Prodissopsalis
Unterkiefer von Prodissopsalis
Zeitliches Auftreten
Mittleres Eozän
48,07 bis 37,71 Mio. Jahre
Fundorte
Mitteleuropa, Westeuropa
Systematik
Höhere Säugetiere (Eutheria) Laurasiatheria Ferae Hyaenodonta Hyaenodontidae Prodissopsalis
Wissenschaftlicher Name
Prodissopsalis
Matthes, 1952

Prodissopsalis ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Gruppe der Hyaenodonta. Es handelt sich um einen mittelgroßen Vertreter, der während des Mittleren Eozäns vor 46 bis 40 Millionen Jahren auftrat und zu jener Zeit mit einem Körpergewicht von knapp 20 kg einen der größten Repräsentanten darstellte. Das umfangreichste Fundmaterial ist aus dem Geiseltal in Sachsen-Anhalt überliefert, einige weitere Fossilien wurden aus der Schweiz, aus Frankreich und aus Spanien berichtet. Alle bekannten Reste bestehen ausschließlich aus Schädeln und Teilen des Unterkiefers. Typisch für die Tiere ist eine relativ ursprüngliche Gebissstruktur, die dennoch einzelne Hinweise auf eine beginnende Spezialisierung innerhalb der Hyaenodonta gibt. Dies betrifft vor allem die oberen und unteren Molaren. Dadurch lässt sich annehmen, dass die Tiere möglicherweise aktiver jagten als einige zeitgleich auftretende verwandte Formen. Die Gattung wurde im Jahr 1952 wissenschaftlich eingeführt. Sie galt anfangs als recht ursprünglicher Angehöriger der Hyaenodonta, wird heute aber als etwas moderner eingestuft und als basale Form der Familie der Hyaenodontidae gewertet. Es sind zwei Arten anerkannt.

Prodissopsalis ist ein mittelgroßer Vertreter der Hyaenodonta. Das bekannte Fossilmaterial besteht aus mehreren Schädeln, Unterkiefern und weiteren Gebissresten. Die Schädel sind allerdings weitgehend zerdrückt, so dass sich von diesen kaum charakteristische Merkmale ableiten lassen. Ihre Länge vom Schneidezahnabschnitt bis zum Hinterhauptsloch wird für zwei Individuen mit rund 18,3 und 20,0 cm angegeben. Der Unterkiefer war indes sehr kräftig gebaut und erreichte unterhalb des ersten Molaren eine Höhe von 2,6 bis 3 cm. Die Symphyse am vorderen Ende maß 2,0 cm in der Höhe und 3,5 cm in der Länge. Unterhalb des ersten bis zweiten und des dritten Prämolaren öffnete sich jeweils ein Foramen mentale. Der Kronenfortsatz erhob sich schräg und in kurzem Abstand hinter dem letzten Mahlzahn in einem Winkel von etwa 55°, konnte aber auch steiler stehen. Seine obere Spitze überragte die Oberkante des horizontalen Knochenkörpers mit den Zahnfächern um 6,5 bis 7,5 cm. Der Gelenkfortsatz saß auf Höhe der Zahnreihe und wies eine walzenartige Form auf. Seitlich am aufsteigenden Ast zeigte sich eine tiefe Fossa masseterica als Ansatzstelle der Kaumuskulatur.^[1][2]

