Sphecomyrma
Rango temporal: Turoniense–Campaniense, 92 Ma - 79 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Obrera de S. freyi, holotipo
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Orden:	Hymenoptera
Familia:	Formicidae
Subfamilia:	† Sphecomyrminae
Tribu:	† Sphecomyrmini
Género:	† Sphecomyrma Wilson & Brown, 1967
Especie tipo
Sphecomyrma freyi
Especies
S. canadensis Wilson, 1985 S. freyi Wilson & Brown, 1967 S. mesaki Engel & Grimaldi, 2005 S. nexa Sosiak et al., 2024[1]​
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Sphecomyrma es un género extinto de hormigas que existió en el Cretácico hace aproximadamente entre 79 y 92 millones de años. Los primeros ejemplares fueron recolectados en 1966, hallados embebidos en ámbar que había quedado expuesto en los acantilados de Cliffwood, Nueva Jersey, por Edmund Frey y su esposa. En 1967, los zoólogos E. O. Wilson, Frank Carpenter y William L. Brown Jr. publicaron un artículo en el que describieron y nombraron a Sphecomyrma freyi. Describieron una hormiga con un mosaico de características, una mezcla de rasgos de las hormigas modernas y de las avispas aculeadas. Poseía una glándula metapleural, un rasgo exclusivo de las hormigas. Además, carecía de alas y tenía un pecíolo de forma similar a la de las hormigas. Las mandíbulas eran cortas y con aspecto de avispa, con solo dos dientes; el gáster estaba constreñido, y las patas medias y traseras tenían dobles espolones tibiales. Las antenas tenían una forma intermedia entre las de avispas y hormigas, con un primer segmento corto pero un funículo largo y flexible. Otras tres especies, S. canadensis, S. mesaki y S. nexa, se describieron en 1985, 2005 y 2024, respectivamente.

El género se encuentra entre las primeras hormigas conocidas que poblaron la Tierra, y en su momento se consideró el eslabón evolutivo entre hormigas y avispas. Se sugirió que las hormigas habían divergido de ancestros del tipo de las avispas tífidas, pero estudios posteriores muestran que provienen de un clado diferente. Muestra semejanzas con hormigas primitivas actuales como Nothomyrmecia y miembros de la tribu Aneuretini. Sin embargo, algunos científicos dudaron de la naturaleza de estas hormigas y creyeron que eran avispas debido a la posible ausencia de la glándula metapleural en Sphecomyrma y a sus escapos cortos, que son rasgos diagnósticos clave de las hormigas. Ejemplares adicionales recolectados demostraron que Sphecomyrma era una hormiga, ya que se identificó la glándula metapleural. Más evidencia fósil, junto con su cuerpo esbelto y sus grandes ojos compuestos, sugiere que eran epigeas, es decir, que forrajeaban socialmente sobre el suelo y al aire libre. Los esfecomirminos, incluidas estas hormigas, probablemente desaparecieron a finales del Mesozoico.

Antes del descubrimiento de los primeros fósiles de Sphecomyrma, no existían registros fósiles de hormigas procedentes de ámbar cretácico, y los insectos sociales más antiguos conocidos en aquel momento se remontaban a la época del Eoceno; la hormiga más antigua conocida en ese entonces se había descrito a partir de un ala anterior hallada en la Formación Claiborne^{[Nota 1]}​^[2]​ en Tennessee.^[3]​^[4]​ La gran diversidad de fósiles de hormigas hallados en el ámbar báltico y en las pizarras de Florissant del Oligoceno, y en el ámbar siciliano del Mioceno, llevaron a los entomólogos a buscar hormigas de edad cretácica que pudieran vincular a las hormigas con las avispas no sociales.^[3]​ Un vínculo de este tipo podría aportar luz sobre los orígenes tempranos de las hormigas, pero no existía ningún fósil de insecto social antes del descubrimiento de S. freyi, por lo que la evolución temprana de las hormigas seguía siendo un misterio.^[5]​ Solo un fósil himenóptero del Cretácico superior ha sido objeto de posible relevancia para la evolución de las avispas aculeadas y las hormigas. Se descubrió un único ala anterior en Siberia, descrita en 1957 como Cretavus sibiricus, cuyo autor señaló que la venación del ala se parecía estrechamente a la de las avispas betílidas o escólidas, familias de avispas que tienen una estrecha conexión con el origen de las hormigas.^[6]​ Sin embargo, había varios problemas: dado que el fósil era solo un ala, los científicos no podían explicar o determinar si el insecto poseía los rasgos corporales diagnósticos clave que permitirían ubicarlo siquiera dentro del subclado Aculeata.^[3]​

