Microcarididae

Microcarididae
Rango temporal: 250 Ma - 208 Ma
Triásico Inferior–Triásico Superior

Reconstrucción de Kitakamicaris utatsuensis, microcárido del Olenekiano superior de la Formación Osawa, Japón.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Thylacocephala
Orden: Concavicarida
Familia: Microcarididae
Schram, 2014
Géneros
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Microcarididae es una familia extinta de tilacocéfalos, generalmente incluida dentro del orden Concavicarida. Fue propuesta por Frederick R. Schram en 2014 como parte de una clasificación familiar tentativa de Thylacocephala.[1]​ En las revisiones más recientes, la familia se usa sobre todo para agrupar formas triásicas de tamaño pequeño a mediano, con un caparazón o escudo ornamentado por costillas, rugosidades o terrazas subverticales, y con un rostro anterior generalmente marcado.[2]​[3]​

La composición de Microcarididae ha sido discutida, ya que varios géneros fueron asignados o retirados de la familia según el peso dado a la ornamentación del exoesqueleto, la forma del rostro, el margen posterior y la presencia de espinas posteriores. En una interpretación restringida, Microcarididae incluye Ferrecaris, Kitakamicaris, Microcaris, Miyagicaris y Parisicaris.[3]​

Historia de la clasificación

Dibujo lineal de dos ejemplares de Microcaris minuta de Magasa, Calcare di Zorzino, Triásico Superior.

Schram incluyó originalmente en Microcarididae a varios géneros con caparazón ornamentado, entre ellos Microcaris, Atropicaris, Ferrecaris y Thylacocephalus.[1]​[4]​ La familia fue definida de manera amplia por caracteres como el tamaño pequeño a moderado, el rostro fino, puntiagudo y dirigido anteriormente, y la superficie del caparazón con rugosidades o terrazas.[3]​

La descripción de Kitakamicaris en el Triásico Inferior de Japón amplió la distribución de la familia y mostró que las formas microcáridas no estaban limitadas al Triásico Medio y Triásico Superior de Europa.[4]​ Posteriormente, el hallazgo de Miyagicaris en la misma unidad japonesa y de Parisicaris en la Paris Biota de Idaho reforzó la importancia de la familia durante el Triásico temprano.[5]​[6]​

La clasificación se volvió más problemática con la inclusión de formas como Keelicaris, Rugocaris y Thylacocephalus, asignadas a Microcarididae por algunos autores sobre la base de la ornamentación del caparazón.[7]​ Sin embargo, otros trabajos señalaron que esta asignación era débil si se usaba solo la ornamentación. Ji y colaboradores excluyeron a Thylacocephalus por su combinación particular de espinas posteriores y oculares, consideraron a Keelicaris fuera de Microcarididae y dejaron a Rugocaris como incertae sedis a nivel familiar.[2]​ En 2024, Ehiro y Kano usaron una composición restringida de la familia, integrada por Ferrecaris, Kitakamicaris, Microcaris, Miyagicaris y Parisicaris.[3]​

Descripción

Los microcáridos se reconocen principalmente por la morfología del caparazón, ya que en muchos taxones las partes blandas no se conservan. En sentido general, presentan caparazones pequeños a medianos, de contorno trapezoidal o subtriangular, con rostro anterior y una ornamentación compuesta por costillas, rugosidades o terrazas subverticales.[2]​[3]​

La diagnosis modificada por Ji y colaboradores caracteriza a la familia por caparazones de tamaño pequeño a mediano, rostro anterior puntiagudo, costillas o terrazas verticales paralelas distribuidas sobre el caparazón, costillas intercaladas incompletas desde los márgenes dorsal y ventral, y un borde posterior corto y truncado.[2]​ Esta definición funciona bien para muchos microcáridos triásicos, aunque no resuelve por completo la posición de todos los géneros asignados históricamente a la familia.

En trabajos recientes se ha prestado atención a la terminología del caparazón. Ehiro y Kano siguieron la interpretación de que el caparazón de los tilacocéfalos sería un escudo univalvo y no un caparazón bivalvo en sentido estricto, por lo que usaron términos como «línea media dorsal» y «lado izquierdo/derecho del caparazón» en lugar de «margen dorsal» y «valvas».[3]​

Distribución estratigráfica y geográfica

Microcarididae está representada principalmente durante el Triásico. Los registros del Triásico Inferior incluyen formas del Spathiano de Japón, China y Estados Unidos, mientras que los registros del Triásico Medio y Triásico Superior proceden de varias localidades de Europa, incluyendo España, Italia, Austria y Eslovenia.[2]​[3]​[8]​