Das Gebiss ist nicht vollständig bekannt, die Zahnformel lässt sich aber mit ${\displaystyle {\frac {2.1.4.3}{?.1.4.3}}}$ angeben. Im Unterkiefer sind die Schneidezähne nicht überliefert, im oberen Gebiss waren vermutlich die beiden seitlichen ausgebildet, während der innere fehlte. Der äußere überragte den mittleren an Höhe. Die Eckzähne sind weder für die obere, noch für die untere Zahnreihe bekannt. Anhand ihrer Alveolen wiesen diese aber Längen an der Zahnkronenbasis von 1,5 bis 1,8 cm auf und waren damit massiv. Die vorderen drei Prämolaren zeigten sich niedrig und lang, was so auch von Cartierodon bekannt ist, das aber insgesamt deutlich größer wurde. Die Übereinstimmung spiegelt sich des Weiteren in dem generell zweiwurzeligen ersten oberen und unteren Prämolaren wider. Im Verhältnis waren die unteren Prämolaren bei Prodissopsalis jedoch schmaler. Allgemein standen die Vormahlzähne nicht sehr eng, ohne dass sich aber echte Diastemata zwischen ihnen entwickelt hatten. Die oberen Mahlzähne kennzeichnete die typische spitze Kauflächenstruktur der Hyaenodonta mit drei spitzen Haupthöckern. Paraconus und Metaconus bildeten hier eine Einheit, waren aber im Gegensatz zu den späteren Vertretern der Hyaenodonta noch nicht vollständig zum Amphiconus verschmolzen. Lediglich ihre Basisbereiche hatten sich miteinander verbunden, die Spitzen trennte eine Furche. Hierbei überragte der Metaconus den Paraconus, was generell die Hyaenodontidae charakterisiert. Bei Prodissopsalis war dies auf dem zweiten Molaren deutlicher ausgeprägt als auf dem ersten. Auf dem letzten oberen Molar zeigte sich die Verschmelzung der beiden Höcker sehr weit fortgeschritten. Der Protoconus war seitlich des Paraconus positioniert und niedrig. Auf den Unterkiefermolaren erhoben sich ebenfalls spitze Haupthöcker, die das Trigonid, den hohen Abschnitt der Kauoberfläche formten. So bestand ein mäßig reduziertes Metaconid, das zum Teil mit dem hohen und schlanken Protoconid fusionierte. Das Talonid, der niedrigere Teil der Kauoberfläche, war vergleichsweise hoch gelagert. Sein kaum eingedelltes Becken wurde von nur flachen Ränder begrenzt, an denen sich einzelne Nebenhöcker gruppierten. Generell war das Talonid bei Prodissopsalis kürzer als das Trigonid. Die obere Backenzahnreihe erstreckte sich über eine Länge von 7,3 bis 8,1 cm, die untere über 7,8 bis 8,5 cm.^[1][2][3]

Das bei weitem bedeutendste Fossilmaterial von Prodissopsalis stammt aus dem Geiseltal südlich von Halle in Sachsen-Anhalt. Das Geiseltal gehört zu den herausragenden Fossillagerstätten des Mittleren Eozäns. Die Funde dort datieren in den Zeitraum von vor 47 bis 43 Millionen Jahren, was dem Lutetium als älteren Abschnitt jener geologischen Epoche entspricht. Als ein ehemaliges Bergbaurevier wurde im Geiseltal bis in den Beginn der 1990er Jahre Braunkohle gefördert. Dadurch waren mehrere Kohleflöze aufgeschlossen, die in die Basis-, Unter-, untere und obere Mittel- sowie die Oberkohle eingeteilt werden. Besonders fossilreich erwiesen sich die Unter- und die Mittelkohle. Bezogen auf ähnlich alte Fundstellen in Mitteleuropa ist die Lagerung der Funde in der Braunkohle eine Besonderheit. Aufgefunden wurden sowohl Pflanzen als auch Wirbellose und Wirbeltiere. Anhand der Fossilien lässt sich eine reichhaltige Lebensgemeinschaft rekonstruieren, die unter subtropischen Bedingungen in relativer Küstennähe bestand. Die damalige Landschaft umfasste ein Sumpfgebiet, das von Fließ- und Stillgewässern durchsetzt war. Vor allem die Säugetierfauna ist sehr umfangreich und dient als Referenz des Geiseltaliums, einer Stufe innerhalb der Stratigraphie der europäischen Landsäugetiere (European Land Mammal Ages, ELMA).^[4] Sie setzte sich aus Beuteltieren, verschiedenen, urtümlichen insektenfressenden Säugetieren, frühen Primaten, Fleder- und Raubtieren sowie einer formenreichen Paarhufer- und Unpaarhufergemeinschaft zusammen. Neben den Raubtieren kamen ebenfalls die Hyaenodonta als Beutegreifer vor. Belegt sind mehrere Gattungen, neben Prodissopsalis unter anderem Eurotherium, Matthodon, Oxyaenoides und Leonhardtina.^[5][6] Die Funde von Prodissopsalis beschränken sich auf die untere und obere Mittelkohle, was ihnen ein Alter von jünger als 46 Millionen Jahren gibt. Aufgefunden wurden einzelne Schädel, Unterkiefer und weitere Gebissfragmente. Insgesamt sind etwas mehr als ein Dutzend Fossilreste ausgewiesen.^[1][2]

