Jyrsijät (Rodentia) on nisäkkäiden lahko. Jyrsijät ovat nisäkkäistä suurin ja monimuotoisin eläinryhmä. Jyrsijöihin kuuluu 2 277 eri elossa olevaa lajia (Wilson & Reeder, 2005), mikä on lähes tasan kaksinkertainen määrä seuraavaksi suurimpaan nisäkäslahkoon lepakoihin verrattuna.[1] Nisäkäslajeista noin 42 prosenttia on jyrsijöitä. Jyrsijöihin kuuluu niin maan alla eläviä lajeja, kuten myyrät, kuin maanpinnalla ja puissa eläviä ja jopa liitokykyisiäkin lajeja. Jotkin lajit ovat tottuneet myös uimaan. Pääosa jyrsijöistä on pieniä, enintään 20 cm pitkiä. Suurin jyrsijä on kapybara, joka kasvaa 1,3 metrin pituiseksi. Jyrsijöillä on tärkeä rooli luonnon kiertokulussa. Jyrsijöiden nopean lisääntymisnopeuden ansiosta ne ovat monien pienikokoisten petoeläinten tärkein ravinnonlähde.
Jyrsijät ovat yleensä pienikokoisia nisäkkäitä, joilla on jyrsimiseen tai järsimiseen erikoistuneet etuhampaat. Ylä- ja alaetuhampaita on kumpiakin kaksi kappaletta, mutta kulmahampaita ei ole lainkaan. Etuhampaiden ja välihampaiden välissä on pitkä väli. Jyrsijöillä on yläpurenta eli yläetuhampaat menevät purtaessa alaetuhampaiden eteen. Jyrsijöiden etuhampaat kasvavat jatkuvasti ja saavat alkunsa syvältä leukaluista. Hampaitaan ne teroittavat ja kuluttavat jyrsimällä.
Jyrsijöitä elää kaikilla mantereilla paitsi Antarktiksella. Jyrsijät eivät myöskään kuulu Uuden-Seelannin ja muutaman muun merellisen saaren alkuperäiseen eläimistöön.[3]Jäniseläimiä on pidetty jyrsijöiden sukulaisina.
Varhaisimmat jyrsijäfossiilit ovat noin 56 miljoonan vuoden takaa, mikä näyttäisi tukevan ajatusta, että jyrsijät kehittyivät monien muiden nisäkäslahkojen tapaan dinosaurusten sukupuuton jälkeen. Jyrsijät kehittyivät samasta kantaisästä jäniseläinten kanssa. Varhaisimmat fossiilit ovat peräisin Pohjois-Amerikasta ja Aasiasta, mutta monet seikat viittaavat kuitenkin siihen, että jyrsijät olisivat peräisin Euroopasta ja kauempaa historiasta kuin 56 miljoonan vuoden takaa. Molekyylitutkimusten avulla jyrsijöiden alkuperä on sijoitettu jopa liitukaudelle 100–110 miljoonan vuoden päähän, mikä on poikkeuksellisen radikaali tulos verrattuna fossiililöytöihin.[4] Sittemmin on saatu myös fossiililöytöjä tukevia molekyylitutkimuksia.[5] Jyrsijöiden monofyleettisyyttä on ehditty kyseenalaistaa molekyylitutkimuksiin vedoten, mutta uudelleentehtyjen tutkimusten tulokset näyttäisivät kuitenkin tukevan monofyleettisyyttä.[6][7] Jyrsijät lajiutuivat erittäin nopeasti eoseenikauden alussa sopeutumislevittäytymisen kautta, mikä selittää sen, miksi jyrsijöihin kuuluu poikkeuksellisen runsas määrä heimoja.
