Peloneustes philarchus

Peloneustes (littéralement « nageur dans la boue ») est un genre fossile de pliosaures ayant vécu durant le Jurassique moyen dans ce qui est actuellement l'Angleterre. Tous les fossiles formellement connus du taxon proviennent du membre Peterborough de la formation d'Oxford Clay, datant de l'étage Callovien. Initialement décrit comme une nouvelle espèce de Plesiosaurus par Harry Govier Seeley en 1869, l'animal se voit attribuer son propre genre par Richard Lydekker vingt ans plus tard, en 1889. Bien que de nombreuses espèces aient été rattachées à ce genre, Peloneustes philarchus est actuellement la seule considérée comme valide, les autres ayant été transférées dans des genres distincts, considérées comme douteux ou synonymes de P. philarchus. Le taxon est connu à partir de nombreux spécimens, dont certains sont particulièrement complets.

Avec une longueur totale comprise entre 3,5 et 4 m, Peloneustes n'est pas un grand pliosauridé. Il possède un large crâne triangulaire, représentant environ un cinquième de la longueur totale du corps. La partie antérieure du crâne se prolonge en un rostre étroit constituant le museau. La symphyse mandibulaire, correspondant à la zone de fusion des extrémités antérieures des deux branches de la mandibule, est allongée chez Peloneustes et contribue à renforcer la mâchoire. Une crête surélevée est présente entre les rangées dentaires au niveau de cette même symphyse. Les dents de Peloneustes sont coniques, circulaire en section transversale et présentent des stries verticales sur toute leur surface. Les dents antérieures sont plus grandes que les dents postérieures. Avec seulement dix-neuf à vingt-et-un vertèbres cervicales, Peloneustes possède un cou relativement court pour un plésiosaure. Ses membres sont des palettes natatoires, la paire postérieure étant plus grande que la paire antérieure.

Peloneustes est à la fois considéré comme un proche parent de Pliosaurus ou comme un pliosauridé plus basal au sein du clade des Thalassophonea, cette dernière interprétation trouvant le plus de soutien parmi les paléontologues. Comme les autres plésiosaures, Peloneustes fut bien adapté à la vie aquatique, utilisant ses palettes natatoires pour une méthode de nage connue sous le nom de vol subaquatique. Le crâne des pliosauridés sont renforcés pour mieux résister aux contraintes de leur alimentation. Le museau long et étroit de Peloneustes aurait pu être déplacé rapidement sous l'eau pour attraper des poissons, qu'il empalerait grâce à ses nombreuses dents acérées. D'après les archives fossiles, Peloneustes habitait une mer intérieure d'environ 30 à 50 m de profondeur. Il partageait son habitat avec une variété d'autres animaux, notamment des invertébrés, des poissons, des thalattosuchiens, des ichthyosaures et d'autres plésiosaures. Au moins cinq autres pliosauridés sont connus du membre Peterborough, mais leur anatomie étant assez variée, cela indique qu'ils se seraient alimentés à partir de différentes sources de nourriture, évitant ainsi la concurrence.

Les strates du membre Peterborough de la formation d'Oxford Clay font depuis longtemps l'objet d'une exploitation destinée à la fabrication de briques. Depuis le début de ces activités, à la fin du XIX^e siècle, de nombreux fossiles d'animaux marins y sont mis au jour^[2]. Parmi eux figure le spécimen qui deviendra l'holotype de Peloneustes philarchus, découvert par un certain Henry Porter dans une argilière située près de Peterborough, en Angleterre. Le spécimen comprend une mandibule, la partie antérieure de la mâchoire supérieure, diverses vertèbres provenant de différentes régions du corps, des éléments de la ceinture scapulaire et du bassin, des humérus, des fémurs ainsi que plusieurs autres os des membres^[3]. En 1866, Adam Sedgwick acquiert le spécimen pour le Woodwardian Museum de l'université de Cambridge (renommé depuis sous le nom de musée des sciences de la Terre de Sedgwick (en)), où il est catalogué sous le numéro CAMSM J.46913 et conservé dans la salle de cours de l'université, au sein de l'armoire D^[2],[3]. En 1869, Harry Govier Seeley décrit ce fossile comme représentant une nouvelle espèce du genre préexistant Plesiosaurus, sous le nom de Plesiosaurus philarchus^[3]. L'épithète spécifique philarchus, qui signifie littéralement « aimant le pouvoir », fait probablement référence à la robustesse de son grand crâne. Le terme dérive des mots en grec ancien φιλία / philía, « aimant », et ἄρχω / árkhō, « commander », « gouverner » ou « régir »^[4]. Seeley ne décrit toutefois pas ce spécimen en détail et se contente principalement d'énumérer le matériel connu^[3]. Bien que des publications ultérieures apportent des descriptions complémentaires de ces restes, CAMSM J.46913 demeure pendant longtemps insuffisamment étudié^[2].

Vers 1867, les frères Alfred et Charles Leeds commencent à collecter des fossiles dans la formation d'Oxford Clay, encouragés par John Phillips de l'université d'Oxford. Au fil des années, ils constituent une importante collection qui deviendra connue sous le nom de collection Leeds. Charles abandonne finalement cette activité, mais Alfred, à l'origine de la majorité des spécimens, poursuit ses recherches jusqu'à sa mort en 1917. Après une visite d'Henry Woodward du musée d'histoire naturelle de Londres à la collection des Leeds à Eyebury en 1885, le musée acquiert près de cinq tonnes de fossiles en 1890. Cette transaction contribue à accroître considérablement la notoriété de la collection, permettant par la suite à Alfred Leeds de vendre des spécimens à des musées répartis dans toute l'Europe, et même certains aux États-Unis^[5]. Le matériel, soigneusement préparé, est généralement bien conservé, bien qu'il soit fréquemment déformé et fracturé par les processus géologiques, les crânes étant particulièrement vulnérables à ce type de dommages^[6]:V-VI.