Außerhalb des Geiseltals sind Nachweise von Prodissopsalis bisher rar. Ein Oberkieferfragment mit den erhaltenen hinteren Prämolaren und vorderen Molaren liegt aus Issel im südlichen Frankreich vor. Ebenso wurden Reste aus Egerkingen in der Schweiz berichtet. Ursprünglich aus Lissieu bei Lyon angegebene Kieferreste stehen vermutlich eher mit dem nahe verwandten Cartierodon in Verbindung. Alle diese Nachweise sind etwas jünger als jene aus dem Geiseltal und korrelieren zeitlich mit deren Oberkohle, wodurch ihr Alter in absoluten Zahlen in etwa 43 bis 42 Millionen Jahren beträgt. Der bisher jüngste und westlichste Beleg wurde aus La Solana im zentralen Norden von Spanien erbracht. Er besteht aus einem Unterkiefer mit beiden Ästen und einzelnen erhaltenen Zähnen des vorderen und hinteren Gebisses. Die Fundstelle gehört bereits dem beginnenden Bartonium als jüngeren Abschnitt des Mittleren Eozäns an und wird auf rund 40 Millionen Jahren eingestuft.^[3][7]

Für Prodissopsalis wird ein Körpergewicht von rund 19,8 kg angenommen. Die Gattung war damit innerhalb der Geiseltal-Fauna des Mittleren Eozän der größte Repräsentant der Hyaenodonta, wurde unter den Beutegreifern der Region aber von einzelnen Angehörigen der Krokodile übertroffen. Eingeschränkt auf die Hyaenodonta erreichte lediglich das zeitgleich auftretende und nahe verwandte Cartierodon aus Egerkingen in der Schweiz etwa anderthalbfache Ausmaße. Erst im Oberen Eozän entwickelten sich innerhalb der Hyaenodonta deutlich größere Formen, etwa mit Kerberos, welcher aber einer anderen Entwicklungslinie angehört. Unter den heutigen Raubtieren besteht eine Körpergewichtsbegrenzung von etwa 21 kg, unterhalb derer die meisten Vertreter eher sehr kleiner Beute nachstellen, während jene oberhalb Tiere ihrer eigenen Masse oder darüber hinaus erlegen. Sofern dies auch auf die Hyaenodonta zutraf, dürfte sich Prodissopsalis weitgehend von kleiner fleischlicher Beute ernährt haben, die es möglicherweise innerhalb der artenreich auftretenden Paar- und Unpaarhufer suchte. Das deutlicher reduzierte Talonid auf den unteren Mahlzähnen zeigt hierbei eine beginnende Entwicklung von Hypercarnivorie an, bei der ein größerer Teil der Nahrung aus Fleisch besteht. Dies könnte als Indiz für eine stärker aktive Jagd gewertet werden. Hier zeigen sich Unterschiede etwa zum zeitgleich auftretenden Matthodon, das zwar ähnliche Merkmale aufweist, durch seinen markant robusteren Kieferknochen aber eher als aasfressend interpretiert wird. Dennoch steht die Ansicht im Raum, dass die Hyaenodonta des Mittleren Eozäns aufgrund ihres geringen Körpergewichts ökologisch noch deutlich eingeschränkt agierten. Erst mit dem Auftreten größerer Formen in späterer Zeit konnte dies aufgehoben werden.^[3][7]