Eoseenikauden loppupuolella (n. 38–45 mvs.) jyrsijät alkoivat uudestaan monimuotoistua nopeasti. Tämä sattui juuri samaan aikaan kuin nisäkkäiden alkuajoilta lähtien elinvoimaisena ollut Multituberculata-nisäkkäät kuolivat sukupuuttoon. Multituberculata-nisäkkäät muistuttivat ulkoisesti erittäin paljon jyrsijöitä ja söivät samaa ruokavaliota, joten niiden kuoltua jyrsijät ottivat hallitsevan aseman niiden ekologisissa lokeroissa.[4]
Etelä-Amerikan jyrsijät ovat saaneet alkunsa kahden jyrsijämuuttoaallon tuloksena. Eoseenikauden lopulla ensimmäiset afrikkalaiset jyrsijät (Phiomorpha: maamyyrärotat, ruokorotat, Petromuridae) siirtyivät Etelä-Amerikkaan nopeasti kehittymisensä jälkeen. Tieto perustuu fossiiliaineistoon, mutta molekyylitutkimukset ovat ehdottaneet siirtymän tapahtuneen 40–60 mvs. Etelä-Amerikassa näistä afrikkalaisista jyrsijöistä kehittyi Caviomorpha-jyrsijät. Se miten nämä eläimet pystyivät muuttamaan Afrikasta Etelä-Amerikkaan on hieman epäselvä, sillä Afrikan ja Etelä-Amerikan välillä oli tuolloin 1 700 kilometrin levyinen Atlantin valtameri.[8] Toinen Etelä-Amerikkaan kohdistunut jyrsijäaalto sattui noin 2–3 mvs., kun Sigmodontinae-alalahkon jyrsijät muuttivat sinne Panaman maasiltaa pitkin Pohjois-Amerikasta. Ajoitus on kuitenkin aiheuttanut hämmennystä, sillä osa tutkimuksista ehdottaa ajankohdaksi mioseenikautta.
Taksonomia
Nisäkästutkimuksen perusteoksiin lukeutuvan Mammal Species of the Worldin (Wilson & Reeder, 2005) mukaan jyrsijöihin kuuluu 2 277 elossa olevaa lajia, jotka jakautuvat 481 suvun kesken.[1] Yhteensä yli puolet jyrsijälajeista kuuluu heimoihin Muridae ja Cricetidae, ja loput jakautuvat 31 suhteellisen pienen heimon kesken.
Alla olevan luokittelun lähteenä on käytetty Wilsonin & Reederin (2005) mukaista luokitusta.[1] Toiset lähteet saattavat käyttää vanhempia lähteitä, kuten McKenna & Bell (1997) mukaista luokittelua tai vanhempia Wilsonin ja Reederin luokituksia. Jyrsijöiden luokitteleminen alalahkoihin perustuu hyvin pitkälle niiden puremalihasten anatomiseen kiinnittymiseen poskikaareen ja alaleukaluuhun. Jyrsijöiden kesken on havaittu neljä erilaista puremalihasjärjestäytymistä.[9]
Sciuromorpha-alalahkoon kuuluvat vuorimajavat, oravat ja unikeot. Aiemmin siihen katsottiin kuuluvan myös majavat, muttei enää. Alalahkon heimoja yhdistää muutamat pääkallon piirteet, lähinnä välikorvan luiden ja kallon poskiluiden sekä sen lihasten anatomia, ja sikiökalvon kehitys. Vuorimajavat ja oravat ovat tutkimusten mukaan läheisiä sukulaisia, joten niiden piirteet ovat monilta osin samanlaiset. Ongelmia on tuottanut unikekojen luokitus, sillä niiden poskilihakset muistuttavat paljon Myomorpha-alalahkon jyrsijöiden poskiluurakennetta, mutta monet muut seikat puhuvat oravankaltaisuuden puolesta.[10] Castorimorpha-alalahkoon kuuluvilla lajeilla on selvästi oravamainen alaleuka ja muu kallon rakenne, mutta niiden hampaiden rakenne erottaa taskuhyppyrotat, taskurotat ja majavat omaksi alalahkokseen. Fossiilitutkimukset ovat tukeneet tätä päätelmää.
Historiallisena aikana eläneiden jyrsijäheimojen luokittelu[1]
Ilmestyi paleoseenikauden lopulla ja hävisi varhaisoligoseenikauden lopulla. Nykyiset vuorimajavat kehittyivät näistä keskieoseenikaudella, oravat myöhäiseoseenikaudella ja unikeot erkanivat jo varhaiseoseenikaudella. Nämä kolme nykyistä heimoa muodostavat Sciuromorpha-alalahkon.
Jyrsijöiden hampaat kasvavat jatkuvasti, mutta kuluvat samanaikaisesti, kun eläin jyrsii esimerkiksi puuta.
