Ein Timetree, auch zeitkalibrierter phylogenetischer Baum, ist ein phylogenetischer Baum, dessen Astlängen Zeitspannen darstellen. Die inneren Knoten kennzeichnen geschätzte Zeitpunkte, zu denen sich evolutionäre Abstammungslinien voneinander trennten. Timetree verbindet damit die verwandtschaftlichen Beziehungen von Taxa mit einer geologischen oder historischen Zeitskala.^[1]

In einem Timetree entspricht die Länge eines Astes der zwischen zwei Knoten vergangenen Zeit. Die Skala wird beispielsweise in Jahren oder Millionen Jahren vor der Gegenwart angegeben. Bei einem Baum, der ausschließlich gleichzeitig lebende Taxa enthält, weisen alle Pfade von der Wurzel zu den Endknoten dieselbe zeitliche Länge auf. Ein solcher Baum wird als ultrametrisch bezeichnet. Fossile oder zu unterschiedlichen Zeitpunkten entnommene Proben können dagegen an verschiedenen Stellen der Zeitachse enden.^[1]

Ein Timetree unterscheidet sich von einem Kladogramm, das im Wesentlichen die Reihenfolge der Verzweigungen wiedergibt, und von einem Phylogramm, dessen Astlängen das Ausmaß der angenommenen evolutionären Veränderung darstellen. In der phylogenetischen Fachliteratur wird für einen Timetreeauch die Bezeichnung Chronogramm verwendet.^[2]

Ausgangspunkt ist eine Hypothese über die verwandtschaftlichen Beziehungen der untersuchten Taxa. Diese kann anhand morphologischer Merkmale, molekularer Sequenzdaten oder einer Kombination beider Datentypen rekonstruiert werden. Um aus den beobachteten Unterschieden zeitliche Angaben abzuleiten, werden Modelle der Merkmals- oder Sequenzevolution mit unabhängigen Kalibrierungsinformationen verbunden.

Bei molekularen Daten beruht die Datierung häufig auf dem Konzept der molekularen Uhr. Eine strikte molekulare Uhr nimmt eine konstante Substitutionsrate über alle Abstammungslinien an. Modelle einer gelockerten molekularen Uhr erlauben dagegen unterschiedliche Evolutionsraten zwischen einzelnen Ästen.^[3]

Als Kalibrierungen dienen unter anderem:

• das geologische Alter sicher zugeordneter Fossilien,
• datierte geologische oder biogeographische Ereignisse,
• bekannte Zeitpunkte der Probenentnahme, insbesondere bei Viren und historischer DNA,
• bereits anderweitig bestimmte Divergenzzeiten.

Bei der Knotenkalibrierung wird einem inneren Knoten ein Mindest- oder Höchstalter beziehungsweise eine Wahrscheinlichkeitsverteilung für sein Alter zugewiesen. Das Alter des ältesten bekannten Fossils einer Gruppe bildet üblicherweise nur eine Untergrenze, da die tatsächliche Abstammungslinie bereits vor dem ältesten erhaltenen Fossil entstanden sein kann.^[4]

Bei der Spitzendatierung werden das Alter fossiler oder historischer Proben und deren Merkmale unmittelbar in die Analyse einbezogen. Werden morphologische und molekulare Merkmale lebender und ausgestorbener Taxa gemeinsam ausgewertet, wird auch von einer Gesamtevidenzdatierung gesprochen.

Moderne Verfahren schätzen die Baumtopologie, die Evolutionsraten und die Knotenalter häufig in einem bayesschen Modell. Die Unsicherheit der Datierung wird dabei durch Glaubwürdigkeitsintervalle für die Knotenalter angegeben.^[3]

Die Vorstellung einer molekularen Uhr wurde in den 1960er Jahren durch Émile Zuckerkandl und Linus Pauling entwickelt. Sie beobachteten, dass sich die Zahl der Unterschiede zwischen homologen Proteinen verschiedener Arten näherungsweise mit der seit ihrer Trennung vergangenen Zeit vergrößerte.^[5] Spätere Verfahren berücksichtigten variable Evolutionsraten, mehrere fossile Kalibrierungen und statistische Unsicherheiten. Seit den 2000er Jahren werden dafür verbreitet bayessche Modelle und Modelle gelockerter molekularer Uhren verwendet.^[3]

Zeitbäume bilden die Grundlage für Untersuchungen zur zeitlichen Entwicklung der biologischen Vielfalt. Sie werden unter anderem zur Analyse von Artbildungs- und Aussterberaten, zur historischen Biogeographie, zur zeitlichen Einordnung evolutionärer Merkmale und zum Vergleich biologischer Ereignisse mit geologischen oder klimatischen Veränderungen verwendet. Bei schnell evolvierenden Krankheitserregern können zeitkalibrierte Stammbäume außerdem zur Rekonstruktion von Ausbreitungs- und Übertragungsprozessen dienen.^[3]

Die geschätzten Zeitpunkte hängen von den verwendeten Daten, Evolutionsmodellen, Kalibrierungen und statistischen Annahmen ab. Unsicherheiten können insbesondere aus einer fehlerhaften taxonomischen Zuordnung von Fossilien, unvollständiger Fossilüberlieferung und zeitlich oder zwischen Abstammungslinien schwankenden Evolutionsraten entstehen.^[6]

• Molekulare Uhr
• Phylogenetik
• Stammbaum des Lebens

1. ↑ ^{a b} S. Blair Hedges, Sudhir Kumar: Discovering the Timetree of Life. In: S. Blair Hedges, Sudhir Kumar (Hrsg.): The Timetree of Life. Oxford University Press, New York 2009, ISBN 978-0-19-953503-3, S. 3–18 (englisch). 
2. ↑ Joseph Felsenstein: Inferring Phylogenies. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts 2004, ISBN 0-87893-177-5 (englisch). 
3. ↑ ^{a b c d} Mario dos Reis, Philip C. J. Donoghue, Ziheng Yang: Bayesian molecular clock dating of species divergences in the genomics era. In: Nature Reviews Genetics. Band 17, Nr. 2, 2016, S. 71–80, doi:10.1038/nrg.2015.8 (englisch). 
4. ↑ Philip C. J. Donoghue, Michael J. Benton: Rocks and clocks: calibrating the Tree of Life using fossils and molecules. In: Trends in Ecology & Evolution. Band 22, Nr. 8, 2007, S. 424–431, doi:10.1016/j.tree.2007.05.005 (englisch). 
5. ↑ Sudhir Kumar: Molecular clocks: four decades of evolution. In: Nature Reviews Genetics. Band 6, Nr. 8, 2005, S. 654–662, doi:10.1038/nrg1659 (englisch). 
6. ↑ James F. Parham u. a.: Best Practices for Justifying Fossil Calibrations. In: Systematic Biology. Band 61, Nr. 2, 2012, S. 346–359, doi:10.1093/sysbio/syr107 (englisch).