruben oder Schlitze zu finden. Derartige Eier sind bei Phyllium gardabagusi und allen mit diesem in einer Klade befindlichen Arten zu finden, außerdem bei den Arten, die mit Phyllium mindorense in einer Klade sind, aber auch bei anderen Arten wie Phyllium philippinicum.^[7][16] Daneben gibt es Eier mit komplett ovalen Seitenflächen (z. B. bei Phyllium saltonae), die überall mit eng stehenden, sehr langen, die Seitenflächen komplett und annähernd kreisförmig umgebend Pinnae besetzt sind (z. B. bei Phyllium palawanense).^[11] Weiterhin sind Eier mit diesen Merkmalen bekannt, die seitlich so stark zusammengedrückt sind, dass deren dorsale Seite sehr schmal ist und die ventrale Seite auf null ausläuft. So bilden sie im Querschnitt ein gleichschenkliges Dreieck mit sehr kleiner Basis (z. B. bei Phyllium boislardi). Auch im Querschnitt ovale Eier, deren dorsale und ventrale Seite fast komplett reduziert ist und deren Seitenflächen annähernd rechteckig mit mittiger konvexer Erweiterung sind kommen z. B. bei Phyllium hennemanni vor.^[4] Bei deren Eiern sind die Pinnae, wie auch bei Phyllium elegans, vergleichsweise kurz und nur entlang der Seitenränder bzw. Kanten zu finden. Die Pinnae können auch stark reduziert sein wie bei Phyllium gantungense, bei dem sie nur in insgesamt 10 Gruppen an jeder der vier Ecken des Deckels und des hinteren Pols, sowie in der Mitte der beiden dorsalen Kanten, also neben der Mikropylarplatte zu finden sind. Die Farbe der Eier ist bei vielen Arten hellbraun, kann aber auch beige oder schwarz sein. Eine Besonderheit ist von Phyllium ericoriai bekannt, bei dem es Weibchen gibt, die nur beige, fast weiße Eier legen, während andere ausschließlich fast schwarze Eier legen (siehe auch Bau des Phasmideneis).^[11][15]

Frisch geschlüpfte Nymphen haben eine matte, rotbraune bis schwarze Grundfarbe. Bei den meisten Arten ist der mittlere Bereich des Abdomens weiß bis hellgrün gerandet. Bei einigen Arten (z. B. Phyllium ortizi, Phyllium mabantai und Phyllium samarense) gehen von diesem Rand ebenso gefärbte Flecken auf den vorderen Anteilen der Abdominalsegmenten zwei bis sieben aus. Wie die frisch geschlüpften Nymphen von Cryptophyllium weisen auch sie fast immer partielle oder vollständige weiße Bänder an den Loben der Femuren ihrer Mittel- und Hinterbeine und teilweise auch an den Loben der Vorderbeine auf. Daneben beginnen auch fast immer die proximalen Tibien der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine mit einer weißen Färbung, die sich von der dunklen Grundfärbung abhebt. Das erste, verlängerte Tarsalglied aller sechs Beine ist bei fast allen Arten ebenfalls vollständig weiß oder seltener hellgrün, während es bei Cryptophyllium-Schlüpflingen am distalen Ende meist schon wieder die Grundfarbe zeigt. Bei Phyllium elegans sind die ersten Tarsen der Beine an ihrer Basis zwar ebenfalls weiß, werden aber ab der Mitte nach distal gelb bis orangebraun. Die Schlüpflinge von Phyllium ericoriai bilden in einigen Merkmalen eine Ausnahme. Ihr Abdomen ist breiter als das der anderen bekannten Phyllium-Schlüpflinge und lässt nur einen sehr dünnen weißen Rand erahnen. Außerdem ist ihre Grundfarbe glänzend schwarzbraun und nicht matt. Statt weißer Bänder an den Femuren der Beine, sind hier lediglich rotbraune bis orange Bereiche zu finden. Auch die proximalen Tibien sind nicht weiß, während das erste Tarsalglied aller Füße wieder gattungstypisch weiß gefärbt ist.^[2][13][15]

Vertreter der heute in der Gattung Phyllium verbliebenen Arten sind schon seit etwa Mitte der 1970er Jahre in Europa in Zucht. Zusammen mit den in den letzten Jahrzehnten beschriebenen und eingeführten Arten, sind oder waren mindestens 15 Zuchtstämme in Zucht, die sich wiederum mindestens 13 Arten zuordnen lassen.