En 1966, los primeros fósiles de S. freyi fueron recolectados por Edmund Frey y su esposa durante un viaje en busca de ejemplares mineralógicos en el afloramiento de Magothy, cerca de Cliffwood Beach, en la bahía de Raritan, Nueva Jersey.^[3]​ Encontraron un gran trozo de ámbar de color rojo oscuro incrustado en arcilla que contenía varios insectos, incluidas algunas moscas del orden Diptera. La edad aproximada de los fósiles se remonta al Cretácico, hace 92 millones de años.^{[Nota 2]}​ Donald Baird, de la Universidad de Princeton, fue quien primero notificó a Carpenter sobre el reciente descubrimiento, y David Stager, del Museo de Newark, organizó el traslado de los ejemplares para ser estudiados y examinados. En aquel momento, la existencia de hormigas de edad cretácica era significativa, pero probablemente las hormigas no habían sido detectadas porque gran parte del ámbar de la zona ya había sido recolectado previamente. El descubrimiento de las hormigas confirmó la existencia de hormigas cretácicas, y el aspecto de las obreras coincidía estrechamente con las especulaciones sobre el aspecto que habrían tenido las hormigas mesozoicas.^{[Nota 3]}​^[7]​^[3]​ Como resultado de estos hallazgos, E. O. Wilson y colaboradores crearon la nueva subfamilia Sphecomyrminae y designaron al género Sphecomyrma (que significa «hormiga avispa»)^[8]​ como género tipo en un artículo que publicaron en 1967 en la revista Science.^[3]​^[9]​ El artículo publicado incluía la primera descripción de S. freyi, que fue nombrada en honor a Edmund Frey y su esposa. Se recolectaron un holotipo y un paratipo de la especie, que fueron trasladados al Museo de Zoología Comparada, pero el holotipo se destruyó accidentalmente. Sin embargo, un ejemplar neotipo numerado AMNH-NJ-112 fue recolectado en el yacimiento de Sunrise Landing, cerca de Brunswick, en 1994, y posteriormente fue donado al museo.^[10]​^[11]​ El holotipo se destruyó porque el ámbar se rompió accidentalmente por la mitad, separando a las dos obreras entre sí; posteriormente fue almacenado en un gabinete de madera, en un cajón sin cubrir, junto con otros insectos fósiles durante 30 años, y la pieza terminó deteriorándose, mostrando un aspecto más oscuro y fracturado.^[10]​

Aunque la descripción hipotética del aspecto que habrían tenido las hormigas mesozoicas era algo precisa en comparación con los ejemplares reales, algunas características resultaron inexactas. Se creía que las mandíbulas de tipo hormiga habían aparecido antes que el desarrollo de un pecíolo de tipo hormiga, pero tal supuesto resultó falso al observarse lo contrario en los ejemplares de S. freyi (el pecíolo de tipo hormiga apareció antes que el desarrollo de mandíbulas de tipo hormiga). A partir de los dibujos, se había sugerido que las hormigas mesozoicas tenían mandíbulas largas con múltiples dientes, garras tarsales dentadas y un pecíolo ampliamente articulado. Sin embargo, el examen de los ejemplares recolectados muestra que estas hormigas tenían mandíbulas muy cortas, garras tarsales sin dientes y un pecíolo separado.^[3]​

S. freyi siguió siendo el único miembro de Sphecomyrma hasta que se recolectó, en 1985, un fósil que se parecía mucho a la especie en depósitos de ámbar canadiense. Wilson proporcionó la primera descripción del fósil, nombrándolo S. canadensis.^[12]​ Señala que la estrecha semejanza de los fósiles con S. freyi en sus características clave respalda firmemente su inclusión en Sphecomyrminae. Indica además que los ejemplares son las primeras hormigas registradas en ámbar canadiense, aunque ya se había hallado en ese ámbar una gran diversidad de insectos antes del descubrimiento, con registros que se remontan hasta el siglo XIX. El descubrimiento de los ejemplares de Canadá indica que la subfamilia estaba ampliamente distribuida en gran parte del hemisferio norte durante el Cretácico tardío.^[12]​ En 2005, se recolectaron nuevos fósiles de una hormiga Sphecomyrma sin describir, junto con ejemplares de S. freyi, en el afloramiento de White Oaks, en Sayreville, Nueva Jersey. Los ejemplares fueron posteriormente donados al Museo Americano de Historia Natural y estudiados por los paleoentomólogos Michael Engel y David Grimaldi, quienes proporcionaron la primera descripción de la hormiga sin describir en un artículo de la revista American Museum Novitates, denominándola Sphecomyrma mesaki.^[13]​ La edad de estos fósiles se estima entre 79 y 92 millones de años.^[14]​^[15]​