Prodissopsalis ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Ordnung der Hyaenodonta. Die Gruppe gehörte ursprünglich zu den sogenannten Creodonta, die im Deutschen die teilweise etwas irreführende triviale Bezeichnung „Urraubtiere“ tragen. Sie galten einst als Schwestergruppe der heutigen Raubtiere (Carnivora) innerhalb des übergeordneten Taxons der Ferae.^[8] Mehrere übereinstimmende phylogenetische Untersuchungen stellten die Creodonta jedoch als eine in sich nicht geschlossene Einheit heraus, weshalb sie letztendlich in die Hyaenodonta und die Oxyaenodonta aufgespalten wurde.^[9][10] Für beide Gruppen ist eine gegenüber den rezenten Raubtieren weiter nach hinten im Gebiss verlagerte Brechschere kennzeichnend. Bei den Hyaenodonta beteiligen sich zumeist der zweite Oberkiefer- und der dritte Unterkiefermolar daran. Fossil können die Hyaenodonta bis in das Mittlere Paläozän vor rund 60 Millionen Jahren zurückverfolgt werden, die jüngsten Belege stammen aus dem Mittleren Miozän vor etwa 9 bis 10 Millionen Jahren.^[11][12]

Der besondere Zahnaufbau verweist Prodissopsalis innerhalb der Hyaenodonta zur Familie der Hyaenodontidae. Die Vertreter der Familie verfügen über ein relativ stark spezialisiertes Gebiss. Ein besonderes Charakteristikum bildet der Amphiconus der Oberkiefermolaren, ein markanter Höcker, der aus den miteinander verwachsenen Para- und Metaconus entstand. Hierbei überragt der Metaconus den Paraconus, was die Hyaenodontidae wiederum von den Hyainailouridae, der zweiten großen Entwicklungslinie innerhalb der Hyaenodonta, abgrenzt. Darüber hinaus zeigen die Backenzähne der Hyaenodontidae Tendenzen zur Hypercarnivorie (Gebissentwicklung hin zu einem starken Schneidwerkzeug), was sich unter anderem in der Reduktion einzelner Höcker wie etwa des Metaconids an den Unterkiefermolaren ausdrückt. Beide Merkmale finden ihre Entsprechung bei Prodissopsalis, sind allerdings eher in einem Anfangsstadium ausgeprägt. Aufgrund dessen nimmt die Gattung eine deutlich basale Stellung innerhalb der Familie ein. Als nächste Verwandte sind Cartierodon und Eurotherium aufzufassen, die gemeinsam eine Klade formen. Im engeren Beziehungsumfeld stehen möglicherweise auch Matthodon und Leonhardtina. Mit Ausnahme von Cartierodon wurden alle genannten Formen im Geiseltal dokumentiert, wobei Eurotherium und Matthodon ein etwas früheres Auftreten haben (Unterkohle) als Prodissopsalis und Leonhardtina (Mittelkohle). Letzteres liegt zeitlich näher am bekannten Auftreten von Cartierodon in Egerkingen in der Schweiz.^[11][12][3]

Wissenschaftlich erstbeschrieben wurde Prodissopsalis im Jahr 1952 durch Horst Werner Matthes. Er verwendete hierfür das umfangreiche Fundmaterial aus dem Geiseltal. Gemeinsam mit der Gattung etablierte Matthes die Art P. eocaenicus. Deren Holotyp umfasst einen nahezu vollständigen Schädel (Exemplarnummer LH-94 = Leo III-94). Aufgefunden wurde das Stück in der Oberen Mittelkohle der damaligen Grube Leonhardt, wobei für Matthes die exakte Lokalisierung damals unklar war und dies erst später Brigitte Lange-Badré und Hellmund Haubold spezifizierten. Der Gattungsname verweist mit der lateinischen Vorsilbe pro- für „vorwärts“ oder „für“ auf die damals angenommene enge Beziehung zu Dissopsalis. Dessen Fossilmaterial stammt aus Südasien, die Gattung wird heute aber den Teratodontidae als Schwestergruppe der Hyainailouridae zugesprochen. Das Artepitheton eocaenicus ist eine Referenz auf die zeitliche Stellung der Geiseltal-Fauna und drückt gleichzeitig das höhere Alter von Prodissopsalis gegenüber Dissopsalis aus.^[1][2]