Richard Lydekker est informé par George Charles Crick (en), alors employé au musée d'histoire naturelle de Londres, de la présence d'un squelette de plésiosaure conservé dans les collections de l'institution. Catalogué sous le numéro NHMUK PV R1253^[2], ce spécimen est découvert dans la formation d'Oxford Clay à Green End, dans le Kempston, près de Bedford. Bien que Lydekker suppose que le squelette était autrefois complet, celui-ci a été endommagé lors de son extraction. Les ceintures des membres arrivent au musée dans un état très fragmentaire, mais un employé du département de géologie nommé Lingard parvient à en restaurer une grande partie. Outre ces éléments, le spécimen comprend une mandibule partielle, des dents, de nombreuses vertèbres (bien qu'aucune du cou) ainsi qu'une grande partie des membres. Dans sa description publiée en 1889, Lydekker attribue ce spécimen à Plesiosaurus philarchus. Après avoir étudié ce fossile ainsi que d'autres spécimens de la collection Leeds, il conclut cependant que les plésiosaures dotés d'un cou raccourci et d'un grand crâne ne peuvent être maintenus au sein de Plesiosaurus, ce qui implique que P. philarchus appartient à un genre distinct. Il le rattache d'abord à Thaumatosaurus en 1888^[7], avant de considérer qu'il est suffisamment différent pour justifier la création d'un nouveau genre, qu'il nomme Peloneustes dans sa publication de 1889^[8]. Le nom générique Peloneustes vient du grec ancien πηλός / pēlós signifiant « boue » ou « argile », en référence à la formation d'Oxford Clay, et de νηκτός / nêktos, voulant dire « nageur »^[4]. En 1892, Seeley met toutefois en synonymie Peloneustes avec Pliosaurus, estimant que les différences entre les deux taxons sont insuffisantes pour justifier des genres distincts^[9]. Seeley et Lydekker ne parviennent ainsi pas à s'accorder sur la classification de P. philarchus, ce désaccord s'inscrivant dans une rivalité scientifique plus large opposant les deux chercheurs. Néanmoins, Peloneustes finit par s'imposer comme le nom retenu^[10].

La collection Leeds renferme plusieurs spécimens de Peloneustes^[11]:63-70, Charles William Andrews décrivant en 1895 l'anatomie crânienne du taxon à partir de quatre crânes partiels y provenant^[12]. En 1907, Frédéric Jaccard publie la description de deux spécimens de Peloneustes provenant d'Oxford Clay, près de Peterborough, depuis conservés dans l'actuel musée cantonal de géologie de Lausanne en Suisse. Le plus complet des deux spécimens comprend un crâne complet préservant les deux mâchoires, plusieurs dents isolées, treize vertèbres cervicales, cinq vertèbres pectorales (des vertèbres transitionnelles situées au niveau de l'épaule) et sept vertèbres caudales, des côtes, les deux omoplates, une coracoïde, une interclavicule partielle, un bassin complet à l'exception d'un ischion, ainsi que les quatre membres, qui sont presque entièrement conservés. Le second préserve quant à lui trente-trois vertèbres et plusieurs côtes associées. Le spécimen décrit par Lydekker nécessitant des restaurations et certaines informations manquantes ayant été complétées à partir d'autres fossiles dans sa publication, Jaccard juge pertinent de publier une description illustrée par des photographies du spécimen plus complet préservé à Lausanne, afin de mieux documenter l'anatomie de Peloneustes^[13].

En 1913, Hermann Linder décrit plusieurs spécimens de P. philarchus conservés à l'Institut für Geowissenschaften de l'université de Tübingen et au musée national d'histoire naturelle de Stuttgart, en Allemagne. Ces fossiles proviennent également de la collection Leeds^[2]. Parmi les spécimens qu'il étudie dans la première institution figure un squelette monté et presque complet, auquel manquent néanmoins deux vertèbres cervicales, plusieurs vertèbres caudales de l'extrémité de la queue ainsi que quelques phalanges distales. Seule la partie postérieure du crâne est bien conservée, tandis que la mandibule demeure en grande partie intacte. Un autre des spécimens décrits par Linder consiste en un crâne particulièrement bien préservé, catalogué GPIT RE/3409^[2], également conservé à l'université de Tübingen, qui préserve un anneau sclérotique, c'est-à-dire l'ensemble des petits os soutenant le globe oculaire. Il s'agit alors de la quatrième mention de cette structure chez un plésiosaure^[14].

Andrews entreprend par la suite de décrire les spécimens de reptiles marins de la collection Leeds conservés au musée d'histoire naturelle de Londres, publiant deux volumes, le premier en 1910 et le second en 1913. L'anatomie des spécimens de Peloneustes, présentée dans le second volume, repose principalement sur les crânes bien conservés des spécimens catalogués NHMUK R2679, R3808 et R3318. Ce dernier consiste en un squelette presque complet si bien préservé qu'il peut être réarticulé et monté, bien que les parties manquantes du bassin et des membres aient dû être reconstituées. Le squelette monté est ensuite exposé dans la galerie des reptiles fossiles du musée^{[6]:IX,[11]:35, 63}. Andrews avait déjà décrit ce montage en 1910, soulignant qu'il s'agissait du premier squelette monté d'un pliosauridé, fournissant ainsi des informations importantes sur l'anatomie générale du groupe^[15].

En 1960, Lambert Beverly Tarlo publie une révision des espèces de pliosauridés signalées dans le Jurassique supérieur. De nombreuses espèces de pliosauridés ayant été établies à partir de fragments souvent isolés, une importante confusion taxonomique s'est progressivement installée. Tarlo estime également que les descriptions imprécises du matériel fossile, ainsi que la tendance des paléontologues à ignorer les travaux de leurs prédécesseurs, n'ont fait qu'accentuer cette situation. Parmi les 36 espèces qu'il examine, seules neuf sont finalement considérées comme valides, dont P. philarchus^[10]. En 2011, Hilary Ketchum et Roger Benson décrivent en détail l'anatomie crânienne de Peloneustes. Depuis les travaux anatomiques d'Andrews et de Linder, de nouveaux spécimens ont été découverts, notamment NHMUK R4058, un crâne préservé en trois dimensions qui permet de mieux appréhender la morphologie générale de la tête de l'animal^[2].

De nombreuses autres espèces ont été attribuées à Peloneustes au cours de son histoire taxonomique, mais toutes ont depuis été transférées dans d'autres genres ou sont considérées comme invalides^[2]. Dans la même publication où il décrit P. philarchus, Seeley nomme également une autre espèce de Plesiosaurus, P. sterrodeirus, à partir de sept spécimens conservés au Woodwardian Museum et constitués de restes crâniens et vertébraux^[3]. Lorsque Lydekker érige le genre Peloneustes pour inclure P. philarchus, il y transfère également Plesiosaurus sterrodeirus ainsi que Plesiosaurus aequalis^[8], une espèce décrite par Phillips en 1871^{[16]:365,[10]}. Dans sa révision de la taxonomie des pliosauridés publiée en 1960, Tarlo considère toutefois P. aequalis comme invalide, son attribution reposant uniquement sur des propodiaux (os supérieur des membres), insuffisants pour distinguer les différentes espèces de pliosauridés. Il estime également que P. sterrodeirus appartient en réalité au genre Pliosaurus, peut-être à l'espèce type Pliosaurus brachydeirus^[10].