En 1987, el paleoentomólogo ruso Gennadi M. Dlussky elevó a la subfamilia al rango de familia, renombrándola como Sphecomyrmidae para incluir a Sphecomyrma y otros insectos fósiles que había estudiado a lo largo de la Unión Soviética.^[16]​ Esta ubicación fue de corta duración, ya que Wilson, con nueva evidencia morfológica, redujo la familia de nuevo al rango de subfamilia, y todas las hormigas cretácicas estudiadas se incluyeron en Sphecomyrma o Cretomyrma.^[17]​ Sin embargo, Dlussky y la paleoentomóloga rusa Elena B. Fedoséeva mantuvieron su clasificación, y Sphecomyrma permaneció dentro de Sphecomyrmidae.^[18]​ Sus razones eran que los primeros segmentos de la antena eran demasiado cortos para ser geniculados (en forma de codo), así como la estructura de las mandíbulas. Dado que las antenas geniculadas permiten la manipulación de la cría y el alimento, o incluso la sociabilidad, resultaba imposible clasificar a Sphecomyrma y sus parientes como hormigas. A pesar de las notas de los autores, no citaron ningún estudio sobre cómo las hormigas manipulan objetos con sus antenas, aunque pudieron haber dado a entender que los ápices, un rasgo presente en la antena, podrían haber estado demasiado alejados de las mandíbulas. La cercanía entre los ápices y las mandíbulas permitiría la manipulación de alimentos o la antenación con otras compañeras de nido.^[10]​ Otro problema era si estaba presente o no una glándula metapleural, un rasgo exclusivo que solo se encuentra en las hormigas.^[19]​ A pesar de esto, y de las afirmaciones previas de Dlussky en las que sostenía que los esfecomirminos, incluido Sphecomyrma, probablemente eran solitarios o semicomunales,^[16]​ la confirmación de la existencia de la glándula metapleural mediante fósiles recién recolectados demuestra que Sphecomyrma y sus parientes eran definitivamente sociales.^[10]​^[20]​ La evidencia en contra de Dlussky finalmente reinstauró a Sphecomyrma y a la subfamilia como miembros de Formicidae en 1997,^[10]​ aunque algunas fuentes publicadas antes de 1997 no reconocían formalmente a Sphecomyrminae a nivel de familia.^[21]​^[22]​ Surgieron dudas adicionales sobre la naturaleza de Sphecomyrma y sus parientes cuando un artículo de 1999 concluyó que las hormigas fósiles halladas en ámbar cretácico de Nueva Jersey estaban más cerca de las avispas que de las hormigas. Esto fue rápidamente descartado debido a la abrumadora evidencia que respaldaba su ubicación dentro de Formicidae, y al hecho de que los autores citaban cladogramas no publicados y desestimaban los rasgos diagnósticos clave (sinapomorfías) presentes en las hormigas.^[23]​^[24]​

Las hormigas de este género se consideran las más primitivas dentro de la familia Formicidae.^[3]​ El cuerpo presenta una estructura similar a la de una avispa, pero con varias características propias de las hormigas. Sin embargo, estos rasgos similares a los de las hormigas son primitivos en comparación con las hormigas más modernas, por lo que son intermedios entre otras hormigas primitivas y las avispas aculeadas. La presencia de la glándula metapleural, el nodiforme (una estructura que se asemeja a un nodo, que es un segmento ubicado entre el mesosoma y el gáster, la porción posterior abultada del metasoma), la estructura del pecíolo y su apariencia física general de hormiga llevan a concluir que las especies de Sphecomyrma son hormigas en lugar de avispas; la ausencia de la glándula metapleural significaría que probablemente se trata de una avispa en lugar de una hormiga.^[3]​ No se sabe exactamente qué grupo de avispas son los ancestros de Sphecomyrma, pero los miembros de la familia Thynnidae, en particular los del género Methocha, son sorprendentemente similares a Sphecomyrma. Wilson ubicó al género más cerca de Tiphiidae entre las avispas actuales, pero un estudio posterior publicado en 1975 derivó a las hormigas de un clado más reciente y no de Tiphiidae.^[25]​ Más recientemente, se considera que las hormigas (incluida Sphecomyrma) evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas aculeadas, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea, y que el grupo hermano de este linaje es probablemente Scoliidae.^[26]​