Kaikilla jyrsijöillä on neljä kappaletta etuhampaita, kaksi ylä- ja alaleuassa. Harvoissa tapauksissa etuhampaita voi olla yhteensä kahdeksan kappaletta. Etuhampaat ovat juurettomia ja kasvavat syvällä leuassa. Ne kasvavat jatkuvasti, jolloin jyrsijät joutuvat mekaanisesti kuluttamaan hampaitaan, jottei hampaiden kasvusta aiheutuisi fysiologisia ongelmia. Etuhampaiden ulkopinta on vahvaa hammaskiillettä, mutta suun puoleinen pinta on hauraampaa hammasluuta.[3] Jyrsijöillä ei ole lainkaan kulmahampaita ja etuhampaiden ja välihampaiden välillä on pitkä hampaaton alue (diastema), joka mahdollistaa yhdessä poskipussien kanssa ruoan varastoinnin poskiin. Poskihampaiden, välihampaiden ja etuhampaiden kokonaislukumäärä on vain harvoissa tapauksissa enemmän kuin 22,[4] mutta enemmän kuin 16. Riippuen jyrsijän ruokavaliosta, poskihampaiden rakenne on joko tasainen tai teräväreunainen. Edeltävillä jyrsijöillä ruokavalio koostuu kasveista, kun jälkimmäisillä ravintoon kuuluu myös lihaa tai hyönteisiä eli ne ovat kaikkiruokaisia. Jyrsijöille tyypillinen hammasrakenne löytyy myös jäniseläimiltä, vompateilta, ai-ailta ja tamaaneilta.[13]
Jyrsijöille ominainen jyrsiminen tapahtuu siten, että eläin asettaa yläleuan tukevasti jyrsittävään kappaleeseen ja liikuttaa alaleukaa niin, että ne hankaavat yläetuhampaita vasten pitäen hampaat teräväreunaisina. Jyrsimisen jälkeen eläin liikuttaa alaleukaansa hieman taaksepäin, jolloin etuhampaat eivät enää kosketa toisiaan, ja alkaa pureskella poskihampailla.[14] Jyrsijöiden hampailla tehdyissä kovuustesteissä on ilmennyt, että jyrsijöiden hammaskiille on terästä vahvempaa.[14]
Jyrsijöiden pää on pitkänomainen, jossa silmät ovat asettuneet sivuille ja korvat ovat suipot tai pyöreät. Maan alla elävillä myyrälajeilla silmät ja korvat ovat surkastuneet tai hävinneet kokonaan. Kuonon molemmilla puolilla on tuntokarvoja, joita ne käyttävät lähiympäristössä olevien kappaleiden tuntemukseen muun muassa pimeään tai hämärään aikaan.
Keho
Jyrsijän kehon rakenne muistuttaa sylinteriä eli se on pitkänmallinen ja pyöreä. Jyrsijät ovat yleensä pienikokoisia, jolloin kehon pinta-alan suhde tilavuuteen on suurempi kuin suurikokoisilla.
Jokaisessa neljässä tassussa on viisi varvasta, kapybaran kaltaisia poikkeuksiakin on. Jyrsijät kävelevät neljällä jalalla takajalkojensa varassa hyppiviä lajeja lukuun ottamatta, kuten kengururottia. Takajalat ovat yleensä etujalkoihin verrattuna lihaksikkaampia. Ne ovat kanta-astujia eli kävellessään ne astuvat koko jalalla. Hännän pituus ja karvoituksen määrä vaihtelee eliöryhmittäin. Esimerkiksi puussa elävillä oravilla on pitkä ja karvainen häntä, mutta rotilla hännässä on vain vähän karvoja. Maassa elävillä oravilla häntä on lyhyt. Jyrsijöitä peittää paksu turkki, muutamia lajeja lukuun ottamatta. Esimerkiksi kaljurotalla on hyvin vähän karvoitusta, se on myös ainoa vaihtolämpöinen nisäkäs.[15]
Lajien pituus vaihtelee erittäin runsaasti, mutta pääosan pituus sijoittuu noin 20 senttimetriin ja painavat muutamia satoja grammoja. Pienimpiin jyrsijöihin kuuluu suohiiri, jonka ruumiin pituus on aikuisena noin 5 senttimetriä ja paino 5–7 grammaa. Suurin nykyään elossa oleva jyrsijä on Etelä-Amerikassa elävä kapybara, joka aikuiseksi tultuaan on 130 senttimetriä pitkä ja painaa 35–65 kilogrammaa. Muita suurikokoisia jyrsijöitä ovat pakaranat ja pakat. Suurimmat jyrsijälajit elävät Etelä-Amerikassa ja mantereen ulkopuolisista jyrsijöistä suurimmat ovat, ja samalla maailman toiseksi suurimmat, majavat.[16] Nämä lajit kulkevat maanpinnalla, mutta puussa kiipeilevistä jyrsijöistä kookkain on muutaman kilon painoinen intianjättiorava. Suurin koskaan elänyt jyrsijä oli plioseenikaudella (2–5 mvs.) elänyt Josephoartigasia monesi. Se oli kolme metriä pitkä ja painoi tonnin.[3] Elossa olevista lajeista nopein on Etelä-Amerikassa elävä mara.[17]
Intianjättioravan sukulaisen mustajättioravan häntä voi kasvaa metrinmittaiseksi, kun muilla jyrsijöillä se jää korkeintaan oman ruumiin pituiseksi (n. 20 cm). Maanalalla eläviltä lajeilta häntä usein puuttuu kokonaan ja maanpinnalla kuljeksivilla se on vain tynkä. Hännästä ei ole varsinaisesti mitään hyötyä lajeilla, jotka eivät tarvitse hyvää tasapainoa. Majavalla häntä on paljas ja leveä. Se käyttää sitä vedessä liikkumiseen ja vaaran uhatessa iskee sillä veteen varoittaakseen muita.