Une autre espèce décrite par Seeley en 1869 est Pliosaurus evansi, basée sur plusieurs spécimens aussi conservés au Woodwardian Museum^[3]. Ceux-ci comprennent des vertèbres cervicales et dorsales, des côtes ainsi qu'un coracoïde. En raison de sa taille plus modeste que celle des autres espèces de Pliosaurus et de sa ressemblance avec Peloneustes, Lydekker la transfère en 1890 dans ce dernier genre, tout en soulignant qu'elle est plus grande que P. philarchus^[17]. Il suggère également qu'une grande mandibule et une nageoire attribuées à Plesiosaurus? grandis par Phillips en 1871^[16]:318 appartiennent en réalité à P. evansi^[17],[10]. En 1913, Andrews attribue à P. evansi un squelette partiel d'un grand pliosaure ayant été découvert par Leeds. Il remarque que, si la mandibule et les vertèbres de ce spécimen sont comparables à celles des autres fossiles attribués à cette espèce, elles diffèrent sensiblement de celles de P. philarchus. Andrews suggère alors que P. evansi pourrait appartenir à un genre distinct, morphologiquement intermédiaire entre Peloneustes et Pliosaurus^[11]:72. Dans sa révision des pliosauridés publiée en 1960, Tarlo considère toutefois P. evansi comme un synonyme de P. philarchus, les vertèbres cervicales des deux taxons lui paraissant identiques, à l'exception de leur taille. En revanche, il juge les spécimens de grande taille précédemment attribués à P. evansi suffisamment distincts pour les rattacher à une nouvelle espèce de Pliosaurus, Pliosaurus andrewsi^[10], depuis exclue de ce genre^[18]. En 2011, Ketchum et Benson rejettent cette synonymie et estiment que l'holotype de P. evansi, dépourvu de caractères diagnostiques, constitue un nomen dubium et doit être considéré comme un pliosauridé indéterminé^[2].

En 1905, Ernst Koken décrit l'espèce Plesiosaurus kanzleri sur la base sur deux vertèbres dorsales datant du Crétacé inférieur découvertes dans une carrière d'argile située près de Gronau, au nord de l'Allemagne. Il estime toutefois que ce taxon pourrait appartenir à Peloneustes, en raison de la morphologie de ses mêmes vertèbres^[19]. Si Tarlo interprète par la suite ces fossiles comme appartenant à un élasmosauridé^[10],[2], Sven Sachs et ses collègues considèrent, en 2016, qu'ils sont comparables à ceux du possible leptocleididé Brancasaurus. Ils soulignent néanmoins qu'ils ne présentent aucune combinaison de caractères diagnostiques permettant de confirmer une attribution, P. kanzleri demeurant alors un nomen dubium^[20]. En 1913, Linder crée une sous-espèce, P. philarchus var. spathyrhynchus, qu'il distingue par une symphyse mandibulaire spatulée, c'est-à-dire la région où les deux branches de la mandibule se rejoignent et fusionnent^[14]. Tarlo le considère comme un synonyme de P. philarchus en 1960^[10], la symphyse mandibulaire de Peloneustes étant proportionnellement plus large chez les spécimens plus grands, ce qui rend ce trait plus susceptible d'être dû à une variation intraspécifique. Les fossiles, étant broyés par les processus géologiques, rendent toutefois difficile la mesure précise de ces proportions^[2].

En 1909 puis en 1936, Anatoly Riabinine attribue provisoirement à P. philarchus des fossiles provenant respectivement de l'oblast de Kostroma^[21] et de l'île Hooker, dans l'archipel de la terre François-Joseph^[22]. Le squelette postcrânien partiel de Kostroma daterait d'une période situé entre le Callovien et l'Oxfordien^[23], tandis que la vertèbre unique découverte dans l'île Hooker daterait vraisemblablement de l'Oxfordien^[24]. L'attribution de ces fossiles à ce taxon est cependant mise en doutes depuis 2000^[23]. En 1937, Friedrich von Huene rapporte également à Peloneustes sp. une dent fragmentaire datant possiblement du Callovien et provenant de Courlande, dans la région balte^[24],[25], mais cette identification est rejetée en 2011 par Ketchum et Benson^[2]. En 1948, Nestor Novozhilov (en) décrit une nouvelle espèce de Peloneustes, P. irgisensis, sur la base d'un squelette partiel comprenant un grand crâne incomplet, plusieurs vertèbres, une partie du membre postérieur ainsi que des contenus stomacaux fossilisés. Le spécimen, depuis catalogué PIN 426, fut découvert dans une mine située dans le bassin inférieur de la Volga, en Russie^[26],[23]. Dans sa révision des pliosauridés publiée en 1960, Tarlo estime que cette espèce diffère trop de P. philarchus pour être maintenue dans Peloneustes et la transfère provisoirement dans le genre Pliosaurus. Il émet aussi l'hypothèse que Novozhilov aurait pensé, à tort, que Peloneustes serait le seul pliosauridé ayant un long museau, d'où l'affectation initiale^[10]. En 1964, Novozhilov érige pour cette espèce le nouveau genre Strongylokrotaphus^[27], mais les travaux ultérieurs concordant avec l'avis de Tarlo la rattachent de nouveau à Pliosaurus^[23], où elle est parfois considérée comme un synonyme plus récent de Pliosaurus rossicus^[18]. Les études plus récentes la regardent toutefois comme un nomen dubium, en raison de l'absence de caractères diagnostiques, tout en recommandant une nouvelle description de l'holotype^[18],[28]. Cette entreprise est néanmoins compliquée par le mauvais état de conservation du spécimen PIN 426 : le crâne, en particulier la mandibule, est gravement endommagé par la dégradation pyriteuse, tandis que plusieurs éléments associés sont depuis notés comme perdus^[23],[18].