Sphecomyrma podría guardar una estrecha relación con hormigas primitivas actuales. La hormiga dinosaurio australiana (Nothomyrmecia macrops) es reconocida como la hormiga viviente más primitiva conocida en la actualidad, y ambas hormigas se parecen estrechamente entre sí.^[3]​^[27]​ Los géneros eocénicos de Aneuretini también se parecen a las hormigas Sphecomyrma, que se cree que son los ancestros de Dolichoderinae. Se pensaba que la subfamilia Myrmeciinae era el ancestro de Aneuretini, ya que las mandíbulas alargadas (un rasgo bien conocido en las hormigas Myrmeciinae) se consideraban primitivas y las mandíbulas cortas se consideraban derivadas. Esta teoría se demostró falsa al comprobarse que los ejemplares de Sphecomyrma tenían mandíbulas pequeñas.^[3]​ En la actualidad, los análisis filogenéticos reconocen a Sphecomyrma como un grupo hermano de las hormigas vivientes modernas, lo que significa que es un fórmicido del grupo troncal.^[28]​ Esto significa que está más estrechamente emparentada con las hormigas que con cualquier otro organismo, pero los fórmicidos del grupo corona (es decir, el ancestro común más reciente de las hormigas modernas y sus descendientes) están más estrechamente emparentados entre sí y de forma más distante con Sphecomyrma.^[29]​ Hacia el final del Mesozoico, los esfecomirminos, incluidas estas hormigas, desaparecieron.^[30]​

Las hormigas Sphecomyrma pueden distinguirse de otras hormigas por su estructura corporal extremadamente primitiva, sus mandíbulas pequeñas, estrechas y similares a las de las avispas, sus escapos cortos (el segmento basal de la antena) y su funículo excepcionalmente largo, que mide cuatro veces la longitud del escapo.^[13]​ La sutura (un patrón de surcos superficiales en la cabeza) está bien desarrollada, y el trocantelo (el extremo proximal del fémur) está ausente. El nodo (un segmento entre el mesosoma, la parte media del cuerpo, y el gáster) del pecíolo tiene una forma notablemente abovedada y está separado del propodeo, el primer segmento abdominal, y de partes del metasoma, la parte posterior del cuerpo, por varias constricciones. La cutícula (exoesqueleto externo del cuerpo) no presenta escultura y está cubierta de setas dispersas o escasas, que son distintos tipos de cerdas o estructuras pilosas.^[13]​ La estructura corporal muestra que las hormigas Sphecomyrma eran fórmicidos de tamaño mediano. Se sabe que las obreras tenían aguijón.^[3]​

S. canadensis fue descrita a partir de un ejemplar holotipo y un paratipo, uno de los cuales procede de ámbar canadiense y el otro, el paratipo, está mal conservado y fue recolectado en ámbar de Medicine Hat. Los ejemplares holotipo y paratipo, numerados CAS 330 y CAS 205 respectivamente, se conservan actualmente en el Instituto de Investigación Biosistemática de Ottawa, Canadá.^[12]​ Su cuerpo es similar al de S. freyi, pero tiene una cabeza más estrecha que S. freyi (la cabeza de S. freyi mide 1,00 mm de ancho). El mesosoma es más robusto y el tercer segmento funicular es extremadamente corto, de la misma longitud que el segundo segmento, mientras que en S. freyi es el doble de largo. El ancho y el largo de la cabeza son iguales, midiendo 0,66 mm, y los escapos miden 0,50 mm. La longitud del mesosoma varía entre el holotipo y el paratipo, oscilando entre 1,32 y 1,57 mm.^[12]​