Elinalueet
Yleistä
Jyrsijät ovat sopeutuneet monipuolisesti erilaisiin elinympäristöihin. Osa elää kuumilla ja kuivilla aavikoilla, kun toiset taas elävät pilkkopimeässä maan alla. Jyrsijät ovat levittäytyneet kaikille mantereille paitsi Antarktikselle, mutta Grönlannissa niitä elää. Merellisillä saarilla ne eivät kaikissa tapauksissa kuulu alkuperäiseen lajistoon, vaan ovat levinneet ihmisen mukana näillekin seuduille.
Kuivilla aavikoilla elävät jyrsijät liikkuvat yleensä öiseen aikaan, jolloin lämpötila on matalampi kuin päivällä ja nestetasapainon ylläpitäminen ei tuota niin suurta ongelmaa. Käyttäytymisen ohella näiden alueiden jyrsijät pyrkivät vähentämään nesteen haihtumista fysiologisin menetelmin. Kengururotilla esimerkiksi munuaiset kestävät väkevääkin virtsaa, ja erikoistuneen nenäväylän muodon ansiosta ne pystyvät keräämään uloshengitysilmasta kosteutta. Päivät aavikkojyrsijät viettävät varjoissa tai maanalaisissa tunneleissa.[18] Kuumien alueiden jyrsijöillä ruumiin ulkonevat osat kuten vaikkapa korvat ovat muuhun ruumiiseen nähden ylisuuret. Tämän morfologisen piirteen tarkoituksena on viilentää eläintä.
Toisen ääripään eli tundravyöhykkeen jyrsijät ovat yhtä lailla sopeutuneet elinalueensa rankkoihin oloihin. Ulkonevat osat ovat pieniä ja niillä on kylmyyttä vastaan paksu ja tuuhea turkki, joka toimii tehokkaana eristeenä. Routaiseen maahan on hankala kaivaa, mutta tunneleiden rakentaminen onnistuu talvisin lumihankeen, joka jo itsessään eristää kovaa pakkasta.
Ääripäiden väliin jää monenlaisia elinympäristöjä. Tundralta ja aavikolta puuttuvat esimerkiksi tiheät metsiköt, joten näillä alueilla ei elä puussa kiipeileviä oravia, jotka ovat yleisiä havu- ja lehtimetsävyöhykkeillä. Muutamat lajit, kuten majavat ovat sopeutuneet puolittaiseen vesielämään.
Eliömaantiede
Geologisten muutosten ja evoluution ansiosta eri mantereille on muodostunut vain niillä mantereilla tavattavia jyrsijöitä. Esimerkiksi Afrikan saharan eteläpuolisessa osassa elää maamyyrärottia, ruokorottia, Petromuridae-jyrsijöitä, suomuhäntäoravia ja hyppyjäniksiä, joita ei voi nähdä missään muualla. Pohjois-Afrikassa elävät lisäksi kengurumaisesti hyppiviä jerboja (Dipodidae) ja lyhytkorvaisia gundeja. Vaikka Madagaskar irtaantui Afrikasta jo liitukaudella, hyvissä ajoin ennen jyrsijöiden ilmaantumista, on sinne kehittynyt muutamia endeemisiä lajeja, jotka kuuluvat Nesomyinae-alaheimoon.
Vain Etelä-Amerikassa tavattaviin kuuluvat Sigmodontinae-alaheimon hamsterimaiset jyrsijät. Kapybarat ovat myös olennainen osa Etelä-Amerikan jyrsijäfaunaa. Australian 59 endeemistä jyrsijälajia muodostavat 25 % sen maanisäkäsfaunasta.