Die Phasmid Study Group führt unter der PSG-Nummer 76 einen Stamm aus Westmalaysia, also der Malaiischen Halbinsel, der zunächst für Phyllium siccifolium gehalten wurde.^[21] Die Art wurde 1999 als Phyllium hausleithneri beschrieben. Während der ursprüngliche Stamm nicht mehr in Zucht ist, sind 2011 und 2016 weitere Stämme von Phyllium hausleithneri aus Tapah Hills im malaiischen Bundesstaat Perak importiert worden.^[15] Eine ab ca. 2007 zeitweilig als Phyllium bilobatum oder Phyllium cf. bilobatum gehaltene Art aus Malaysia,^[22][23] wurde später ebenfalls dem sehr variablen Phyllium hausleithneri zugeordnet, da Phyllium bilobatum von den Philippinen beschrieben worden ist.^[15]

Unter der PSG-Nummer 278 wird Phyllium philippinicum geführt, das ebenfalls seit seiner Entdeckung im Jahr 2000 in Zucht ist, aber erst 2009 beschrieben wurde. Da sich erwies, dass die Art leicht zu pflegen und zu züchten ist, wurde sie schnell die häufigste Art der Wandelnden Blätter in der Terraristik. Der Zuchtstamm stammt aus der auf Luzon gelegenen Stadtgemeinde Subic. Unter der PSG-Nummer 347 ist seit 2007/2008 Phyllium jacobsoni in Zucht. Ein Zuchtstamm der Art stammt vom Mount Halimun im Westen Javas. Ein weiterer wurde 2008 aus Nongkodjadjar in Jawa Timur im Osten Javas importiert. Phyllium mabantai wird seit 2008/2009 unter der PSG-Nummer 348 geführt.^[15][21] Phyllium ericoriai ist seit mindestens 2010 in Zucht. Es wurde sowohl ein Stamm vom Typusfundort auf Marinduque, als auch einer aus Ibong Sapa auf Catanduanes in Zucht gebracht. Phyllium rubrum aus Tapah Hills wurde bereits 2013 von Detlef Größer gehalten und nachgezogen und damit vor seiner Beschreibung im Jahr 2018.^[15] Die durch die roten Coxen charakterisierte Art wurde zuvor Phyllium sp. “red coxae“ oder Phyllium sp. “Tapah Hills, red coxae“ genannt.^[24] Ein Zuchtstamm von Phyllium tobeloense wurde erstmals 2014 sowohl von Bruno Kneubühler, als auch von Größer nachgezogen und verteilt. Er wird nach seiner Herkunft im Distrikt Galela auf der Insel Halmahera als Phyllium tobeloense “Galela“ bezeichnet. Auch ein in Rizal gesammelter Stamm von Phyllium gantungense wurde erstmals 2016 von Kneubühler in Europa nachgezogen und verteilt.^[15] Als Phyllium sp. “Argopuro, blue coxae“ bzw. Phyllium sp. “Argopuro, purple coxae“ wurden Tiere bezeichnet, die 2014 am Mount Argopuro in der Provinz Jawa Timur gesammelt worden sind. Die Art ist seit mindestens 2018 in Zucht und wurde 2020 beschrieben. Der resultierende Zuchtstamm wird seitdem als Phyllium gardabagusi “Argopuro“ bezeichnet. Von den Phyllium hausleithneri ähnelnden Arten ist neben Phyllium gardabagusi von Java, auch Phyllium nisus von Sumatra in Zucht. Der zunächst unter dem Namen Phyllium sp. “Bukit Daun“ bekannte Zuchtstamm basiert auf Tieren, die 2017 am Vulkan Bukit Daun in der Provinz Bengkulu gefunden worden sind. Die nach der Artbeschreibung 2020 Phyllium nisus “Bukit Daun“ genannten Tiere, gelten als leicht zu halten.^[15][16][21] Seit 2016 wird ein aus Nanga Nanga in der Nähe von Kendari importierter Stamm von Phyllium elegans gehalten. Die problemlos zu haltende, farbvariable Art wurde zuerst von Kneubühler vermehrt und als Phyllium elegans “Nanga Nanga“ weitergegeben. Auch das leicht zu züchtende und ebenfalls im weiblichen Geschlecht sehr farbvariable Phyllium letiranti ist schon seit bzw. unmittelbar vor seiner Beschreibung 2018 gehalten und vermehrt worden. Der Zuchtstamm stammt von Peleng wird nach seinem genauen Fundort auf dieser Insel Phyllium letiranti “Tataba“ genannt. Als Phyllium bourquei “Itogon“ ist seit mindestens 2023 ein Zuchtstamm dieser Art aus der Provinz Benguet auf Luzon in Zucht.^[15]

Demnach sind oder waren folgende Zuchtstämme in Haltung:

