Protoichthyosaurus

Un des spécimens paratypes de P. prostaxalis (BRLSI M3553), exposée au musée national du pays de Galles.

201–199 Ma

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Cré

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1 collection

Hettangien du Jurassique inférieur.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Ordre	† Ichthyosauria
Famille	† Ichthyosauridae

Genre

† Protoichthyosaurus
Appleby, 1979

Espèces de rang inférieur

• † P. prostaxalis (type) Appleby, 1979
• † P. applebyi Lomax et al., 2017

Protoichthyosaurus est un genre fossile d'ichthyosaures ayant vécu durant le Jurassique inférieur dans ce qui est actuellement la Grande-Bretagne et possiblement la Suisse. Initialement décrit en 1979 par Robert M. Appleby, le taxon est noté comme un synonyme plus récent d’Ichthyosaurus entre 1997 et 2003. Sa validité est toutefois rétablie à la suite d'une révision publiée en 2017, qui met en évidence plusieurs différences anatomiques, notamment dans l'organisation et la morphologie des os du carpe, ainsi que par l'absence d'un cinquième doigt. Deux espèces sont actuellement reconnues : l'espèce type P. prostaxalis et P. applebyi, cette dernière étant décrite dans la révision de 2017. Néanmoins, cette même révision retire une troisième espèce initialement attribuée, P. prosostealis, en raison de sa forte ressemblance avec Ichthyosaurus. Les espèces de Protoichthyosaurus ont probablement vécu principalement durant l'Hettangien, bien que leur répartition stratigraphique puisse s'étendre du Rhétien jusqu'au Sinémurien.

Les représentants du genre sont des ichthyosaures de taille moyenne. Le plus grand spécimen connu de P. prostaxalis atteint une longueur maximale comprise entre 3,2 et 4 m, tandis que P. applebyi ne dépasse pas les 2 m. P. prostaxalis se distingue des autres espèces du genre et des autres ichthyosaures par un maxillaire haut, volumineux et triangulaire s'étendant en avant des os nasaux, un postorbitaire court mais robuste verticalement, ainsi que par un lacrymal dont le processus dorsal est plus long que le processus antérieur. P. applebyi se caractérise quant à lui par un postorbitaire étroit en forme de croissant, un maxillaire plus bas, des nasaux atteignant l'extrémité antérieure du maxillaire, un lacrymal dont le processus antérieur est aussi long ou plus long que le processus dorsal, ainsi que par la présence d'un processus dorsal aplati en forme de lame sur l'humérus.

En 1979, Robert M. Appleby remarque que certains membres antérieurs d'ichthyosaures présentent une configuration osseuse particulière et érige le nouveau genre Protoichthyosaurus pour regrouper ces spécimens. Il considère alors que les fossiles connus représentent deux espèces : l'espèce type, P. prostaxalis, et une seconde espèce, P. prosostealis. Le spécimen holotype de P. prostaxalis consiste à la partie antérieure d'un squelette ayant été découvert dans le village anglais de Street, dans le Somerset, depuis catalogué BRLSI (en) M3553 (anciennement B. 1963'5/OS). Appleby désigne également quatre autres spécimens paratypes pour cette espèce, parmi lesquels figurent deux squelettes partiels (BRLSI M3555 et M3563 ; anciennement B. 1963'7/OS et 1963'15/OS), un squelette quasi complet (OUMNH J.13799) et une palette natatoire isolée (LEICT G454.1951/164). P. prosostealis n'est quant à lui basée que sur un unique spécimen consistant en un squelette bien conservé, depuis catalogué BRLSI M3572 (anciennement B. 1963'24/OS)^[1],[2].

En 1997, Michael W. Maisch et Axel Hungerbühler proposent de considérer Protoichthyosaurus comme un synonyme plus récent d’Ichthyosaurus^[3], une interprétation reprise la même année par Maisch^[4] puis soutenue par Christopher McGowan et Ryosuke Motani en 2003^[5]. En 2000, Maisch et Andreas Matzke développent cette hypothèse en soulignant que les palettes natatoires d’Ichthyosaurus présentent une forte variabilité morphologique et que, bien que celles de Protoichthyosaurus soient inhabituelles, elles ne diffèrent pas suffisamment pour justifier la reconnaissance d'un genre distinct. Ils notent également que les caractères diagnostiques retenus par Appleby concernent uniquement l'anatomie des membres antérieurs et correspondent à un état ancestral conservé chez Ichthyosaurus, plutôt qu'à des caractères dérivés propres à un nouveau genre. Ils estiment toutefois que P. prostaxalis et P. prosostealis pourraient représenter des espèces valides d’Ichthyosaurus^[6]:86-87.