Ruokavalio
Jyrsijät ovat joko kasvinsyöjiä tai kaikkiruokaisia. Jyrsijöiden suolisto on hyvin kehittynyt, minkä turvin se saa tarvittavan määrän ravintoaineita ruoastansa. Eräs kasviravintoa syövien jyrsijöiden suoliston tunnuspiirre on suurentunut umpisuoli. Muiden jyrsijöiden kohdalla ravinto koostuu yleensä hyönteisistä, levästä tai kaloista. Unikekojen kohdalla kasviravinto jää marginaaliin, jolloin sen ravintoon kuuluvat erilaiset munat, hedelmät, hyönteiset ja madot. Unikeoilla ei ole tästä syystä lainkaan umpisuolta.[19]
Jyrsijät eivät välitä mitä kasvinosaa ne syövät, vaan ne syövät kaikki osat juurista alkaen. Havumetsävyöhykkeen oravilla ruokavalioon kuuluvat olennaisena osana kävyt ja eteläisimmillä alueilla elävillä taas pähkinät ja siemenet. Joillakin jyrsijöillä on tapana piilotella ruokaansa kätköihin, joita ne voivat esimerkiksi talvisin hyödyntää, kun ravintotilanne on muutoin heikko.
Käyttäytyminen
Sosiaalisuus
Jyrsijät ovat yleensä hyvin sosiaalisia eläimiä eli ne muodostavat suuriakin yhdyskuntia. Ehkä kaikkein suurin yhdyskuntakoko on kaljurotilla, joiden pesätunneleissa voi olla jopa 100–300 yksilöä.[15] Äärimmäisen uhanalaisen kampamyyrälajin maatunneleissa voi olla myös 100 yksilöä. Laji onkin saanut tieteellisen nimen Ctenomys sociabilis. Perhekuntien pysyvyys riippuu paljon ympäristötekijöistä, kuten ruoansaannista. Huonon ruokatilanteen vuoksi perhekunta saattaa hajota kokonaan.
Kaikkein pisimmälle yhteisöelämän ovat vieneet Afrikassa elävät maamyyrärotat. Niiden sosiaalinen hierarkia on täysin verrannollinen muurahaisten tai ampiaisten vastaavaan. Maamyyrärottien elämä on matriarkaalinen eli korkeimmalla hierarkiassa on kuningatarnaaras, joka vastaa alemmalla hierarkiaportaalla olevien yhden tai kolmen uroksen kanssa lisääntymisestä. Toiseksi alimmalla portaalla ovat sotilaat eli pesätunnelin suojelijat, jotka huolehtivat ettei ulkopuolisia, kuten käärmeitä tai tuntemattomia maamyyrärottia, pääse pesään. Loput yksilöt ovat työläisiä eli ne kaivavat, korjaavat tunneleita ja hankkivat ruoan.[20] Tunneleiden kaivu on myös yhteistyötä, sillä yhden kaivaessa hampaillaan tunnelia muut taaempana olevat huolehtivat syntyneen jätteen poistosta.[21]
Elämänrytmi
Jyrsijät ovat suurelta osin hämärä- ja yöajan eläimiä eli ne hankkivat ruokansa näihin aikoihin. Aktiivisuusaika on vahvasti riippuvainen lajin ruokatottumuksista, ympäristön olosuhteista ja muista eläimistä, kuten saalistajista. Kuumilla alueilla on yleensä edullisempaa pysytellä maahan kaivetuissa kuopissa päivät ja lähteä ruoanhankintamatkalle vasta hämärän jälkeen, jolloin lämpötila on alhaisempi. Vaikka jyrsijät eivät pysty hikoilemaan (niillä on kyllä apokriinisiä hikirauhasia) tai läähättämään, niin ne madaltavat ruumiinlämpötilaansa erittämällä runsaasti sylkeä ja nuolemalla sen iholle, jolloin sylki toimii hien sijaisena. Muiden jyrsijöiden yöelämään sopeutumisen taustalla on yleensä yöaikaan saalistavien petojen vähäinen määrä tai muutoin alhaisempi riski kuolla. Päivän ajan jyrsijät piilottelevat joko maanalaisissa onkaloissa tai muualla.