En Japón, los microcáridos proceden de la Formación Osawa, del Olenekiano superior, en el cinturón de South Kitakami. Allí se han registrado Kitakamicaris utatsuensis, Miyagicaris costata y Parisicaris naoyai, asociados a una fauna de tilacocéfalos diversa que también incluye Ankitokazocaris, Concavicaris y Paraostenia.[4]​[5]​[3]​ En China, la fauna de Chaohu incluye Microcaris rectilineatus, considerado por Ji y colaboradores como abundante en el lecho 605 de la Formación Nanlinghu, junto con otros tilacocéfalos como Ankitokazocaris y Diplacanthocaris.[2]​ En América del Norte, Parisicaris triassica fue descrito de la Paris Biota de Idaho, constituyendo uno de los primeros registros triásicos norteamericanos del grupo.[6]​

Ehiro y Kano señalaron que Microcarididae fue un componente importante de la fauna triásica de tilacocéfalos, con presencia a lo largo del Triásico y una distribución amplia durante ese intervalo.[3]​

Géneros incluidos

Género Edad y distribución Comentarios
Microcaris Triásico, con registros del Triásico Inferior de China y del Triásico Medio-Superior de Europa. Género tipo de la familia. Incluye formas con costillas densas y subverticales en el caparazón. Algunos autores consideran a Atropicaris como sinónimo menor subjetivo de Microcaris, aunque la validez de algunas especies sigue discutida.[2]​[3]​
Ferrecaris Ladiniano de España. Género monotípico basado en Ferrecaris magransi. Se distingue por un margen posterior agudo, aunque su validez ha sido cuestionada por la mala preservación del material y su similitud con algunas formas de Microcaris.[3]​
Kitakamicaris Olenekiano superior de la Formación Osawa, Japón; también citado en el Triásico Inferior de China. Presenta caparazón trapezoidal ornamentado por costillas verticales y un rostro tricarinado. Se diferencia de otros microcáridos triásicos por el proceso anteroventral casi recto y el rostro robusto.[4]​[2]​
Miyagicaris Olenekiano superior de la Formación Osawa, Japón. Género de gran tamaño para Microcarididae, con caparazón de más de 70 mm de longitud, proceso anteroventral agudo de aproximadamente 70° y costillas ramificadas dendríticamente en el tercio anterior del caparazón.[5]​
Parisicaris Spathiano de Idaho, China y Japón, según la interpretación taxonómica de Ehiro y Kano. Descrito originalmente de la Paris Biota con Parisicaris triassica. Ehiro y Kano consideraron válido el género e incluyeron también P. naoyai y P. rectilineatus, esta última descrita originalmente como Microcaris rectilineatus.[6]​[3]​

Taxonomía discutida

Microcaris y Atropicaris

La relación entre Microcaris y Atropicaris ha sido una de las discusiones principales dentro de Microcarididae. Tintori y colaboradores propusieron que Atropicaris rostrata podía ser un sinónimo menor de Microcaris minuta, ya que ambas formas comparten contorno general del caparazón y ornamentación. Pinna, Arduini y otros autores habían reconocido diferencias entre estos morfotipos, y Arduini rechazó esa propuesta argumentando diferencias en el rostro, las costillas y la variabilidad morfológica.[3]​ Ji y colaboradores reinterpretaron esas diferencias como posibles efectos de preservación e intraspecificidad, y trataron a Atropicaris como sinónimo menor subjetivo de Microcaris.[2]​ Ehiro y Kano siguieron esta interpretación de manera tentativa, manteniendo la validez específica de Microcaris rostrata.[3]​

Parisicaris

Parisicaris fue propuesto para Parisicaris triassica de la Paris Biota de Idaho. Su diagnosis original incluía una escotadura óptica relativamente grande, un rostro corto y grueso, un proceso anteroventral bien desarrollado, una carena lateral punteada y una ornamentación de costillas transversales.[6]​ La supuesta escotadura ventral distintiva fue reinterpretada posteriormente como un posible artefacto de preservación o preparación, pero Ehiro y Kano defendieron la validez del género por otros rasgos del contorno y la ornamentación del caparazón.[3]​

Ji y colaboradores trataron a Parisicaris como subgénero de Microcaris y describieron Microcaris rectilineatus para material del Spathiano de Chaohu.[2]​ En cambio, Ehiro y Kano consideraron que M. rectilineatus debía transferirse a Parisicaris, como Parisicaris rectilineatus, por su semejanza con P. triassica y por sus diferencias con Microcaris en la forma de la escotadura óptica, los procesos posterodorsal y posteroventral, y la ornamentación del caparazón.[3]​

