Chainosaures, Chainosauriens

Chainosauria

Crâne fossile de Galepus (en).

266–205 Ma

Per

Tri

Jur

Cré

Pal

N

Q

6 collections

Permien moyen-Trias supérieur.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Sous-ordre	† Anomodontia

Clade

† Chainosauria
Nopcsa, 1923

Taxons de rang inférieur

Liste

• † Galepus (en)
• † Galeops (en)
• † Galechirus
• † Patranomodon ?
• † Anomocephaloidea ?
• † Dicynodontia

Les chainosaures, ou chainosauriens (Chainosauria), constituent un clade fossile de thérapsides anomodontes regroupant les dicynodontes et certains genres basaux apparentés. Le taxon est initialement érigé en 1923 par Franz Nopcsa afin de réunir les dicynodontes et trois petits anomodontes sud-africains (Galepus (en), Galeops (en) et Galechirus), alors placés dans le groupe aujourd’hui obsolète des « Dromasauria ». Tombé rapidement en désuétude au profit d’Anomodontia, le terme Chainosauria est réhabilité cladistiquement à partir de 2009. Depuis, il est utilisé pour désigner l’association des dicynodontes et des « dromasauriens », et sert à la fois de contrepartie cladistique et biogéographique aux venyukovioïdes de la Laurasie, les premiers chainosaures semblant avoir eu une diversification originaire du Gondwana.

D’autres lignées d’anomodontes basaux, comme les anomocéphaloïdes et le genre Patranomodon, sont parfois incluses dans les Chainosauria, ce qui rend les relations évolutives des premiers représentants du clade encore incertaines. Par conséquent, il est difficile d’identifier avec certitude des caractères uniques propres aux chainosaures. Les formes les plus anciennes sont nettement plus petites et élancées que les dicynodontes, bien que leurs crânes présentent déjà des proportions proches de ceux de ces derniers, plutôt qu'à ceux des anomodontes plus basaux. Contrairement aux dicynodontes, ils ne possèdent ni défenses ni bec, mais conservent au contraire des rangées complètes de dents. Toutefois, plusieurs caractéristiques typiques des dicynodontes, telles que l’articulation coulissante de la mâchoire et l’évolution particulière de la musculature mandibulaire, apparaissent dès les premiers chainosaures comme Galeops. Ces transformations s’accompagnent d’une simplification progressive de la dentition au sein du groupe, à l’exception notable des anomocéphaloïdes.

Le taxon Chainosauria est premièrement érigée en 1923 par le paléontologue austro-hongrois Franz Nopcsa comme un ordre au sein des Theromorpha (un groupe à peu près équivalent de la conception actuel des Therapsida, regroupant également à l'époque les Theriodontia et les Dinocephalia) pour inclure les dicynodontes et les « dromasauriens ». Le nom vient du grec ancien χαίνειν / khaínein, un mot désignant l'action d'ouvrir la bouche, se référant aux morsures de bec claquantes présentes chez les formes dérivées (c'est-à-dire les dicynodontes), et de σαῦρος / saûros, « lézard ». Dans sa classification, Nopcsa inclut également à l'origine le sphénacodonte non apparenté Palaeohatteria, le plaçant dans les « Dromasauria » au sein de sa propre famille des Palaeohatteriidae, tandis que les autres « dromasaures » forment les Dromasauridae, qui comprend alors aussi le thérocéphale Macroscelesaurus (en)^[1],[2]. En 1928, Nopcsa retire les Palaeohatteriidae des Dromasauria (alors nommé Dromasauroidea), mais sa définition des Chainosauria reste néanmoins la même^[3].

L'intention de Nopcsa en proposant les Chainosauria afin de regrouper les dicynodontes et leurs proches parents correspond fonctionnellement à l'usage moderne d'Anomodontia, terme qui est alors lui-même employé dans un sens équivalent à ce qui est actuellement reconnu sous le nom de Dicynodontia. En conséquence, la redéfinition et l'élargissement ultérieurs des Anomodontia par d'autres chercheurs pour inclure les dicynodontes et les lignées apparentés rendent les Chainosauria redondants, entraînant ainsi l'abandon progressif du nom durant le reste du XX^e siècle^[4]. La validité de Chainosauria est même critiquée par le paléontologue américain Alfred Romer dès l'année de sa création, considérant le choix de Nopcsa de regrouper les dicynodontes et les « dromasauriens » comme étant « pour des raisons peu évidentes »^[5]. Toutefois, l'existence d'une véritable parenté phylogénétique entre les « dromasaures » et les dicynodontes est par la suite confirmée^[6]. De plus, la découverte d'anomodontes plus basaux ainsi que le développement des méthodes cladistiques d'analyse des relations phylogénétiques conduisent également à reconnaître une association étroite entre les « dromasaures » et les dicynodontes, à l'exclusion des autres anomodontes^[7].

