Panda

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Panda
Description de cette image, également commentée ci-après
Mosaïque des deux genres de mammifères appelés « Panda » : À gauche le petit panda (Ailurus) et à droite, le grand panda (Ailuropoda)
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Infra-classe Eutheria
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Procyonidae

Sous-famille

Ailurinae Trouessart, 1885 obsolète

Genres de rang inférieur

Panda est un nom vernaculaire ambigu en français désignant plusieurs genres et espèces de mammifères carnivores arctoïdes originaires d’Asie orientale, dont le régime alimentaire spécialisé est presque exclusivement constitué de bambou.

Ce terme regroupe principalement deux genres n’appartenant pas à la même famille : les pandas à proprement dits, que sont les Petits pandas ou Pandas roux (genre Ailurus), seuls membres actuels de la famille des Ailuridés, ainsi que le Grand Panda ou Panda géant (Ailuropoda melanoleuca), d’abord rattachés aux premiers pendant un certain temps, puis à nouveau rattaché aux Ursidés dans les classifications les plus récentes. Malgré cette distance phylogénétique, ces deux taxons partagent des caractéristiques morphologiques issues d'une convergence évolutive, comme la présence d'un « sixième doigt » : un os du poignet modifié en faux pouce opposable, facilitant la manipulation des tiges de bambou. Occupant les forêts de montagne tempérées de Chine et de l’Himalaya, ils sont aujourd'hui tous deux menacés par la fragmentation de leur habitat. Si le panda roux est classé comme « en danger », le panda géant, autrefois « en danger » et désormais « vulnérable », est devenu une icône mondiale de la protection de la nature et l'emblème du WWF.

Taxonomie

Histoire taxonomique

Le mot Panda a été introduit dans la littérature scientifique occidentale en 1825 par le naturaliste français Frédéric Cuvier, qui l'utilisa pour décrire le Panda fuligineux (Ailurus fulgens)[1]. L'origine de ce terme demeure incertaine, mais la thèse la plus admise suggère un emprunt au népalais ponya, qui pourrait dériver de l'expression nigalya ponya signifiant « mangeur de bambou » ou faire référence aux pattes de l'animal. Panda (en) est une déesse romaine de la paix et des voyageurs qui était appelée avant de commencer un voyage difficile[2].

Dès 1827, René-Primevère Lesson établit formellement le nom Panda pour le genre Ailurus et Panda éclatant pour l’espèce type[3]. Le mot ne fit toutefois son entrée dans les dictionnaires français qu'à la fin du XXe siècle, lors de la parution de la 9e édition du Dictionnaire de l'Académie française en 1980[4].

En 1869, le missionnaire et naturaliste français Armand David découvre une nouvelle espèce en Chine à Dengchigou, dans l'actuel district de Baoxing au Sichuan. Il la décrit scientifiquement sous le protonyme d’Ursus melanoleucus L’« Ours noir et blanc »[5],[6]. Un an plus tard, analysant les caisses envoyées par le père David, le zoologue Milne-Edwards souligne que si sa forme extérieure évoque un ours, ses caractères ostéologiques et dentaires l'en distinguent nettement pour le rapprocher des pandas et des ratons, justifiant la création du genre distinct Ailuropoda (« à pieds de panda »)[7].

Durant le XIXe siècle et la première moitié du XXe siècle, la classification des carnivores place les ours au sein de la famille des Ursidés (alors appelés Ursida), subdivisés entre les Ursina (« grands ours ») et les Subursina (« petits ours » ou « subursiens »). Ce sous-groupe des Subursina, plus tard désigné sous le nom de Subursidés, regroupait différents procyonidés actuels comme les ratons, les coatis et le kinkajou, mais aussi le panda (Ailurus)[8]. En raison de convergences morphologiques liées à leur régime spécialisé dans le bambou, l'Ailuropode fut de moins en moins perçu comme un véritable ours par certains anatomistes.

Dans les années 1930, des chercheurs comme H. C. Raven suggérèrent d'unir formellement les deux genres de pandas. Cette vision aboutit à l'intégration des deux genres sous la sous-famille des Ailurinae au sein des Procyonidés, faisant d'eux les deux seuls représentants non originaires du continent américain[9].