• Phyllium philippinicum “Subic” (seit 2000/2001)
• Phyllium hausleithneri “Tapah Hills” (seit mind. 2004)
• Phyllium jacobsoni
  • Phyllium jacobsoni “Halimun”
  • Phyllium jacobsoni “Nongkodjadjar” (seit 2007/2008)
• Phyllium mabantai (seit 2008/2009)
• Phyllium ericoriai
  • Phyllium ericoriai “Marinduque” (seit mind. 2010)
  • Phyllium ericoriai “Ibong Sapa”
• Phyllium rubrum “Tapah Hills” (seit mind. 2013)
• Phyllium tobeloense “Galela“ (seit 2014)
• Phyllium elegans “Nanga Nanga“ (seit 2016)
• Phyllium gantungense “Rizal“ (seit 2016)
• Phyllium nisus “Bukit Daun” (seit 2017/2018)
• Phyllium letiranti “Tataba“ (seit 2017/2018)
• Phyllium gardabagusi “Argopuro“ (seit mind. 2018)
• Phyllium bourquei „Itogon“ (seit mind. 2023)

Geeignete Futterpflanzenarten sind je nach Art und Entwicklungsstadium Eichen, Haseln, Brombeere, Mango, Guave und Salal (Gaultheria shallon).^[15][21]