Cela conduit les paléontologues américains Christian F. Kammerer et Kenneth D. Angielczyk à ressusciter ce nom en 2009 afin de désigner ce groupe phylogénétique. Ils redéfinissent cladistiquement les Chainosauria comme le clade regroupant tous les anomodontes plus proches de Dicynodon et Galeops (en) que de Venyukovia (en), faisant ainsi des Chainosauria l'équivalent des Venyukovioidea, un clade d’anomodontes russes. Dans la conception proposée par Kammerer et Angielczyk, les Chainosauria excluent également les anomodontes basaux sud-africains Anomocephalus et Patranomodon. Toutefois, des analyses phylogénétiques plus récentes retrouvent de manière variable Patranomodon ainsi que les anomocéphaloïdes comme étant plus proches des dicynodontes que des venyukovioïdes, les intégrant donc de facto parmi les chainosaures selon cette définition^[8],[9],[10].

La majeure partie de la diversité des chainosaures se retrouve chez les dicynodontes, lesquels couvrent une large gamme de tailles corporelles tout en conservant une morphologie relativement homogène, caractérisée par un corps massif en forme de tonneau, des membres trapus et une queue courte. À l'inverse, les chainosaures plus basaux présentent une silhouette nettement plus gracile, avec des os des membres allongés et élancés^[11]. Des queues longues sont notamment connues chez Galepus (en) et Galechirus, chacun possédant au moins une trentaine de vertèbres caudales plus longues que larges. Cette condition contraste avec les vertèbres caudales courtes et élargies des dicynodontes, mais rappelle en revanche celle observée chez le venyukovioïde Suminia^[6],[12].

Les premiers chainosaures ne présentent pas encore les dents postcanines réduites, les becs et les défenses caractéristiques des dicynodontes. Ils possèdent au contraire des rangées dentaires complètes dépourvues de canines différenciées (à l'exception possible de l'anomocéphaloïde Tiarajudens^[10]). Chez les premiers chainosaures au sens strict, c'est-à-dire les « dromasaures », ainsi que chez Patranomodon, la dentition se compose principalement de dents simplifiées en forme de chevilles^[6],[13]. Les anomocéphaloïdes constituent toutefois une exception potentielle, car ils présentent des dents incisiformes en forme de feuille ainsi que des dents palatines évoquant des molaires, accompagnées chez Tiarajudens de longues caniniformes en sabre, si ce groupe appartient effectivement aux chainosaures^[14]. Par ailleurs, certaines caractéristiques typiques des dicynodontes apparaissent déjà en dehors même du groupe. Ainsi, l'articulation mandibulaire allongée et la musculature spécialisée associée (notamment le muscle adducteur latéral externe), permettant à la mâchoire inférieure de coulisser vers l'arrière afin de broyer la nourriture, sont déjà présentes chez Galeops. Un bec naissant à l'extrémité des mâchoires est parfois proposé pour ce dernier et Galepus, bien qu'il s'agisse probablement d'un artefact lié à l'état de conservation des fossiles^[15].

Sur le plan interne, le nerf naso-palatin situé à l'intérieur du maxillaire est déjà particulièrement développé chez Patranomodon. Ce nerf, branche du nerf trijumeau, est associé chez les dicynodontes comme chez les tortues à l'innervation du bec kératinisé. Son développement marqué chez Patranomodon pourrait ainsi indiquer qu'une sensibilité accrue de la région prémaxillaire précède l'apparition des becs cornés chez les premiers chainosaures^[16].