Las hormigas S. freyi son pequeñas, midiendo 4 mm.^[10]​ Las mandíbulas son similares a las de avispa, sus antenas de 12 segmentos están muy separadas entre sí, y el segundo segmento funicular es más largo que todos los demás segmentos.^[3]​ Esto es inusual en las hormigas, aunque se da el mismo caso en Nothomyrmecia macrops. Los escapos son muy cortos, midiendo 0,57 mm.^[10]​ Los ojos compuestos son muy largos y convexos, situados en la parte media de la cabeza. El clípeo (uno de los escleritos que conforman la «cara» de un artrópodo o insecto) es amplio y convexo, y los ocelos (fotorreceptores) están bien desarrollados. El mesosoma es esbelto y se parece mucho al de Methocha malayana, midiendo 1,48 mm.^[10]​ El mesonoto es también largo y esbelto, con un escuto y un escutelo notablemente convexos, pero estos dos rasgos están separados entre sí por una región axilar. Hay espiráculos presentes en el metatórax, situados justo debajo del escutelo.^[3]​ El pecíolo tiene un nodo elevado y está separado del propódeo y del gáster. El gáster mide 1,51 mm, y presenta un aguijón agudo y prominente que mide 0,33 mm.^[3]​^[10]​^[13]​ Las patas son largas y delgadas, con dos espolones tibiales presentes en cada tibia, y las garras tarsales tienen un diente medio. Los dos ejemplares obreros presentan pocas diferencias morfológicas, aunque varían en tamaño. La cabeza y los segmentos de la antena tienden a ser más pequeños en el ejemplar holotipo, mientras que en el paratipo son ligeramente más grandes. La pubescencia es corta pero dispersa por todo el cuerpo, midiendo 0,001 mm. El color de los ejemplares parece ser marrón claro.^[3]​ La glándula metapleural presenta un orificio (apertura hacia el cuerpo) notablemente ancho y de forma ovalada. La separación entre el orificio y la parte posterior del propódeo es el doble del diámetro del propio orificio. La cutícula situada en la parte anterior (es decir, en la parte delantera) del orificio es más fina en contraste con la cutícula que rodea al mesosoma, donde es notablemente transparente.^[10]​ Puede observarse una cámara de forma extraña bajo la cutícula, que probablemente sea el atrio (cámara con una pared endurecida y engrosada). La glándula en sí está cubierta por una masa blanquecina y se localiza en la región anterodorsal (es decir, en la parte delantera y hacia atrás) de la cámara subcuticular. Se indica que la glándula está reducida respecto a su tamaño original.^[10]​

S. mesaki fue hallada en un pequeño trozo de ámbar apenas más grande que la propia hormiga. El ejemplar incompleto, numerado AMNH NJ-1023, se conserva actualmente en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York. Los apéndices atraviesan la superficie del ámbar, mientras que el pecíolo y el gáster están completamente ausentes.^[13]​ Engel y Grimaldi acuñaron el epíteto específico en honor a Bob Mesak, el recolector original que donó el ejemplar al museo. La especie es distinguible de las demás por una porción del clípeo que presenta un lóbulo ventral alargado. Los escrobes anchos pero poco profundos de las antenas, el tamaño de la cabeza y los ojos de forma ovalada permiten distinguir aún más a S. mesaki de otras hormigas Sphecomyrma. Las únicas partes del cuerpo de la hormiga que se conservan son las patas, el mesosoma y la cabeza.^[13]​ La cabeza es notablemente grande, aunque más corta que su mesosoma. La cabeza mide 2,2 mm de largo y 1,95 mm de ancho, con los ojos midiendo por sí solos 0,66 mm. El vértice está cubierto por una pilosidad escasa de setas de 0,2 mm. Hay ocelos presentes en la parte superior de la cabeza de la hormiga, situados con precisión justo por encima de la tangente dorsal.^[13]​ La base de las antenas emerge de los escrobes, que son tan largos como el escapo. Los ojos están bien desarrollados y se ubican por encima de la parte inferior de las antenas. El clípeo es setoso, es decir, presenta cerdas o setas, excepto en la parte media. Las mandíbulas son pequeñas y solo contienen dos dientes. Las antenas son moderadamente largas, los escapos son muy cortos, pero el pedicelo es aún más corto. El mesosoma mide 2,66 mm y es setoso. Pueden observarse varias setas alrededor del metanoto (el esclerito dorsal) y del propódeo. Las coxas, el segmento proximal y base funcional de la pata, son setosas (con cerdas o setas), infladas y grandes. El orificio de la glándula metapleural es pequeño y perceptible, situado lejos del propódeo y por encima de la metacoxa (la parte posterior de la coxa).^[13]​ Las patas son moderadamente largas. El primer tarsómero (subsegmentos del tarso) de las patas anteriores es más largo que la longitud combinada de los demás tarsómeros más alejados del primer subsegmento. El número de setas rígidas varía en cada tarsómero: por ejemplo, el primer tarsómero tiene siete pares mientras que el cuarto tarsómero tiene solo dos pares. La garra pretarsal tiene un único diente subapical, y el metasoma está ausente.^[13]​