En 1972, Teresa Maryańska attribue au genre des fragments crâniens ayant été découvert dans une carrière datant de l'Oxfordien à Załęcze Wielkie, en Pologne^[29]. En 2011, Ketchum et Benson montrent toutefois que ces restes appartiennent en fait à un téléosauridé indéterminée, une famille de crocodylomorphes marins^[2],[30]. En 1998, Frank Robin O'Keefe suggère qu'un pliosauridé provenant des argiles à Posidonies du Jurassique inférieur d'Allemagne pourrait représenter une nouvelle espèce de Peloneustes^[31]. Il revient cependant sur cette interprétation en 2001 et érige pour ce spécimen le nouveau genre et espèce Hauffiosaurus zanoni^[2],[32]. En 2006, Zulma Gasparini et Manuel A. Iturralde-Vinent attribuent à Peloneustes sp. un spécimen de pliosauridé provenant de la formation de Jagua (en), datée du Jurassique supérieur, à Cuba^[33]. Ce fossile est toutefois réétudié par Gasparini en 2009 et décrit comme appartenant au nouveau genre et espèce Gallardosaurus iturraldei^[34]. Dans leur révision publiée en 2011, Ketchum et Benson concluent que le genre Peloneustes ne comprend qu'une seule espèce actuellement valide, en l'occurrence P. philarchus, et reconnaissent vingt-et-un spécimens attribuables avec certitude à ce dernier, tous issus du membre Peterborough de la formation d'Oxford Clay. Ils estiment en outre que plusieurs fossiles provenant de cette même unité stratigraphique ainsi de la commune française de Marquise, auparavant rapportés à Peloneustes, appartiennent en réalité à d'autres pliosauridés encore dépourvus de nom scientifique^[2].

Peloneustes s'avère être un représentant de petite^[11]:34 à moyenne taille des pliosauridés^[35]:12. Le squelette monté du musée d'histoire naturelle de Londres, NHMUK R3318, mesure 3,5 m de long^[15], tandis que celui de l'Institut für Geowissenschaften de l'université de Tübingen en atteint 4,05 m^[14]. Ce dernier spécimen, catalogué GPIT-RE-3182, est estimé avoir mesuré environ 4,34 m de longueur de son vivant pour une masse corporelle proche d'une tonne^[36]. Les plésiosaures peuvent généralement être décrits comme étant du morphotype « plésiosauromorphe », à petite tête et à long cou, ou du morphotype « pliosauromorphe », à grosse tête et à cou court^{[37],[38],[28]}. Peloneustes est un représentant de ce dernier morphotype^[37], son crâne représentant un peu moins d'un cinquième de la longueur totale de son corps. Comme bon nombre de plésiosaures, l'animal a une queue courte, un tronc massif et tous ses membres sont en forme de grandes nageoires^[35]:13.

Bien que l'holotype de Peloneustes soit dépourvu de la partie postérieure de son crâne, de nombreux autres spécimens bien conservés sont attribués, dont un n'ayant pas subi d'écrasement dorsoventral. Ces crânes présentent des tailles variables, leur longueur étant comprise entre 60 à 78,5 cm. Le crâne de Peloneustes est allongé et s'élève progressivement vers sa partie postérieure^[2]. Vu de dessus, il présente une forme de triangle isocèle^[11]:35, avec une région postérieure large et une partie antérieure prolongée par un rostre étroit. La portion la plus postérieure du crâne possède des bords sensiblement parallèles, contrairement aux régions antérieures qui s'amincissent progressivement vers l'avant. Les narines externes sont petites et situées approximativement à mi-longueur du crâne. Les orbites, de forme réniforme, sont orientées vers l'avant et latéralement, et occupent la moitié postérieure du crâne. Les anneaux sclérotiques sont constitués d'au moins seize osselets distincts, un nombre inhabituellement élevé chez les reptiles. Les fenêtres temporales, situées dans le quart postérieur du crâne, sont agrandies et de forme elliptique^[2].

Les prémaxillaires, qui forment la partie antérieure de la mâchoire supérieure, portent chacun six dents, dont les diastèmes sont étroits dans la mâchoire supérieure. Bien qu'il ait été avancé que Peloneustes posséderait des os nasaux participant au contour des narines externes, les spécimens les mieux conservés montrent que ce n'est pas le cas. Les frontaux, qui délimitent notamment les orbites, entrent à la fois en contact avec celles-ci et avec les narines externes, une caractéristique distinctive du genre. La présence d'os lacrymaux a longtemps fait l'objet de débats en raison de l'état de conservation variable de certains spécimens. Toutefois, les fossiles les mieux préservés indiquent que les lacrymaux constituent des os distincts, comme chez les autres pliosauridés, et non de simples prolongements des jugaux. Le palais est plat et percé de nombreuses ouvertures, parmi lesquelles figurent les narines internes, qui assurent la communication entre les voies nasales et la cavité buccale. Ces ouvertures sont bordées par les palatins, une configuration anatomique utilisée pour identifier le genre. Le parasphénoïde, qui forme une partie de la région antérieure du plancher de la boîte crânienne, porte un long processus cultriforme. Cette projection antérieure de la boîte crânienne, visible en vue ventrale du palais, constitue un autre caractère distinctif de Peloneustes. La région occipitale du crâne est largement ouverte et présente de grandes fenêtres^[2].

Peloneustes est connu pour ses nombreuses mandibules, dont certaines sont remarquablement bien conservées. La plus grande connu mesure 87,7 cm de longueur. La symphyse mandibulaire est allongée et représente environ un tiers de la longueur totale de la mandibule. En arrière de cette symphyse, les deux branches mandibulaires s'écartent l'une de l'autre avant de se recourber progressivement vers l'intérieur à proximité de leur extrémité postérieure. Chaque os dentaire, qui constituent l'essentiel de la mandibule chez les diapsides, porte entre trente-six et quarante-quatre dents, dont treize à quinze sont implantées au niveau de la symphyse mandibulaire. Les deuxième à septième alvéoles dentaires sont plus développées que celles situées plus en arrière, et la symphyse atteint sa largeur maximale au niveau des cinquième et sixième positions dentaires. Outre les caractéristiques de sa dentition mandibulaire, Peloneustes se distingue par la participation des processus coronoïdes à la symphyse mandibulaire. Entre les rangées de dents, celle-ci présente une crête médiane saillante formée à la jonction des deux dentaires. Ce caractère est unique à Peloneustes et n'est connu chez aucun autre plésiosaure. La cavité articulaire de la mandibule, qui reçoit l'articulation de la mâchoire, est large, de forme réniforme et orientée vers le haut ainsi que vers l'intérieur^[2].