Cette classification a par la suite été profondément bouleversée. Les travaux anatomiques de Dwight Davis (1964) ont réattribué sans ambiguïté le grand panda aux ursidés (sous-famille des Ailuropodinae). Des études biochimiques (amorcées dès la fin des années 1960) et les analyses moléculaires menées à partir du milieu des années 1980 (notamment par O'Brien et Nash en 1985) ont confirmé le statut « d’Ours » du grand panda[10],[11]. Ces recherches indiquent qu'il a divergé il y a environ 19 millions d'années de l'ancêtre commun des ursidés, constituant le membre le plus basal de cette famille à égale distance de toutes les autres espèces actuelles[12],[13]. Plus récemment, des analyses de génétique moléculaire ont prouvé que les ancêtres du Grand Panda ont divergé de la lignée évolutive des autres sous-familles d’Ursidés il y a environ 15 millions d'années, alors que les lignées des Ursidés et des Procyonidés s'étaient séparées il y a 30 à 35 millions d'années. Dans la première édition du Mammal species of the World publiée en 1982, le statut d’Ursidé du grand panda sera effectif, mais le petit panda est toujours dans la famille des Procyonidés [14], avant de passer dans la famille des Ursidés dans l’édition de 1993[15]. Finalement, des preuves basées sur les fossiles, la sérologie, la caryologie, le comportement, l'anatomie et la reproduction reflètant des affinités plus étroites avec les Procyonidés qu'avec les Ursidés. Cependant, des spécialisations écologiques et de fourrageage, ainsi qu'une distribution géographique distincte par rapport aux Procyonidés modernes soutiennent la classification dans la famille distincte des Ailuridés,[16]. Il faudra attendre des analyses phylogénétiques moléculaires, notamment menées par Ledje et Arnason en 1996, pour conclure que les ressemblances entre les deux genres de Pandas relevaient d'une stricte convergence évolutive liée à leur régime herbivore spécialisé dans la consommation de bambou, par les molaires, le crâne massif ou le faux pouce. Le petit panda a ainsi été isolé dans sa propre famille distincte, les Ailuridae, au sein de la super-famille des Mustéloïdes, qu’il partage avec les Méphitidés, les Procyonidés et les Mustélidés[17],[18],[19],[20].

Histoire récente

L'histoire taxonomique des pandas a également connu des évolutions récentes : Du côté du grand panda, la sous-espèce Panda de Qinling (Ailuropoda melanoleuca qinlingensis), caractérisée par une coloration brune et blanche spécifique liée à une mutation du gène Bace2, a été décrite en 2005[21],[22]. En février 2020, une étude génomique menée par des chercheurs chinois a démontré que le petit panda se compose en réalité de deux espèces distinctes : le Panda fuligineux (Ailurus fulgens), vivent dans le sous-contient indien et dans l’Hymalaya, et le Panda de Styan (Ailurus styani)Erreur de référence : Balise fermante </ref> manquante pour la balise <ref> vivent dans le Sichuan Chine[23] ; ces deux espèces de petits pandas ont été isolées il y a environ 220 000 ans lors des glaciations de l'avant-dernière période glaciaire[24] [25][26],[27],[28].

Liste des genres et espèces portant le nom « Panda »

Taxons supérieurs Genre Espèce Noms vernaculaires
Ailuridae
Ailuridés 		Ailurus
Ailures 		Ailurus fulgens
Cuvier, 1825
« Ailure fuligineux »
 Panda[29]

Panda fuligineux[30],[31]
Panda roux[32][33],[31],[34][35][36]
Panda éclatant[37][32][33],[29][35]
Petit panda[38][32][33],[29],[39][35]
Petit panda de l’Inde
Panda mineur

Ailurus styani
Thomas, 1902
« Ailure de Styan »
 Petit panda[38][32][33],[29],[39]

Panda de Stayan[36]
Petit panda de Stayan
Panda roux de Stayan[35]
Panda roux de Chine