Im gleichen Aufsatz mit der Erstbeschreibung von Prodissopsalis stellte Matthes auch die Gattungen Imperatoria und Geiselotherium auf. Beide umfassten jeweils zwei Arten, für erstere waren dies I. gallwitzi und I. hageni, für letztere G. robustum und G. pilzi. Jede basierte auf Unterkieferfunden aus dem Geiseltal.^[1] Rund ein Dutzend Jahre darauf zweifelte Robert J. G. Savage in einem Überblickswerk zu fossilen afrikanischen Beutegreifern die Eigenständigkeit von Imperatoria gegenüber Prodissopsalis an. Er begründete dies damit, dass es hinsichtlich des zugrundeliegenden Fossilmaterials – Schädel bei Prodissopsalis und Unterkiefer bei Imperatoria – keine Überschneidungen gibt.^[13] Unterstützung fand diese Ansicht nahezu zeitgleich durch Leigh Van Valen, wobei er dies auch auf Geiselotherium übertrug. In diesem Zuge vereinte Van Valen I. gallwitzi, I. hageni und G. robustum vollständig mit P. eocaenicus, während er hingegen G. pilzi zu Proviverra verschob.^[14] Seine Entscheidung bezüglich der Synonymität von Imperatoria und in Teilen Geiselotherium mit Prodissopsalis wurde später von Lange-Badré und Haubold bestätigt. Allerdings gliederten beide G. pilzi aus Proviverra aus und ordnete das Fundmaterial der Gattung Leonhardtina zu.^[2]

P. eocaenicus bildet die Nominatform der Gattung. Unter den vergleichsweise reichhaltigen Funden aus dem Geiseltal bestehen keine Größenvariationen hinsichtlich ihrer Herkunft aus der unteren und oberen Mittelkohle. Allerdings lassen sich einige Abweichungen bezüglich spezieller zahnmorphologischer Charakteristika feststellen, die auf eine innerartliche Variation hindeuten.^[2] Daneben ist mit P. jimenezi eine einzige weitere Art anerkannt. Sie wurde im Jahr 2025 anhand eines fragmentierten Unterkiefers aus La Solana bei Mazatéron in der nordzentralspanischen Provinz Soria wissenschaftlich benannt. Der Fund ist etwas jünger als jene aus dem Geiseltal. Beide Vertreter ähneln sich in ihrer Größe, weichen aber in speziellen Zahnmerkmalen voneinander ab. Dadurch gliedert sich die Gattung folgendermaßen:^[7]

• P. eocaenicus Matthes, 1952
• P. jimenezi Salesa, Siliceo, Anton, Martínez & Ortega, 2025

Eine weitere benannte Art war unter anderem P. ginsburgi aus dem Mittleren Eozän des südwestlichen Frankreich, die aber als identisch mit P. eocaenicus eingestuft ist.^[2] Auf Van Valen gehen mit P. phonax und P. theriodis zwei Vertreter zurück, die er im Jahr 1965 anhand von Fundmaterial aus Egerkingen aufgestellt hatte.^[14] Von letzterer Art wurde nur zwei Jahre später entsprechendes Fundmaterial in Form von Schädelfragmenten aus dem Geiseltal durch Matthes berichtet.^[15] Ein ebenfalls dort aufgefundener Schädel diente ihm im gleichen Zeitraum zur Etablierung der Art P. voigti.^[16] Sowohl P. theriodis als auch P. voigti sind heute der Gattung Eurotherium zugeordnet, während P. phonax nun zu Allopterodon gehört.^[2][17]

Matthes hatte in seiner Erstbeschreibung Prodissopsalis der Unterfamilie der Proviverrinae zugesprochen. Als Begründung gab er die wenig spezialisierte Brechschere an. Zudem verwies er auf das Auftreten von drei Molaren als generelles Merkmal der Hyaenodonta sowie deren drei Haupthöcker auf der Kauoberfläche, was als ursprüngliches Merkmal der Ordnung aufzufassen ist.^[1] Zahlreiche Autoren nachfolgend übernahmen diese Einschätzung, so unter anderem Van Valen 1965.^[14] Die Proviverrinae wurden zumeist als eine weitgehend generalisierte Gruppe innerhalb der Hyaenodonta betrachtet und schlossen anfänglich einen größeren Teil der Formen des Unteren und Mittleren Eozäns ein. Sie erwiesen sich dann aber in ersten phylogenetischen Untersuchungen als paraphyletisch und zeigten ein komplexeres Verwandtschaftsverhältnis auf. Daher versuchten sich nachfolgend mehrere Autoren an einer schlüssigen Gliederung der Proviverrinae. Hierzu gehören Floreal Solé und Kollegen, die im Jahr 2013 und 2014 verschiedene Unterfamilien wie die Arfiinae, die Sinopinae und die Indohyaenodontinae aus den Proviverrinae ausgliederten und letztere auf einen ursprünglichen, eher europäischen Stamm eingrenzten.^[10][18][19] Der gegenüber dem letzten Prämolaren länger gestaltete erste Molar sowie einige weitere spezielle Zahnmerkmale befürworteten hierbei die Abtrennung einer Eurotherium-Klade, die neben der genannten Gattung zusätzlich noch Prodissopsalis und Alienetherium aufnahm.^[18]