Comme chez les autres pliosauridés contemporains, les dents de Peloneustes sont circulaires en section transversale^[10]. Elles ont la forme de cônes recourbés vers l'arrière. L'émail des couronnes est orné de crêtes verticales régulièrement espacées et de longueur variable, présentes sur l'ensemble de leur surface. Ces crêtes sont particulièrement développées sur la face concave des dents. La plupart s'étendent sur la moitié ou les deux tiers de la hauteur de la couronne, tandis que seules quelques-unes atteignent son extrémité. La dentition de Peloneustes est hétérodonte, c'est-à-dire constituée de dents de morphologies différentes. Les plus grandes, de type caniniforme, sont situées à l'avant des mâchoires, tandis que les plus petites sont plus fortement recourbées^[2], robustes, et situées plus vers l'arrière^[39].

En 1913, Andrews rapporte, sur la base de spécimens de la collection Leeds, que Peloneustes possède vingt-et-un à vingt-deux vertèbres cervicales, deux à trois vertèbres pectorales et environ vingt vertèbres dorsales, le nombre exact de vertèbres sacrées et caudales demeurant inconnu selon lui^{[11]:47, 52}. La même année, Linder rapporte toutefois, à partir d'un spécimen conservé à l'Institut für Geowissenschaften de l'université de Tübingen, un total de dix-neuf vertèbres cervicales, cinq vertèbres pectorales, vingt vertèbres dorsales, deux vertèbres sacrées et au moins dix-sept vertèbres caudales^[14],[2]. Les deux premières vertèbres cervicales, l'atlas et l'axis, sont fusionnées chez les individus adultes, tandis que chez les juvéniles elles demeurent constituées de plusieurs éléments non fusionnés. L'intercentrum de l'axis, qui correspond à une partie du corps vertébral, présente une forme globalement rectangulaire et s'étend sous le corps de l'atlas^[2]. Les vertèbres cervicales portent de hautes épines neurales comprimées latéralement^[2],[11]:50. Les corps des cervicaux mesurent environ la moitié de leur largeur en longueur. Leurs faces articulaires sont fortement concaves et, dans les vertèbres situées à l'avant de la série cervicale, leur bord ventral est entouré d'un rebord particulièrement marqué. Chaque corps cervical présente en outre une carène bien développée sur la ligne médiane de sa face ventrale^[10]. Enfin, la plupart des côtes cervicales sont bicéphales, leurs deux têtes étant séparées par une échancrure^[11]:53.

Les vertèbres pectorales portent les surfaces d'articulation des côtes à la fois sur leur corps et sur leurs arcs neuraux. Elles sont suivies par les vertèbres dorsales, dont les corps sont plus allongés que ceux des vertèbres cervicales et dont les épines neurales sont plus courtes. Les vertèbres sacrées et caudales possèdent quant à elles des corps plus courts, dont la largeur excède la hauteur. Plusieurs côtes de la région pelvienne et de la base de la queue présentent une extrémité distale élargie qui semble s'articuler avec celle des côtes adjacentes. En 1913, Andrews émet l'hypothèse que cette configuration rigidifierait la queue, peut-être afin de soutenir les imposants membres postérieurs. Les dernières vertèbres caudales diminuent fortement de taille et supportent vraisemblablement des chevrons proportionnellement plus développés que ceux des vertèbres caudales situées plus en avant. Andrews suggère également que cette morphologie pourrait témoigner de la présence d'une petite nageoire caudale^[11]:52-53. Une structure comparable est également proposée chez d'autres plésiosaures, des empreintes pouvant en attester chez au moins une espèce^[40].

La ceinture scapulaire de Peloneustes est imposante, bien que moins robuste que chez certains autres plésiosaures. Les coracoïdes en constituent les plus grands os et présentent une morphologie semblable à une plaque. L'articulation de l'épaule est formée conjointement par l'omoplate et le coracoïde, ces deux os délimitant un angle d'environ 70°. Les omoplates présentent la morphologie typique des pliosauridés et sont triradiés, portant trois rameaux, bien développés. Le rameau dorsal est orienté vers l'extérieur, le haut et l'arrière^[11]:55,[10]. La face ventrale de chaque omoplate porte une crête dirigée vers le bord antérieur du rameau ventral^[10]. Les rameaux ventraux des deux omoplates sont séparés par un os triangulaire appelé interclavicule. Comme chez les autres pliosaures, le bassin de Peloneustes est constitué de grands ischions et pubis aplatis. Le troisième os de la ceinture pelvienne, l'ilium, est plus petit et allongé, s'articulant avec l'ischion. Son extrémité dorsale présente une importante variabilité chez P. philarchus. Deux morphologies sont ainsi reconnues : l'une possède un bord supérieur arrondi, tandis que l'autre présente un bord supérieur rectiligne et une forme plus anguleuse^{[11]:55-56, 58-60}.

Les membres postérieurs de Peloneustes sont plus longs que les membres antérieurs, le fémur dépassant l'humérus en longueur, bien que ce dernier soit le plus robuste des deux os^{[11]:57, 60}. Le radius, l'un des deux os de l'avant-bras, est approximativement aussi large que long, contrairement à l'ulna, qui est plus large que long^[10]. Le radius est également le plus volumineux de ces deux éléments^[11]:58. Au niveau du membre postérieur, le tibia est plus grand que le péroné et sa longueur excède sa largeur, tandis que le péroné est, chez certains spécimens, plus large que longue^[10]. Les métacarpiens, les métatarsiens et les phalanges proximales des autopodes sont aplatis. La plupart des phalanges des membres antérieurs et postérieurs présentent une section transversale arrondie et possèdent une constriction marqué en leur milieu. Le nombre de phalanges constituant chacun des doigts demeure inconnu, aussi bien pour les membres antérieurs que pour les membres postérieurs^{[11]:58, 62}.

Seeley décrit initialement Peloneustes comme une espèce de Plesiosaurus^[3], une pratique alors courante à une époque où la portée des genres correspond approximativement à celle des familles actuelles^[35]:7. En 1874, le même auteur érige la famille des Pliosauridae afin de regrouper les formes proches de Pliosaurus^[41]. En 1890, Lydekker rattache Peloneustes à cette famille^[17], attribution qui demeure retenue depuis^{[9],[11]:1,[10],[2]}. La relation exacte des pliosauridés avec les autres plésiosaures restent toutefois incertaines. En 1940, Theodore E. White considère les pliosauridés comme des proches parents des Elasmosauridae sur la base de l'anatomie des épaules^[42]. En 1943, son compatriote Samuel Paul Welles estime au contraire que les pliosauridés sont plus étroitement apparentés aux Polycotylidae, les deux familles partageant notamment un grand crâne et un cou court. Il réunit ainsi ces deux groupes au sein de la super-famille des Pliosauroidea, les autres plésiosaures étant placés dans celle des Plesiosauroidea^[43],[24]. Par la suite, les Rhomaleosauridae sont également rattachés aux Pliosauroidea^[38],[32], tandis que les Polycotylidae sont réintégrés aux Plesiosauroidea^[44],[45]. En 2012, Benson et ses collègues proposent toutefois une topologie différente, dans laquelle les Pliosauridae sont plus étroitement apparentés aux Plesiosauroidea qu'aux Rhomaleosauridae. Ce clade réunissant les pliosauridés et les plésiosauroïdes est alors nommé Neoplesiosauria^[45].