Géneros excluidos o problemáticos

Thylacocephalus y Polzia fueron comparados o vinculados con Microcarididae en algunas clasificaciones, pero presentan espinas posteriores que los acercan más a géneros cretácicos como Protozoea y Pseuderichthus, por lo que fueron excluidos de la familia por Ehiro y colaboradores.[4]​ Keelicaris fue asignado a Microcarididae por Charbonnier y colaboradores sobre la base de su ornamentación con rugosidades o terrazas, pero su posición fue revisada posteriormente y no forma parte de la composición restringida usada por Ehiro y Kano.[7]​[3]​ Rugocaris también fue considerado problemático, ya que su contorno y ornamentación difieren claramente de los de Microcaris.[2]​

Paleoecología

La mayoría de los microcáridos se conoce por caparazones aislados o fragmentarios, por lo que su ecología se interpreta principalmente a partir de la forma del escudo, la ornamentación y el contexto sedimentario. En Chaohu, los ejemplares de Microcaris rectilineatus aparecen en concentraciones densas dentro de una fauna marina del Triásico Inferior; Ji y colaboradores sugirieron que los tilacocéfalos de esa localidad pudieron haber sido una fuente de alimento para peces y reptiles marinos.[2]​

El registro de microcáridos en el Triásico temprano de Japón, China y Estados Unidos se vincula con la recuperación de los ecosistemas marinos después de la extinción masiva del Pérmico-Triásico. En la Formación Osawa, los tilacocéfalos aparecen junto con amonoideos, peces, crustáceos decápodos, restos de ictiopterigios y plantas terrestres transportadas, dentro de depósitos marinos someros a relativamente restringidos.[4]​[5]​ En la fauna de Chaohu, los tilacocéfalos se encuentran en una sucesión marina asociada a peces, bivalvos, coleoideos y reptiles marinos.[2]​

Referencias

  1. ↑ a b Schram, Frederick R. (2014). «Family level classification within Thylacocephala, with comments on their evolution and possible relationships». Crustaceana (en inglés) 87 (3): 340-363. doi:10.1163/15685403-00003289. 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m Ji, Cheng; Tintori, Andrea; Jiang, Dayong; Motani, Ryosuke; Confortini, Federico (2021). «New Thylacocephala (Crustacea) assemblage from the Spathian (Lower Triassic) of Majiashan (Chaohu, Anhui Province, South China)». Journal of Paleontology (en inglés) 95 (2): 305-319. doi:10.1017/jpa.2020.92. 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o p Ehiro, Masayuki; Kano, Harumasa (2024). «A new species of Parisicaris (Microcarididae, Thylacocephala) from the upper Olenekian (Lower Triassic) Osawa Formation in the South Kitakami Belt, Northeast Japan». Bulletin of the Tohoku University Museum (en inglés) 23: 23-34. 
  4. ↑ a b c d e f Ehiro, Masayuki; Sasaki, Osamu; Kano, Harumasa; Nemoto, Jun; Kato, Hisayoshi (2015). «Thylacocephala (Arthropoda) from the Lower Triassic of the South Kitakami Belt, Northeast Japan». Paleontological Research (en inglés) 19 (4): 269-282. doi:10.2517/2015PR010. 
  5. ↑ a b c d Ehiro, Masayuki; Sasaki, Osamu; Kano, Harumasa; Nagase, Toshiro (2019). «Additional thylacocephalans (Arthropoda) from the Lower Triassic (upper Olenekian) Osawa Formation of the South Kitakami Belt, Northeast Japan». Palaeoworld (en inglés) 28: 320-333. doi:10.1016/j.palwor.2019.03.001. 
  6. ↑ a b c d Charbonnier, Sylvain; Brayard, Arnaud; The Paris Biota Team (2019). «New thylacocephalans from the Early Triassic Paris Biota (Bear Lake County, Idaho, USA)». Geobios (en inglés) 54: 37-43. doi:10.1016/j.geobios.2019.04.005. 
  7. ↑ a b Charbonnier, Sylvain; Teruzzi, Giorgio; Audo, Denis; Lasseron, Maxime; Haug, Carolin; Haug, Joachim T. (2017). «New thylacocephalans from the Cretaceous Lagerstätten of Lebanon». BSGF - Earth Sciences Bulletin (en inglés) 188: 19. doi:10.1051/bsgf/2017176. 
  8. ↑ Teruzzi, Giorgio; Muscio, Giuseppe (2018). «Thylacocephalans from the Anisian (Middle Triassic) of the Carnic Alps». Gortania. Geologia, Paleontologia, Paletnologia (en inglés) 40: 49-55. 

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