Jotkin lajit ovat luonnostaan päiväaktiivisia eläimiä, kun taas toiset ovat voineet sopeutua päiväelämään ihmisen päivärytmin takia. Pohjoisimmilla alueilla elävät lajit vaipuvat talveksi horrokseen, jolloin niiden ruumiintoiminnot hidastuvat ja käyttävät edellisenä kesänä syömäänsä lisäravintoa vähäisten ruumiintoimintojen ylläpitoon. Talvihorroksen pituus riippuu paljolti paikallisen talven pituudesta. Murmelit ovat kaikkein kookkaimpia talvihorroksessa eläviä nisäkkäitä, mutta napasiiseli on mennyt kaikista pidemmälle äärirajoille, sillä erään tutkimuksen mukaan sen ruumiin lämpötila voi olla talvihorroksen aikana −2,9 °C.[22]
Jyrsijät viestittävät toisilleen haju- ja äänimerkkien ohella elein. Kaksi ensimmäistä viestimistapaa ovat ensisijaisia, sillä tutkimukset ovat osoittaneet, että jyrsijöiden näkö ei ole kovin hyvä, mutta haju- ja kuuloaistit ovat sitä vastoin erittäin tarkat. Jyrsijät ovat lähinäköisiä eli niiden tarkan näkemisen alue ulottuu noin 1,2 metrin päähän.[23]
Lisääntyminen ja elinkaari
Lisääntyminen
Lisääntymistahti ja kantoajan pituus vaihtelee paljon, riippuen jyrsijän eliniästä. Hiirillä ja rotilla elinikä on hyvinkin lyhyt, jolloin niiden kantoaikakin on lyhyt (17–45 päivää). Pitempi-ikäisillä, kuten hamstereilla, piikkisioilla, kapybaroilla ja niiden sukulaisilla, kantoaika on noin 60–283 päivää.[19] Jyrsijän koosta pystyy yleensä hyvin päättelemään kantoajan pituuden, pienillä se on lyhyt ja suurilla pitkä. Jälkimmäiset myös tuottavat vähemmän poikueita yhden vuoden aikana. Jyrsijät pyrkivät ajoittamaan synnytysajankohdan kasvukauteen, jolloin poikasten selviytyminen sukukypsään ikään on todennäköisempää. Poikaset ovat usein täysin avuttomia, mutta piikkisikamaisten (Hystricognathi) kohdalla poikaset ovat kehittyneet kohdussa jo pitkälle, jolloin emon vieroittaminen alkaa nopeasti synnytyksen jälkeen. Vaikka poikaset ovatkin täysin kaljuja ja avuttomia, kehittyvät ne vain muutamissa viikoissa lisääntymiskykyisiksi. Suurimmilla yksilöillä poikasia syntyy kerralla vähemmän kuin pienemmillä, esimerkiksi kaljurotilla kerralla voi syntyä jopa 27 poikasta (70–80 päivän välein).[24]
Jyrsijöiden raskauteen liittyvät ilmiöt ovat mielenkiintoisia,kenen mukaan? yksi tällaisista on niin sanottu Brucen ilmiö, jossa vieraan uroksen läsnäolon on havaittu saaneen aikaan naaraan käynnissä olevan raskauden keskeytymisen. Jyrsijät harrastavat runsaasti irtosuhteita, sillä yhdellä poikueella voi olla monta eri isää. Toisaalta jotkin lajit taas ovat hyvinkin sitoutuneita pysyen kumppaninsa rinnalla muutaman parittelukauden ajan. Jyrsijät tulevat nopeasti sukukypsiksi, varsinkin jos niiden elinikä jää luonnostaan lyhyeksi. Hallitsevana lisääntymisstrategiana on niin sanottu r-strategia, joka vaatii korkeaa hedelmällisyysastetta. R-strategian myötä kannat kasvavat yli ympäristön sietorajan, jolloin kanta pienenee äkisti. Kannan nopeat vaihtelut ovatkin r-strategialle tyypillisiä, tutuin esimerkki lienee tunturisopuli. Vastaavasti suurimmat jyrsijät hyödyntävät k-strategiaa, jossa lisääntyminen noudattaa ympäristön sietorajoja eli kannanvaihtelut ovat vähäisiä.
Tietyissä tapauksissa naaras tulee sukukypsäksi vasta, kun se jättää kotipesänsä ja tapaa vieraita uroksia, joiden hajumerkit saavat sukukypsyyden aikaan. Preeriamyyränaaraat käyttäytyvät tällä tavalla. Kaljurottien lisääntymisstrategia poikkeaa muista jyrsijöistä siinä, että yhdyskunnan hallitseva naaras (kuningatar) vastaa lisääntymisestä valitsemiensa urosten kanssa.