Au sein des Pliosauridae, la position phylogénétique exacte de Peloneustes demeure incertaine^[2]. En 1889, Lydekker considère le genre comme une forme transitionnelle entre Pliosaurus et les plésiosaures plus anciens, tout en jugeant peu probable qu'il soit l'ancêtre direct de Pliosaurus^[8]. En 1960, Tarlo estime que Peloneustes est un proche parent de Pliosaurus, les deux taxons partageant notamment une symphyse mandibulaire allongée^[10]. En 2001, O'Keefe retrouve Peloneustes comme un membre basal des Pliosauridae, situé en dehors d'un clade comprenant Liopleurodon, Pliosaurus et Brachauchenius^[32],[2]. En 2008, Adam S. Smith et Gareth J. Dyke le placent en revanche comme le taxon frère de Pliosaurus^[38],[2]. En 2013, Benson et Patrick S. Druckenmiller érigent un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appelé Thalassophonea. Celui-ci regroupe les pliosauridés « classiques » à cou court tout en excluant les formes antérieures au cou plus long et à la silhouette plus gracile. Dans cette analyse, Peloneustes occupe la position la plus basale des Thalassophonea^[46], les études ultérieures retrouvant une position phylogénétique similaire^{[28],[47],[48]}.

Ci-dessous, le cladogramme simplifié du clade Thalassophonea basée d'après Ketchum & Benson (2022)^[49] :

◄ Pliosauridae	Marmornectes Thalassophonea Peloneustes Eardasaurus "Pliosaurus" andrewsi Simolestes Liopleurodon Pliosaurus Brachaucheninae

Les plésiosaures sont bien adaptés à la vie marine^{[50],[51],[52]}. Leur croissance s'effectue à un rythme comparable à celui des oiseaux et leur métabolisme élevé indique qu'ils sont probablement homéothermes^[53], voire endothermes^[52]. Chez Peloneustes comme chez les autres plésiosaures, le labyrinthe osseux, une cavité du crâne renfermant un organe sensoriel impliqué dans l'équilibre et l'orientation, présente une morphologie proche de celle des tortues marines. En 2017, James Neenan et ses collègues émettent l'hypothèse que cette configuration évolue en lien avec les mouvements de battement des nageoires utilisés pour la locomotion aquatique. Peloneustes et les autres plésiosaures à cou court possèdent également un labyrinthe osseux plus petit que celui des formes à long cou, une tendance également observée chez les cétacés^[50]. Par ailleurs, Peloneustes aurait probablement eu des glandes à sel au niveau de la tête, destinées à éliminer l'excès de sel accumulé dans l'organisme. Toutefois, ce genre semble se nourrir principalement de vertébrés, dont les tissus contiennent moins de sel que ceux des invertébrés. Dans une thèse en 2001, Leslie Francis Noè suggère ainsi que ces glandes n'auraient pas eu besoin d'être particulièrement développées^[54]:257. Comme de nombreux autres pliosaures, Peloneustes présente également une ossification relativement réduite du squelette. En 1996, Arthur Cruickshank et ses collègues proposent que cette caractéristique contribue au maintien de la flottabilité ou améliorerait la manœuvrabilité de l'animal^[55]. Une étude de 2019 dirigée par Corinna Fleischle et ses collègues conclut, d'après la morphologie des canaux vasculaires des os, que les plésiosaures possèdent des globules rouges de grande taille, une adaptation qui aurait favorisé les plongées prolongées^[51].

À l'instar des autres plésiosaures, Peloneustes se déplacerait dans l'eau grâce à un mode de locomotion appelé vol subaquatique, utilisant ses nageoires comme des hydroptères produisant une portance. Les plésiosaures se distinguent des autres reptiles marins par le fait qu'ils assurent leur propulsion à l'aide de leurs quatre membres, sans recourir aux mouvements de la colonne vertébrale. La queue, relativement courte, ne semble pas participer à la propulsion, mais servirait plutôt à stabiliser l'animal ou à faciliter les changements de direction^[56],[40]. Les nageoires antérieures de Peloneustes présentent un rapport d'allongement de 6,36, contre 8,32 pour les nageoires postérieures, des valeurs comparables à celles des ailes des faucons actuels. En 2001, O'Keefe propose que les plésiosaures de type « pliosauromorphes », tels que Peloneustes, seraient capables, à l'image de ces rapaces, d'effectuer des mouvements rapides et agiles, bien qu'au prix d'un rendement énergétique relativement faible, afin de capturer leurs proies^[37]. Des modélisations informatiques réalisées en 2022 par Susana Gutarra et ses collègues montrent qu'en raison de leurs grandes nageoires, les plésiosaures génèrent davantage de traînée hydrodynamique que des cétacés ou des ichthyosaures de taille comparable. Cet inconvénient serait toutefois compensé par leur troncs massif et leur importante taille corporelle^[57]. Dès 1988, Judith Massare suggère également que la silhouette plus courte et plus profonde des pliosaures, qui réduit la traînée, leur permet de rechercher activement leurs proies et de les poursuivre, plutôt que d'adopter une stratégie à l'affût^[56].