Bien qu'initialement définis pour regrouper les dicynodontes et les « dromasauriens », ces derniers constituent eux-mêmes une série (ou un grade) paraphylétique voire polyphylétique de chainosaures primitifs situés en dehors du premier groupe cité^[13],[4]. Dans une définition cladistique, les Chainosauria regroupent tous les anomodontes plus étroitement apparentés à Dicynodon (représentant les dicynodontes) et à Galeops (en) (représentant les « dromasauriens ») qu'à Venyukovia (en), impliquant que le groupe soit toujours vu en tant que taxon frère des Venyukovioidea. Par conséquent, les chainosaures incluent également d'autres anomodontes qui ne sont traditionnellement considérés ni comme des dicynodontes ni comme des « dromasauriens », dès lors qu'ils se révèlent phylogénétiquement plus proches de ces derniers que des venyukovioïdes^[4].

En raison des relations phylogénétiques instables des anomodontes basaux, la composition des Chainosauria varie considérablement selon les analyses. Le genre basal Patranomodon illustre particulièrement cette incertitude. Lors de sa découverte, il fut d'abord admis comme étant l'anomodonte le plus basal connu, une interprétation étayée par les premières analyses phylogénétiques. Cependant, plusieurs études plus récentes publiées à partir de 2009 le placent plutôt parmi les chainosaures, au sein de divers « dromasauriens »^[12],[8]. De même, Anomocephalus est d'abord considéré comme un anomodonte basal placé en dehors du clade réunissant les Chainosauria et les Venyukovioidea^[14]. Toutefois, une analyse publiée en 2017 récupère ce taxon ainsi que son proche parent Tiarajudens (formant tous deux les Anomocephaloidea) comme des chainosaures basaux^[17].

L'intégration à la fois de Patranomodon et des anomocéphaloïdes au sein des Chainosauria est qualifiée par Angielczyk et Kammerer en 2017 comme étant « intuitivement agréable ». En effet, ces deux taxons partagent avec les autres chainosaures des proportions crâniennes similaires, caractérisées par un crâne court et profond. Plusieurs des caractères considérés auparavant comme primitifs peuvent également être réinterprétés comme des plésiomorphies, c’est-à-dire des traits ancestraux hérités de l'ancêtre commun des chainosaures et d'autres anomodontes. Parallèlement, certains caractères dérivés communs aux chainosaures évolués et aux venyukovioïdes (notamment ceux de l'articulation et la musculature de la mâchoire) sont désormais considérés comme probablement issus d'une convergence évolutive^[17].

Les relations phylogénétiques des différents « dromasaures » demeurent elles aussi incertaines. Galeops est néanmoins reconnu de manière relativement constante comme le taxon frère des Dicynodontia. En revanche, Galepus (en) et Galechirus occupent des positions variables selon les analyses. Dans les premières études, notamment celle de Kammerer et ses collègues en 2011, ces deux genres sont récupérés comme étroitement apparentés à Galeops et aux dicynodontes, formant parfois un clade distinct nommé Galechiridae^[7]. Toutefois, des analyses ultérieures tendent à placer Galechirus en dehors même des Chainosauria, dans une polytomie contenant ce dernier et les Venyukovioidea^[14]. Plus récemment, l'analyse par Angielczyk et Kammerer en 2017 fondée sur une définition élargie des Chainosauria replace Galechirus à proximité de Galeops, tandis que Galepus y apparaît comme le chainosaurien le plus basal connu^[17].

Des exemples de ces relations variables sont présentés dans les deux cladogrammes ci-dessous :

La composition des Chainosauria a d'importantes implications pour l'origine, l'histoire évolutive et la biogéographie des premiers anomodontes. Une division biogéographique précoce entre les anomodontes basaux est proposée par les chercheurs entre les Chainosauria et les Venyukovioidea, le premier groupe se diversifiant dans le Gondwana, dans l'hémisphère sud, le second se diversifiant en Laurasie, dans l'hémisphère nord^[8]. Patranamodon et Anomocephalus, ayant tour à tour été considérés comme les anomodontes les plus basaux, ont servi d'argument en faveur d'une origine gondwanienne à la fois pour les chainosaures et les venyukovioïdes^[13],[18]. À l'inverse, la reconnaissance du genre chinois Biseridens comme l'anomodonte le plus basal actuellement connu soutient plutôt une origine laurasienne des anomodontes, depuis laquelle les chainosaures auraient ensuite migré vers le Gondwana avant de s'y diversifier secondairement^[8].

• Therapsida
• Anomodontia

• Ressource relative au vivant :
  • Paleobiology Database/ex FW

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