Elinkaari
Jyrsijöiden elinikä vaihtelee alle vuodesta jopa 28 vuoteen.[25]
Jerry Wolff, Paul W. Sherman: Rodent Societies: An Ecological & Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2007. ISBN 978-022-690-537-2
Viitteet
↑ abcdeWilson, Don E. & Reeder, DeeAnn M. (toim.): PrefaceMammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed). 2005. Bucknell University. Viitattu 7.11.2010. (englanniksi)
↑ abcdefghijklmnopNurminen, Matti (toim.): Maailman eläimet: Nisäkkäät 2, s. 154–155, 157, 164, 192, 196–197, 243–245. Helsinki: Tammi, 1987. ISBN 951-30-6531-6
Este artigo ou seção pode conter informações desatualizadas. Se tem conhecimento sobre o tema abordado, edite a página e inclua as informações mais recentes, citando fontes fiáveis e independentes. —Encontre fontes: ABW • CAPES • Google (N • L • A) Este artigo não cita fontes confiáveis. Ajude a inserir referências. Conteúdo não verificável pode ser removido.—Encontre fontes: ABW • CAPES &...
Sports season2006 Sun Belt Conference football seasonLeagueNCAA Division I FBS (Football Bowl Subdivision)SportfootballDurationAugust 28, 2006through January 6, 2007Number of teams8TV partner(s)ESPN2007 NFL DraftTop draft pickBrannon CondrenPicked byIndianapolis Colts, 131st overallRegular seasonChampionTroySeason MVPOmar HaugabookFootball seasons← 20052007 → 2006 Sun Belt Conference football standings vte Conf Overall Team W L W L Troy ...
Functional mechanism of breech-loading This Firearm article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources in this Firearm article. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Action firearms – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2008) (Learn how and when to remove this template message) A view of the break-action of a typical double-bar...
Campillo del Río pedanía Vista de Campillo del Río Campillo del RíoUbicación de Campillo del Río en España. Campillo del RíoUbicación de Campillo del Río en la provincia de Jaén.País España• Provincia Jaén Jaén• Comarca La Loma• Partido judicial Linares• Municipio TorreblascopedroUbicación 37°57′34″N 3°39′59″O / 37.959444444444, -3.6663888888889• Altitud 320 mPoblación ...
Dakocan di lengan seorang gadis (Jepang, 1960). Seorang remaja putri dan sebuah dakocan, toserba di Belanda, tahun 1960. Dakocan (ダッコちゃんcode: ja is deprecated , Dakko-chan) adalah sebutan untuk boneka plastik berwarna hitam yang di dalamnya diisi udara atau mainan berbentuk sejenis. Boneka ini diproduksi oleh Takara Vinyl di Yokohama, Jepang. Dikenal di negara asalnya dengan sebutan Dakko-chan, mainan ini mulai dijual di Jepang pada tahun 1960. Ketika dipasarkan, boneka ini disebu...
Aleksius I KomnenusKaisar Romawi TimurPotret Alexios I, dari manuskrip YunaniKaisar Romawi TimurBerkuasa1 April 1081[1] – 15 Agustus 1118Penobatan4 April 1081[2]PendahuluNikeforos III BotaneiatesPenerusIoannes II KomnenosInformasi pribadiKelahiranca. 1057Kematian15 Agustus 1118[3]PasanganEirene DoukainaAnak Anna Komnene Maria Komnene Ioannes II Komnenos Andronikos Komnenos Eudokia Komnene Theodora Komnene Isaakios Komnenos Alexi...
PT Yun Grup InternasionalLogo Yunbridal digunakan sejak 2019 dan seterusnyaIndustribusanaDidirikanYunica Chandra, 2019KantorpusatTangerang, IndonesiaProdukGaun Pengantin, Gaun Pesta dan Jas Yunbridal adalah perusahaan lokal Indonesia dalam bidang bidang perencanaan produk, produksi pakaian pengantin yang berdiri sejak tahun 2019 oleh Yunica Chandra. Sejarah Yunica Chandra ingin memajukan industri fashion Indonesia dan menyerap lebih banyak tenaga kerja dalam negeri. Saya merasa harus melakuka...
Dinas Penelitian dan PengembanganTentara Nasional Indonesia Angkatan DaratBerkas:Logo Dislitbangad.pngLambang Dinas Penelitian dan Pengembangan TNI ADAktif9 Januari 1978Negara IndonesiaCabang TNI Angkatan DaratTipe unitAngkatan DaratBagian dariTentara Nasional IndonesiaMotoSatiti Bhakti CaktiTokohKepalaBrigadir Jenderal TNI Hery Setiyono S.sos,M.M Dinas Penelitian dan Pengembangan Angkatan Darat atau Dislitbangad adalah salah satu Badan pelaksana pusat Markas besar TNI Angkatan Darat yan...