Dans sa thèse de 2001, Noè met en évidence de nombreuses adaptations du crâne des pliosauridés liées à leur mode de prédation. Afin de limiter les risques de dommages lors de la capture et de la consommation des proies, le crâne de pliosauridés tels que Peloneustes est fortement akinétique, c'est-à-dire que les os du crâne et de la mandibule sont en grande partie solidement verrouillés les uns aux autres, ce qui limite leurs mouvements. Le museau est constitué d'os allongés qui réduisent les risques de flexion et s'articulent avec la région faciale par une jonction renforcée, capable de mieux résister aux contraintes exercées lors de l'alimentation. Vue de profil, la mandibule présente peu d'amincissement, ce qui accroît sa robustesse. La symphyse mandibulaire permet quant à elle de répartir uniformément les forces de morsure tout en empêchant les deux branches de la mandibule de se déplacer indépendamment. Le processus coronoïde, point d'insertion des muscles de la mâchoire, offre une large surface d'ancrage particulièrement résistante, bien qu'elle soit moins développée chez Peloneustes que chez d'autres pliosauridés contemporains. Les principales insertions musculaires sont situées vers l'arrière du crâne, ce qui évite qu'elles n'entravent les mouvements liés à l'alimentation. La cavité glénoïde mandibulaire, de forme réniforme, stabilise l'articulation de la mâchoire et limite les risques de luxation. Les dents des pliosauridés sont profondément implantées et s'emboîtent les unes dans les autres, renforçant ainsi les bords des mâchoires. Cette disposition s'accorde avec les mouvements essentiellement rotatoires auxquels les mâchoires de ces animaux sont limitées et accroît la résistance des dents aux mouvements de défense des proies. Les grandes dents antérieures servent probablement à saisir et empaler les proies, tandis que les dents postérieures, plus petites, les écrasent et les dirigent vers la gorge. En raison de leur très grande ouverture buccale, les pliosauridés mastiquent vraisemblablement peu leurs proies avant de les avaler^{[54]:193, 236-240}.

Les nombreuses dents de Peloneustes sont rarement fracturées, mais présentent fréquemment des traces d'usure à leur extrémité. Leur pointe acérée, leur légère courbure, leur forme élancée et leur espacement marqué indiquent qu'elles sont principalement adaptées à la perforation. Le museau, long et étroit, rappelle par ailleurs celui des dauphins actuels. À partir de cette morphologie du crâne et de la dentition, Noè propose en 2001 que Peloneustes soit essentiellement piscivore. Pour capturer ses proies, Peloneustes effectuerait de rapides mouvements latéraux de la tête. La section presque circulaire de son museau gracile réduirait la résistance à l'eau, tandis que ses longues mâchoires lui permettraient de happer rapidement des proies mobiles. Son palais large et aplati ainsi que son neurocrâne renforcée limiteraient les contraintes de torsion, de flexion et de cisaillement générées par l'allongement du museau. Cette robustesse réduirait toutefois la capacité d'amortissement des chocs au niveau du cerveau. En raison de son éloignement de l'articulation mandibulaire, l'extrémité du museau exercerait une force de morsure plus faible que les régions postérieures des mâchoires. L'allongement de leur partie antérieure suggère qu'elle servirait avant tout à frapper rapidement les proies et à les saisir. Ces adaptations indiquent une préférence pour des proies de petite taille qui, bien que rapides, seraient plus faciles à immobiliser et moins résistantes. Peloneustes resterait néanmoins capable de capturer des poissons de taille moyenne. En 1910, Andrews attribue à Peloneustes un squelette contenant des restes de bélemnites dans la région stomacale^{[6]:XVI–XVII}. Toutefois, ce spécimen, catalogué NHMUK R3317, est très incomplet et Noè suggère qu'il pourrait appartenir en réalité au pliosauridé contemporain Simolestes^{[54]:233-234, 241-242}. En 2018, Bruce Rothschild et ses collaborateurs proposent que Peloneustes soit l'auteur de marques de morsure observées sur un spécimen du plésiosaure Cryptoclidus^[58].

Peloneustes est connu du membre Peterborough de la formation d'Oxford Clay^[2]. Bien que le taxon fut anciennement indiqué comme provenant de l'étage Oxfordien (compris entre environ 162 et 155 millions d'années^[1]) du Jurassique supérieur^[10], le membre Peterborough est en réalité daté de l'étage Callovien (compris entre environ 165 et 162 millions d'années^[1]) du Jurassique moyen^[2]. Ce membre s'étend du Callovien inférieur terminal au Callovien supérieur basal et couvre l'ensemble du Callovien moyen^[59]. Il repose sur la formation de Kellaways^[59] et est recouvert par le membre Stewartby de la formation d'Oxford Clay^[60]. Le membre Peterborough est principalement constitué de schistes gris bitumeux^[59] et d'argiles^[61], riches en matière organique^[62]. Ces roches présentent localement un débit fissile, leur permettant de se séparer en fines plaques^[60]. Le membre atteint une épaisseur comprise entre 16 et 25 m et s'étend du Dorset à Humber^[59].

Le membre Peterborough représente les dépôts d'une mer épicontinentale formée au cours d'une période de transgression marine^[62]. Au moment de son dépôt, cette mer se situait à une paléolatitude d'environ 35°N^[60]. Connue sous le nom de mer d'Oxford Clay, elle était en grande partie entourée d'îles et de masses continentales, qui lui apportent d'importants apports sédimentaires^[60]. Sa proximité avec les terres émergées est attestée par la présence de fossiles d'origine terrestre, notamment de bois flotté, ainsi que par un filon détritique (en) observé dans les niveaux inférieurs du membre Peterborough, dont la formation aurait été favorisée par l'infiltration d'eaux de pluie^[61]. La partie méridionale de cette mer communiquait avec l'océan Téthys, tandis que sa partie septentrionale était reliée aux domaines boréaux, favorisant ainsi les échanges fauniques entre les régions téthysiennes et boréales. La profondeur de cette mer est estimée entre 30 à 50 m dans un rayon d'environ 150 km à partir du littoral^[60],[2].

Les terres émergées environnantes présentent alors un climat de type méditerranéen, caractérisé par des étés secs et des hivers humides, bien que les conditions deviennent progressivement plus arides. Les analyses des isotopes δ¹⁸O réalisées sur des bivalves indiquent que la température des eaux de fond du membre Peterborough varie entre 14 à 17 °C selon les saisons, pour une moyenne d'environ 15 °C. Les fossiles de bélemnites fournissent des estimations comparables, suggérant une température minimale d'environ 11 °C et une température maximale comprise entre 14 et 16 °C, pour une moyenne d'environ 13 °C^[60]. Bien que la présence de bactéries vertes sulfureuses témoigne par endroits de conditions euxiniques, caractérisées par une faible teneur en oxygène et une forte concentration en sulfure d'hydrogène, l'abondance d'organismes benthiques fossiles indique que les eaux de fond n'étaient pas durablement anoxiques^[63],[62]. Les niveaux d'oxygénation semblent en réalité avoir fluctué au cours du dépôt, certains horizons s'étant formés dans des conditions plus oxygénées que d'autres^[60].