Ursidae
Ursidés 		Ailuropoda
Ailuropodes 		Ailuropoda melanoleuca
(David, 1869)
« Ailuropode noir et blanc »
 Panda[40][35]

Grand panda
Panda géant[35][40][32]
Ours panda[41][35]

Phylogénie

Le cladogramme est fondé sur la phylogénie moléculaire de six gènes par Flynn et al. (2005)[42], avec les mustéloïdes mis à jour selon l'analyse multigénique de Law et al. (2018)[43] :

Caniformia

Amphicyonidés† Ysengrinia americana




Canidés Loup doré africain


Arctoïdés
Ursoidea

Hemicyoninae†



Ursidés

Ailuropodinae

Grand panda / Panda géant (Ailuropoda melanoleuca) Grand panda




Tremarctinae

Ours à lunettes Ours à lunettes


Ursinae

Ours lippu Ours lippu





Ours malais Ours malais




Ours à collier Ours à collier



Ours noir Ours noir






Ours polaire Ours polaire



Ours brun Ours brun









Pinnipèdes

Enaliarctidés† Enaliarctos




Phocidés Phoque commun




Otaridés Otarie de Californie



Odobenidés Morse du Pacifique







Mustéloïdes

Méphitidés Moufette rayée



Ailuridés
Petits pandas (Ailurus)

Panda fuligineux (Ailurus fulgens) Panda fuligineux



Panda de Styan (Ailurus styani) Panda de Styan







Procyonidés Raton laveur




Mustélidés Putois d'Europe









Descriptions

Caractéristiques ostéologiques

Squelette de patte antérieure de panda géant, au Musée national de la nature et des sciences de Tokyo.

L'ostéologie des pandas est définie par une remarquable convergence évolutive dictée par la spécialisation alimentaire liée au bambou. Sur le plan du squelette, cette identité repose sur deux piliers majeurs : l'adaptation du poignet pour la préhension (simulant un pouce préhenseur) et la modification du crâne pour la mastication de fibres ligneuses.

Le « faux pouce »

Le trait ostéologique le plus singulier chez les pandas est la présence d'un « faux pouce », qui n'est pas un doigt au sens anatomique mais une hypertrophie de l'os sésamoïde radial au niveau du carpe. Cet os offre une surface d'opposition aux cinq doigts véritables, lesquels sont alignés et non opposables, permettant ainsi de manipuler les tiges de bambou avec une grande dextérité[44],[45],[46].

Bien que le panda roux et le panda géant partagent tous deux cette fonction de pince pour s'alimenter[46], la morphologie de leur faux pouce diffère profondément. Chez le Panda géant, le sésamoïde est beaucoup plus massif, aplati et doté d'une extrémité rugueuse. Néanmoins, cette divergence structurelle entre les deux pandas met en évidence une évolution convergente[45].

Adaptations crâniennes

L’ostéologie crânienne présente les caractéristiques typiques des animaux durophages, consommant des aliments extrêmement durs. Le crâne est large et robuste, marqué par un élargissement de la fosse temporale et une expansion de l'arcade zygomatique, structures indispensables pour ancrer des muscles masséters et temporaux, exceptionnellement développés, pour assurer la mastication du bambou[47].

La denture suit cette logique avec des molaires élargies et dotées d'une grande complexité structurelle, capables de broyer la cellulose la plus résistante[48]. Si le panda géant possède les muscles de mastication les plus imposants parmi les ursidés, avec un muscle digastrique représentant environ 30 % du poids du cerveau contre 10 % chez les autres Ursidés, le panda roux présente quant à lui une mandibule robuste mais proportionnée à un régime plus tendre composé de feuilles[49],[50].

Écologie

Alimentation

Les pandas occupent une place unique parmi les mammifères en étant les seuls animaux dont le bambou constitue la principale ressource alimentaire. Bien que classés parmi les Carnivores, ils ont développé un régime à forte dominance végétale malgré un appareil digestif anatomiquement inadapté à ce type de nourriture. Tous deux utilisent leur « faux pouce » pour cueillir, saisir et maintenir les tiges de bambou qu'ils acheminent vers leurs mâchoires. Ils partagent également la nécessité de consommer de grandes quantités de matière végétale pour compenser la faible digestibilité de la cellulose.