American politician (born 1949) Steve CohenCohen in 2018Member of the U.S. House of Representativesfrom Tennessee's 9th districtIncumbentAssumed office January 3, 2007Preceded byHarold Ford Jr.Member of the Tennessee Senatefrom the 30th districtIn officeJanuary 11, 1983 – December 1, 2006Preceded byJim WhiteSucceeded byShea Flinn Personal detailsBornStephen Ira Cohen (1949-05-24) May 24, 1949 (age 74)Memphis, Tennessee, U.S.Political partyDemocraticEducationVan...
Terrorist attack in Turkey Neve Shalom Synagogue massacrePart of the Arab–Israeli conflictThe Neve Shalom SynagogueLocationNeve Shalom Synagogue, Istanbul, TurkeyDateSeptember 6, 1986Deaths22PerpetratorsAbu Nidal Organization (suspected)No. of participants2 The Neve Shalom Synagogue massacre happened on 6 September 1986 when a group of suspected Abu Nidal Organization terrorists killed 22 worshipers inside the Neve Shalom Synagogue in Istanbul, Turkey. Attack The pair of gunmen stormed...
Flora e Jardim Botânico de Colônia em 2014 Flora e Jardim Botânico de Colônia (em alemão:Flora und Botanischer Garten Köln) é um parque municipal de 11,5 hectares situado junto ao Jardim Zoológico em Colônia, na Alemanha. Está aberto diariamente sem custos.[1] História O jardim remonta a 1863, quando uma sociedade anônima privada foi organizada para criar o Parque Flora (Flora Park) como um substituto para o antigo jardim botânico da cidade, localizado próximo da Catedral de Col...
Dutch footballer Wim Kieft Kieft in 2017Personal informationFull name Willem Cornelis Nicolaas KieftDate of birth (1962-11-12) 12 November 1962 (age 61)Place of birth Amsterdam, NetherlandsHeight 1.90 m (6 ft 3 in)Position(s) Centre forwardYouth career AVV Madjoe[1]1975–1979 AjaxSenior career*Years Team Apps (Gls)1979–1983 Ajax 96 (68)1983–1986 Pisa 91 (25)1986–1987 Torino 19 (8)1987–1990 PSV 82 (55)1990–1991 Bordeaux 26 (3)1991–1994 PSV 88 (34)Total ...
Внутрішні війська Міністерства внутрішніх справ Республіки Казахстан Қазақстан Ішкі істер министрлігі ішкі әскері Емблема внутрішніх військ КазахстануНа службі 10 січня 1992 — 21 квітня 2014Країна КазахстанНалежність МВС Казахстану[ru]Тип внутрішні військаВебс...
2nd-century BC Greek astronomerFor the genus of moths, see Aglaonice (moth). AglaoniceOther namesAganice of ThessalyEra2nd or 1st century BCKnown forGreek astronomer, thaumaturge Aglaonice or Aganice of Thessaly (Ancient Greek: Ἀγλαονίκη, Aglaoníkē, compound of αγλαὸς (aglaòs) luminous and νίκη (nikē) victory) was a Greek astronomer and thaumaturge of the 2nd or 1st century BC.[1] She is mentioned in the writings of Plutarch[2] and in th...
Geological Survey of Pakistanارضیاتی مساحت پاکستانAgency overviewFormedAugust 14, 1947; 76 years ago (1947-08-14)HeadquartersQuetta, Balochistan, PakistanEmployees~1,382Annual budget₨. 282.5 millionAgency executiveDr Sajjad AhmedDirector-GeneralWebsitewww.gsp.gov.pk Geological Survey of Pakistan (GSP) is an independent executive scientific agency to explore the natural resources of Pakistan. Main tasks GSP perform are Geological, Geophysical and Geo-chem...
Este artigo não cita fontes confiáveis. Ajude a inserir referências. Conteúdo não verificável pode ser removido.—Encontre fontes: ABW • CAPES • Google (N • L • A) (Julho de 2020) Ben Cheese Nascimento 1955 Morte 21 de janeiro de 2001 Nacionalidade britânico Ocupação engenheiro Ben Cheese (1955—21 de janeiro de 2001) foi um engenheiro britânico, responsável por colocar em operação o ZX Microdrive da Sinclair. Escr...
Parliamentary constituency in the United Kingdom, 1801–1918 Elgin BurghsFormer District of burghs constituencyfor the House of Commons1708–1918SeatsOneCreated fromBanff, Cullen, Elgin, Inverurie and KintoreReplaced byKincardine and Aberdeenshire East, Banffshire, Moray and Nairn and Kincardine and Aberdeenshire West, Elgin Burghs was a district of burghs constituency of the House of Commons of Great Britain from 1708 to 1801 and of the House of Commons of the United Kingdom from 1801 to 1...