Se describió un ejemplar adicional como un posible macho de Sphecomyrma, pero nunca fue asignado a una especie concreta.^[10]​ El ejemplar numerado AMNH NJ-242 fue recolectado en el afloramiento de White Oaks en 1995 por Keith Luzzi, y se conserva actualmente en el Museo Americano de Historia Natural. El cuerpo completo del ejemplar macho está totalmente conservado. Dado que la mayoría de los géneros de hormigas se basan en la morfología de las obreras, rara vez se asignan machos a una especie o género, a menos que se hayan tomado de una colonia. Sin embargo, su tamaño, la estructura del pecíolo, la ausencia del trocantelo y la estructura antenal basal son similares a las de una obrera de Sphecomyrma.^[10]​ Es una hormiga pequeña, que mide 3,13 mm, con tres ocelos presentes en el vértice. Pueden encontrarse pelos rígidos en su frente y en el vértice. Tiene ojos grandes, y la cara presenta dos pares de setas largas junto con setas más pequeñas. El escapo es corto y mide aproximadamente lo mismo que el flagelómero (uno de los tres segmentos principales de la antena); el pedicelo es solo ligeramente más largo que el flagelómero, en 0,3 veces, y la longitud total de la antena es de 2,6 mm.^[10]​ La mayor parte de sus piezas bucales está cubierta por burbujas del ámbar, aunque pueden observarse dos palpos (un par de apéndices situados cerca de la boca) sobresaliendo. El mesosoma mide 1,25 mm de longitud, y el pecíolo mide 0,35 mm, presentando pares de setas largas en el ápice del nodo. Ambas tibias presentan un par de setas, y los espolones apicales de la tibia posterior son pectinados.^[10]​ Las alas anteriores miden 2,25 mm, y las alas posteriores tienen 0,7 veces la longitud de las alas anteriores. La forma de las alas es coherente con la de otros fórmicidos. Las alas posteriores presentan siete hámulos, pero ninguno se encuentra en las regiones anteriores. El gáster mide 1,22 mm de longitud, y el primer y segundo segmentos son de igual longitud entre sí (estos dos segmentos por sí solos cubren dos tercios del gáster). La terminalia (los últimos segmentos del abdomen) es difícil de examinar debido a una capa de espuma que cubre la zona, pero presenta dos pares de lóbulos setosos.^[10]​

Dado que algunos científicos, como Dlussky, creían que Sphecomyrma no era una hormiga, pensaban que era solitaria y semicomunal.^[10]​ Otras afirmaciones adicionales indicaban que la morfología de los esfecomirminos impediría que las obreras transportaran larvas o practicaran trofalaxia (transferencia de alimento entre dos compañeras de nido) con ellas. Sin embargo, las avispas con proporciones antenales similares a las de los esfecomirminos son capaces de alimentar a sus propias larvas. La presencia de la glándula metapleural también demuestra que Sphecomyrma era un insecto eusocial (el nivel más alto de organización de la sociabilidad animal) y vivía en colonias, ya que esta glándula posiblemente actúa como desinfectante para poder anidar en el suelo y en la hojarasca sin infectar a las compañeras de nido y a las crías de la colonia.^[10]​ Los grandes ojos, los apéndices largos y el exoesqueleto delgado sugieren que las obreras eran epigeas, es decir, que forrajeaban sobre el suelo y al aire libre.^[21]​ La evidencia fósil sugiere además que forrajeaban socialmente junto a otras hormigas obreras.^[31]​

1. ↑ En un artículo de 1928 escrito por el paleoentomólogo estadounidense Frank M. Carpenter, el fósil de ala anterior que describió supuestamente se había hallado en la Formación Wilcox, pero identificó erróneamente el yacimiento. El fósil se había encontrado en realidad en la Formación Claiborne.
2. ↑ Fuentes recientes estiman que los fósiles tienen 80 millones de años.
3. ↑ Los fósiles fueron las primeras hormigas cretácicas en ser descritas, pero no las primeras en ser descubiertas. Dos piezas de ámbar, que incluían una frigánea y una hormiga fosilizadas, fueron etiquetadas como resine succinique de l'ile d'Aix Charente inférieure y se conservaron en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en París. La hormiga estaba embebida en ámbar de Charente y fue recolectada no más tarde de 1870, permaneciendo sin describir durante al menos 150 años hasta que fue redescubierta. El fósil fue nombrado «Dolichoformica helferi» por Grimaldi y Engel en 2005, quienes la catalogaron como una hormiga del grupo corona que podría ser intermedia entre Dolichoderinae y Formicinae.