Im Nachgang dieser Überarbeitung wurde im Jahr 2016 die Zusammensetzung der Proviverrinae dennoch erneut durch ein Forscherteam um Matthew R. Borths in Frage gestellt. Bis zu diesem Zeitpunkt beschränkten sich die vorgelegten stammesgeschichtlichen Analysen weitgehend auf lokal eingegrenztem Fundmaterial. Borths und Kollegen schlossen in ihre Analyse indes zahlreiche Taxa aus Nordamerika, Afrika und Eurasien ein und erarbeiteten eine stärker aufgeschlüsselte Gliederung der Hyaenodonta. Dabei erwiesen sich einige ursprünglich den Proviverrinae zugeordnete Vertreter als eher basal in der Entwicklung der Hyaenodonta, andere wiederum standen den Angehörigen der Familie der Hyaenodontidae näher. Dies traf unter anderem auf Eurotherium zu, das im Gegensatz zu den eigentlichen Mitgliedern der Proviverrinae mit ihrem unspezialisierten Gebiss bereits eine beginnende Fusion von Para- und Metaconus auf den Oberkiefermolaren zeigt. In ihrer Arbeit berücksichtigten die Wissenschaftler Prodissopsalis vorerst nicht,^[12] dies wurde jedoch drei Jahre später im Rahmen der Erstbeschreibung von Cartierodon nachgeholt. Hierbei ließ sich eine deutlich basale Stellung beider Gattungen innerhalb der Hyaenodontidae gemeinsam mit Eurotherium bestätigen.^[3]

• Horst Werner Matthes: Die Creodontier aus der mitteleozänen Braunkohle des Geiseltales. Hallesches Jahrbuch für Mitteldeutsche Erdgeschichte 1, 1952, S. 201–240