De nombreux invertébrés sont également préservés dans le membre Peterborough. Parmi eux figurent des céphalopodes, représentés par les ammonites, les bélemnites et les nautiloïdes. Les bivalves constituent un autre groupe particulièrement abondant, tandis que les gastéropodes et les annélides, bien que moins fréquents, restent communs. Des arthropodes sont également présents, alors que les brachiopodes et les échinodermes demeurent rares. Bien qu'aucun fossile de polychètes n'y soit connu, leur présence dans cet écosystème est considérée comme probable, en raison de leur abondance dans des environnements marins actuels comparables et de la découverte de terriers similaires à ceux qu'ils produisent. Enfin, les microfossiles de foraminifères, de coccolithophoroïdes et de dinoflagellés sont particulièrement abondants dans le membre Peterborough^[64].

Une grande variété de poissons est connue du membre Peterborough. Ceux-ci incluent les chondrichthyens tels qu’Asteracanthus (en), Brachymylus (en), Heterodontus (ou Paracestracion (en)^[64]), Hybodus, Ischyodus (en), Palaeobrachaelurus, Pachymylus (en), Protospinax (en), Leptacanthus (en), Notidanus, Orectoloboides (en), Spathobathis (en) et Sphenodus. Des actinoptérygiens sont également présents, représentés par Aspidorhynchus, Asthenocormus (en), Caturus, Coccolepis (en), Heterostrophus (en), Hypsocormus (en), Leedsichthys, Lepidotes, Leptolepis (en), Mesturus (en), Osteorachis (en), Pachycormus (en), Pholidophorus et Sauropsis^[65]. Cette faune comprend des poissons vivant en surface, en pleine eau ou sur le fond marin, de tailles très variées, certains atteignant des dimensions considérables. Ils occupent de nombreuses niches écologiques, comprenant notamment des consommateurs d'invertébrés, des prédateurs piscivores et, dans le cas de Leedsichthys, de gigantesques filtreurs^[64].

Les plésiosaures sont abondants dans le membre Peterborough. Outre les pliosauridés, ils sont représentés par plusieurs cryptoclididés, notamment Cryptoclidus, Muraenosaurus, Tricleidus et Picrocleidus^[6]:VIII,[2]. Ces plésiosaures, de plus petite taille, possèdent un long cou et des dents fines. Contrairement aux pliosauridés tels que Peloneustes, ils se nourrissent principalement de petites proies^[64]. L'ichthyosaure Ophthalmosaurus fréquente également la formation d'Oxford Clay. Grâce à son corps fuselé rappelant celui des marsouins et à ses yeux exceptionnellement développés, il est particulièrement adapté à la plongée en profondeur et se nourrit vraisemblablement de céphalopodes^[6]:XIV,[64]. De nombreux crocodylomorphes sont également connus dans le membre Peterborough. Ils comprennent les téléosauroïdes Charitomenosuchus (en), Lemmysuchus (en), Mycterosuchus (en) et Neosteneosaurus (en), dont l'apparence évoque celle des gavials actuels^[66], ainsi que les métriorhynchidés Gracilineustes, Suchodus, Thalattosuchus^{[11]:180,[67]} et Tyrannoneustes^[68], dont la morphologie rappelle celle des futurs mosasaures^[64]. Bien que peu fréquent, le petit ptérosaure piscivore Rhamphorhynchus fait lui aussi partie de cet écosystème marin^[64].

Le membre Peterborough renferme une plus grande diversité de pliosauridés que tout autre assemblage fossilifère connu^[2]. Outre Peloneustes, il livre des fossiles de Liopleurodon ferox, Simolestes vorax, "Pliosaurus" andrewsi, Marmornectes candrewi^[69], Eardasaurus powelli et potentiellement Pachycostasaurus dawni^[70],[49]. Les différences anatomiques marquées observées entre ces taxons suggèrent qu'elles exploitent des ressources alimentaires distinctes, limitant ainsi la compétition par un phénomène de partitionnement des niches écologiques^{[54]:249-251,[55]}. Le grand pliosauridé Liopleurodon ferox, doté d'une puissante mâchoire, semble adapté à la capture de proies de grande taille, notamment d'autres reptiles marins et de grands poissons^{[54]:242-243, 249-251}. Eardasaurus powelli, qui possède comme Liopleurodon un rostre allongé et des dents munies de carènes tranchantes, pourrait également s'être attaqué à des proies relativement imposantes^[49]. Avec son crâne large et profond ainsi que sa morsure particulièrement puissante, Simolestes vorax apparaît quant à lui spécialisé dans la prédation de grands céphalopodes^{[54]:243-244, 249-251}. À l'instar de Peloneustes, "Pliosaurus" andrewsi possède un rostre allongé, interprété comme une adaptation à la capture de petites proies agiles^[64]. Toutefois, ses dents, davantage adaptées à la découpe qu'à la perforation, suggèrent une préférence pour des proies plus volumineuses, contrairement à celles de Peloneustes, mieux adaptées à la saisie et au percement^[71]. "Pliosaurus" andrewsi atteint en outre une taille supérieure à celle de Peloneustes^[64]. Marmornectes candrewi, également caractérisé par un rostre allongé, pourrait lui aussi avoir adopté un régime principalement piscivore^[46],[69]. Pachycostasaurus dawni est un petit pliosauridé au squelette particulièrement robuste, probablement spécialisé dans la consommation de proies benthiques. Son crâne, moins puissant que celui des autres pliosauridés, ainsi que sa morphologie plus massive, indiquent qu'il adopte vraisemblablement une stratégie alimentaire différente, réduisant ainsi la compétition avec les autres prédateurs marins. Contrairement aux autres pliosauridés d'Oxford Clay, Pachycostasaurus demeure relativement rare, ce qui pourrait indiquer qu'il vit principalement en dehors du bassin de dépôt de la formation, peut-être dans des environnements côtiers, des eaux plus profondes, voire des systèmes fluviaux^[55]. Bien que plusieurs morphotypes de pliosauridés coexistent encore au Jurassique moyen, les formes piscivores à long rostre, telles que Peloneustes, disparaissent à la limite entre le Jurassique moyen et le Jurassique supérieur. Cette extinction semble constituer la première étape d'un déclin progressif de la diversité des plésiosaures. Les causes de cette régression demeurent incertaines, mais pourraient être liées à des modifications de la chimie des océans et, au cours des phases ultérieures, à une baisse du niveau marin^[46].

• la liste des genres de plésiosaures
• Plesiosauria
• Pliosauridae
• Thalassophonea

• (en) Adam S. Smith, « Peloneustes » [archive du 14 janvier 2025], sur The Plesiosaur Directory

• Ressources relatives au vivant :
  • BioLib
  • Paleobiology Database/ex FW
  • Global Biodiversity Information Facility
  • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
  • Paleobiology Database
  • The Taxonomicon

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