Dans la partie nord de leur aire de répartition, le panda roux (ou petit panda) coexiste en sympatrie avec le panda géant[51]. Pour éviter une compétition directe pour la nourriture, une séparation de niche s'opère : le petit panda privilégie les pentes abruptes riches en bambous arbustifs et en débris ligneux, tandis que le panda géant préfère des pentes plus douces dotées de bambous plus hauts mais moins denses[51],[52].

Chez le petit panda

Le panda roux utilise son faux pouce pour tenir des pousses de bambou.

Le régime des petits pandas est très majoritairement herbivore, centré sur des genres de bambous tels que Phyllostachys, Sinarundinaria, Thamnocalamus et Chimonobambusa[53]. Cependant, leur alimentation se montre plus diversifiée que celle de leur cousin géant : ils consomment également des fruits, des fleurs, des glands, ainsi que des apports protéiques occasionnels, constitue d’œufs, d’oiseaux et de petits mammifères.

Les feuilles de bambou constituent la ressource la plus abondante toute l'année et la seule nourriture accessible en hiver[54]. Les aliments plus petits comme les fleurs ou les baies, sont sectionnés par les incisives, tandis que les feuilles de bambou sont mordues et cisaillées avec le côté des dents jugales[20].

Sur le plan digestif, les petits pandas affichent un transit rapide, de deux à quatre heures et digèrent près d'un tiers de la matière sèche, s'avérant plus efficaces que le panda géant[55]. Leur microbiote intestinal, bien que moins diversifié que celui d'autres mammifères, les aide à transformer cette matière ligneuse[56].

Chez le panda géant

Le panda géant présente un régime alimentaire encore plus exclusif, constitué à 99 % de végétaux et quasi uniquement de bambous (jusqu'à 20 kg par jour) [57], bien qu'il puisse à l'occasion consommer des œufs, des insectes ou de petits vertébrés[58]. Les pousses sont souvent avalées entières après avoir délaissé l'écorce pour n'en garder que le cœur.

Dépourvu de cæcum, une caractéristique des Ursidés, son tube digestif est beaucoup moins performant pour extraire les nutriments de la cellulose : il ne digère qu'environ 17 % de la matière sèche ingérée[55]. Par conséquent, il passe près de 14 heures par jour à mastiquer. Son transit intestinal dure environ huit heures.

Le séquençage de son génome a mis en lumière une mutation du gène codant le récepteur de la saveur umami, ce qui pourrait désactiver sa sensibilité à la viande et expliquer en partie son orientation vers ce mode de vie herbivore strict, en dépit de son profil génétique de carnivore[59]. Son microbiote intestinal demeure d'ailleurs étonnamment proche de celui des carnassiers ou des omnivores, manquant des bactéries spécialisées typiques des ruminants[60].

Notes et références

Notes

Références

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  59. ↑ (en) Ruiqiang Li et al., « The sequence and de novo assembly of the giant panda genome », Nature, vol. 463, no 7279,‎ , p. 311-317 (ISSN 0028-0836, DOI 10.1038/nature08696, lire en ligne).
  60. ↑ Xue Z, Zhang W, et al. 2015. The bamboo-eating giant panda harbors a carnivore-like gut microbiota, with excessive seasonal variations. mBio 6(3):e00022-15. doi:10.1128/mBio.00022-15.

Bibliographie

  • (en) Amy Chernack (Project Co-ordinateur), Normand David et Michel Gosselin (French common names), All the Mammals of the World, Barcelone, Lynx Nature Books, , 800 p. (ISBN 978-84-16728-66-4)
  • (en) F. Wei et Z. Zhang, Family Ailuridae (Red Panda), Lynx Editions, coll. « Handbook of the Mammals of the World – Volume 1 Carnivores », , 498-503 p. (ISBN 978-84-96553-49-1)

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