1. ↑ ^{a b c d e f} Horst Werner Matthes: Die Creodontier aus der mitteleozänen Braunkohle des Geiseltales. Hallesches Jahrbuch für Mitteldeutsche Erdgeschichte 1, 1952, S. 201–240
2. ↑ ^{a b c d e f g h} Brigitte Lange-Badré und Hellmund Haubold: Les créodontes (Mammifères) du gisement du Geiseltal (Eocène Moyen, RDA). Geobios 23 (5), 1990, S. 607–637
3. ↑ ^{a b c d e f} Floréal Solé und Bastien Mennecart: A large hyaenodont from the Lutetian of Switzerland expands the body mass range of the European mammalian predators during the Eocene. Acta Palaeontologica Polonica 64 (2), 2019, 275–290, doi:10.4202/app.00581.2018
4. ↑ Hartmund Haubold: Die Referenzfauna des Geiseltalium, MP Levels 11 bis 13 (Mitteleozän, Lutetium). Palaeovertebrata 19 (3), 1989, S. 81–93
5. ↑ Günter Krumbiegel, Ludwig Rüffle und Hartmut Haubold: Das eozäne Geiseltal: ein mitteleuropäisches Braunkohlenvorkommen und seine Pflanzen- und Tierwelt. Ziemsen, Wittenberg 1983, S. 1–227
6. ↑ Meinolf Hellmund: Exkursion: Ehemaliges Geiseltalrevier, südwestlich von Halle (Saale). Aus der Vita des eozänen Geiseltales. In: Jörg Erfurt und Lutz Christian Maul (Hrsg.): 34. Tagung des Arbeitskreises für Wirbeltierpaläontologie der Paläontologischen Gesellschaft 16. bis 18. März 2007 in Freyburg/Unstrut. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften BH 23, 2007, S. 1–16
7. ↑ ^{a b c} Manuel J. Salesa, Gema Siliceo, Mauricio Anton, Irene Martínez und Francisco Ortega: New data on the mammalian fauna from the late middle Eocene (MP 15–16) of Mazateron (Soria, Spain): The youngest presence of the genus Prodissopsalis (Hyaenodonta, Hyaenodontidae) in Europe. The Anatomical Record 308, 2025, S. 1769–1782, doi:10.1002/ar.25223
8. ↑ Kenneth D. Rose: The beginning of the age of mammals. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, S. 1–431 (S. 122–126)
9. ↑ Michael Morlo, Gregg Gunnell und P. David Polly: What, if not nothing, is a creodont? Phylogeny and classification of Hyaenodontida and other former creodonts. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3 suppl), 2009, S. 152A
10. ↑ ^{a b} Floréal Solé: New proviverrine genus from the Early Eocene of Europe and the first phylogeny of Late Paleocene-Middle Eocene hyaenodontidans (Mammalia). Journal of Systematic Paleontology 11, 2013, S. 375–398
11. ↑ ^{a b} Floréal Solé, Eli Amson, Matthew Borths, Dominique Vidalenc, Michael Morlo und Katharina Bastl: A new large hyainailourinae from the Bartonian of Europe and its bearings on the evolution and ecology of massive hyaenodonts (Mammalia). PLoS ONE 10 (9), 2015, S. e0135698, doi:10.1371/journal.pone.0135698
12. ↑ ^{a b c} Matthew R. Borths, Patricia A. Holroyd und Erik R. Seiffert: Hyainailourine and teratodontine cranial material from the late Eocene of Egypt and the application of parsimony and Bayesian methods to the phylogeny and biogeography of Hyaenodonta (Placentalia, Mammalia). PeerJ 4, 2016, S. e2639, doi:10.7717/peerj.2639
13. ↑ Robert J. G. Savage: Fossil mammals of Africa 19: The Miocene Carnivora of East Africa. Bulletin of the British Museum (Natural History), 10 (8), 1964, S. 241–316 ([1])
14. ↑ ^{a b c} Leigh Van Valen: Some Europaea Proviverrini (Mammalia, Deltatheridia). Palaeontology 8 (4), 1965, S. 638–665
15. ↑ Horst Werner Matthes: Ein neuer Creodontier: Prodissopsalis theriodis van Valen 1965 aus der eozänen Braunkohle des Geiseltales. Hallesches Jahrbuch für Mitteldeutsche Erdgeschichte 8, 1967, S. 7–11
16. ↑ Horst Werner Matthes: Eine neue Creodontier-Art aus der eozänen Geiseltalfauna. Berichte der deutschen Gesellschaft für Geologische Wissenschaften A, 12 (6), 1967, S. 659–667
17. ↑ Paul David Polly und Brigitte Lange-Badré: A new genus Eurotherium (Mammalia, Creodonta) in reference to taxonomic problems with some Eocene hyaenodontids of Eurasia. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences Paris Série 2 317, 1993, S. 991–996
18. ↑ ^{a b} Floréal Solé, Jocelyn Falconnet und Laurent Yves: New proviverrines (Hyaenodontida) from the early Eocene of Europe; phylogeny and ecological evolution of the Proviverrinae. Zoological Journal of the Linnean Society 171, 2014, S. 878–917
19. ↑ Rajendra S. Rana, Kishor Kumar, Shawn P. Zack, Floreal Solé, Kenneth D. Rose, Pieter Missiaen, Lachham Singh, Ashok Sahni und Thierry Smith: Craniodental and Postcranial Morphology of Indohyaenodon raoi from the Early Eocene of India, and Its Implications for Ecology, Phylogeny, and Biogeography of Hyaenodontid Mammals. Journal of Vertebrate Paleontology 35 (5), 2015, S. e965308, doi:10.1080/02724634.2015.965308

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