1. ↑ ^{a b c d e} Paul D. Brock, Thies H. Büscher & Edward W. Baker: Phyllium in the Phasmida Species File Online. (abgerufen am 2. Mai 2026)
2. ↑ ^{a b c d e f g} Royce T. Cumming, Sarah Bank, Joachim Bresseel, Jérôme Constant, Stéphane Le Tirant, Zhiwei Dong, Gontran Sonet, Sven Bradler: Cryptophyllium, the hidden leaf insects – descriptions of a new leaf insect genus and thirteen species from the former celebicum species group (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1018. Jahrgang, 2021, S. 1–179, doi:10.3897/zookeys.1018.61033 (englisch, pensoft.net). 
3. ↑ ^{a b c d e f g} Sarah Bank, Royce T. Cumming, Yunchang Li, Katharina Henze, Stéphane Le Tirant, Sven Bradler: A tree of leaves: Phylogeny and historical biogeography of the leaf insects (Phasmatodea: Phylliidae). In: Communications Biology. 4. Jahrgang, Nr. 932, 2021, doi:10.1038/s42003-021-02436-z, PMID 34341467, PMC 8329230 (freier Volltext) – (englisch). 
4. ↑ ^{a b c d e f g} Royce T. Cumming, Evelyn Foley, Frank H. Hennemann, Stephane Le Tirant, Jackson Linde, Daawia, Evie Lilly Warikar, Heron Yando, Bambang Suhartawan, Henze Katharina, Thies H. Büscher, Sarah Bank: A deeper look into the diversity of Phyllium leaf insects from Indonesia: seven new species and two unique egg morphologies (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1256. Jahrgang, 2025, S. 317–370, doi:10.3897/zookeys.1256.162609 (englisch). 
5. ↑ Carl Peter Thunberg: Hemipterorum maxillosorum genera illustrata plurimisque novis speciebus ditata ac descripta. In: Mémoires de L'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg. 5. Jahrgang, 1815, S. 286 (Latein, pensoft.net). 
6. ↑ William Forsell Kirby: On the employment of the names proposed for genera of Orthoptera, previous to 1840. In: Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society. Nr. 6, 1890, S. 574 (englisch, biodiversitylibrary.org). 
7. ↑ ^{a b c} Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Marco Gottardo, Joachim Bresseel: On certain species of the genus Phyllium Illiger, 1798, with proposals for an intra-generic systematization and the descriptions of five new species from the Philippines and Palawan (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae: Phylliini). In: Zootaxa. 2322. Jahrgang. Magnolia Press, 2009, ISSN 1175-5326 (englisch, researchgate.net). 
8. ↑ ^{a b c d} Royce T. Cumming, Stéphane Le Tirant: Three new genera and one new species of leaf insect from Melanesia (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1110. Jahrgang, 2022, S. 151–200, doi:10.3897/zookeys.1110.80808 (englisch, pensoft.net). 
9. ↑ Royce T. Cumming, Stéphane Le Tirant, Sierra N. Teemsma, Frank H. Hennemann, Luc Willemse, Thies H. Büscher: Lost lovers linked at long last: elusive female Nanophyllium mystery solved after a century of being placed in a different genus (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. Nr. 969, August 2020, S. 43–84, doi:10.3897/zookeys.969.56214 (englisch). 
10. ↑ Royce T. Cumming, Stéphane Le Tirant, Frank H. Hennemann: A new leaf insect from Obi Island (Wallacea, Indonesia) and description of a new subgenus within Phyllium Illiger, 1798 (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae). In: Faunitaxys. 7. Jahrgang, Nr. 13, 20. September 2019, ISSN 2269-6016, S. 1–9, doi:10.57800/faunitaxys-7(13) (englisch). 
11. ↑ ^{a b c} Royce T. Cumming, Jessa H. Thurman, Sam Youngdale, Stéphane Le Tirant: Walaphyllium subgen. nov., the dancing leaf insects from Australia and Papua New Guinea with description of a new species (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. Nr. 939, 2020, S. 1–28, doi:10.3897/zookeys.939.52071 (englisch). 
12. ↑ ^{a b} Royce T. Cumming, Jing Vir Leong, David J. Lohman: Leaf insects from Luzon, Philippines, with descriptions of four new species, the new genus Pseudomicrophyllium, and redescription of Phyllium (Phyllium) geryon Gray, 1843, (Phasmida: Phylliidae). In: Zootaxa. Nr. 4365 (2), 2017, S. 101–131, doi:10.11646/zootaxa.4365.2.1 (englisch). 
13. ↑ ^{a b c d} Royce T. Cumming, Stephane Le Tirant, Jackson B. Linde, Megan E. Solan, Evelyn Marie Foley, Norman Enrico C. Eulin, Ramon Lavado, Michael F. Whiting, Sven Bradler, Sarah Bank: On seven undescribed leaf insect species revealed within the recent “Tree of Leaves” (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1173. Jahrgang, 2023, S. 145–229, doi:10.3897/zookeys.1173.104413 (englisch). 
14. ↑ Royce T. Cumming, Evelyn Foley, Stephane Le Tirant: Phyllium bankae sp. nov., a new species from Mount Ibu, Indonesia (Phasmatodea: Phylliidae). In: Faunitaxys. 13. Jahrgang, Nr. 30, 2025, S. 1–10, doi:10.57800/faunitaxys-13(30) (englisch). 
15. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} Phyllium auf Phasmatodea.com von Oskar V. Conle, Frank H. Hennemann, Pablo Valero Riquelme & Bruno Kneubühler
16. ↑ ^{a b c d e} Royce T. Cumming, Sarah Bank, Stéphane Le Tirant, Sven Bradler: Notes on the leaf insects of the genus Phyllium of Sumatra and Java, Indonesia, including the description of two new species with purple coxae (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. Nr. 913, 19. Februar 2020, S. 89–126, doi:10.3897/zookeys.913.49044 (englisch). 
17. ↑ ^{a b} Royce T. Cumming, Stéphane Le Tirant, Frank H. Hennemann: Review of the Phyllium Illiger, 1798 of Wallacea, with description of a new subspecies from Morotai Island (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae). In: Faunitaxys. 7. Jahrgang, Nr. 4, 20. März 2019, ISSN 2269-6016, S. 1–25, doi:10.57800/faunitaxys-7(4) (englisch). 
18. ↑ Detlef Größer: Wandelnde Blätter. 2. Auflage. Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2008, ISBN 978-3-930612-46-8, S. 117 & 139. 
19. ↑ Ireneo L. Lit, Jr., Orlando L. Eusebio: A new species of leaf insect (Phasmatodea: Phylliidae) from Northern Luzon, Philippines. In: Arthropoda Generalis. Nr. 5. Sungaya Verlag, 2014, ISSN 2191-4427, S. 1–11 (englisch). 
20. ↑ Francis Seow-Choen: A Taxonomic Guide to the Stick Insects of Borneo - Volume 2. Natural History Publikations (Borneo), Sdn. Bhd., Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia 2008, ISBN 978-983-812-177-4 (englisch). 
21. ↑ ^{a b c d} PSG Culture List auf der Website der Phasmid Study Group (englisch).
22. ↑ Detlef Größer: Memento von Phyllium.de zu Ph. bilobatum. Archiviert vom Original am 25. Januar 2010; abgerufen im 1. Januar 1. 
23. ↑ Detlef Größer: Grundwissen Wandelnde Blätter: Biologie-Haltung-Zucht. Sungaya Verlag, Berlin 2013, ISBN 978-3-943592-18-4, S. 60–63. 
24. ↑ Royce T. Cumming, Stéphane Le Tirant, Sierra N. Teemsma: On the Phyllium of Peninsular Malaysia and Sumatra, Indonesia, with range expansions for currently known species, description of the previously unknown Phyllium (Pu.) abdulfatahi Seow-Choen female, and description of the new species Phyllium (Ph.) rubrum n. sp. from Peninsular Malaysia (Phasmida: Phylliidae). In: Faunitaxys. 6. Jahrgang, Nr. 2, 2. Februar 2018, ISSN 2269-6016, S. 10, doi:10.57800/faunitaxys-6(2) (englisch).