En 2017, Dean Lomax, Judy Massare et Rashmiben Mistry rétablissent cependant la validité de Protoichthyosaurus, en mettant en évidence plusieurs différences anatomiques au niveau du crâne, de la ceinture scapulaire et des membres antérieurs par rapport à Ichthyosaurus. Ils attribuent au genre des spécimens provenant du Dorset, du Somerset, du Nottinghamshire, du Leicestershire et du Warwickshire en Angleterre, ainsi que du Glamorgan au pays de Galles, faisant de Protoichthyosaurus l'un des ichthyosaures du Jurassique inférieur les plus largement répartis en Grande-Bretagne. Les auteurs soulignent également que la variabilité anatomique des palettes natatoires d’Ichthyosaurus avait été surestimée dans les études antérieures. Une partie de cette variabilité résulte de pathologies, comme chez l'unique spécimen attribué à P. prosostealis, qui, hormis la présence d'un os supplémentaire dans la palette natatoire, est très proche d’Ichthyosaurus et représenterait vraisemblablement un individu aberrant de ce genre plutôt qu'une espèce distincte^[2]. Ils indiquent en outre que de nombreux squelettes conservés dans les collections historiques sont en réalité des assemblages composites provenant de plusieurs individus, certains ayant également été restaurés ou remontés de manière incorrecte après leur démontage^[7],[2]. Plusieurs des spécimens originaux attribués à Protoichthyosaurus proviennent ainsi de la collection de Charles Moore (en)^[2], qui comprend de nombreux fossiles composites^[7].

Dans leur révision du genre, Lomax et ses collègues attribuent également à P. prostaxalis plusieurs nouveaux spécimens, parmi lesquels un squelette partiel (AGC 12) et deux crânes (BU (en) 5323 et WARMS (en) G347). En revanche, ils montrent que le spécimen cataloguée BRLSI M3563 est un assemblage composite comprenant une palette natatoire antérieure appartenant à Protoichthyosaurus, associée à une omoplate et à des côtes, tandis que l'autre palette natatoire appartient à Ichthyosaurus ; l'affinité taxonomique du reste du squelette demeure indéterminée. Les auteurs indiquent également que le spécimen LEICT G454.1951/164, aujourd'hui perdu, pourrait en réalité correspondre à une palette natatoire postérieure d’Ichthyosaurus. Lomax et ses collègues attribuent par ailleurs au genre un squelette largement authentique, cataloguée UNM.G.2017.1, à l'exception probable d'une grande partie de la queue. Ils constatent toutefois plusieurs différences anatomiques au niveau du crâne et de l'humérus par rapport à P. prostaxalis, ce qui les conduit à créer une nouvelle espèce, P. applebyi, nommée en hommage à Appleby et à ses travaux sur les ichthyosaures^[2].

En 2018, Lomax et Massare réévaluent l'espèce nominale Ichthyosaurus fortimanus, basée sur une palette natatoire antérieure (NHMUK R1063) et précédemment placée en synonymie avec Ichthyosaurus communis par McGowan en 1974. À la lumière de comparaisons avec les espèces connues d’Ichthyosaurus et de Protoichthyosaurus, ils la transfèrent au sein de ce dernier sous la combinaison P. fortimanus. Ils soulignent néanmoins que ce spécimen ne conserve pas les caractères diagnostiques observés chez les deux autres espèces du genre et pourrait, en conséquence, être synonyme de l'une d'elles. Dans cette même étude, ils décrivent également plusieurs nouveaux fossiles, dont un crâne attribué à P. applebyi (NHMUK R1164), constituant le deuxième spécimen connu de cette espèce^[8] En 2019, Lomax, Laura Porro et Nigel Larkin démontrent qu'un squelette partiel (BMT 1955.G35.1), auparavant identifié comme appartenant à Ichthyosaurus communis, est en réalité attribuable à P. prostaxalis. Ce spécimen, nettement plus grand que tous ceux précédemment connus pour cette espèce, bénéficie d'un excellent état de conservation qui permet la première reconstitution tridimensionnelle détaillée de son crâne^[9]. L'année suivante, Lomax, Massare et Mark Evans attribuent à P. prostaxalis deux nouveaux crânes partiels (LEICT G142.1991 et G738.1889) apportant des informations inédites sur la morphologie du toit crânien. Ils identifient également deux membres antérieurs partiels comme appartenant au genre Protoichthyosaurus (WARMS G15646 et LDUCZ (en) #X424), sans toutefois pouvoir les rattacher avec certitude à l'une ou l'autre des deux espèces reconnues^[10]. En 2024, Christian Klug et ses collègues attribuent à P. cf. applebyi un crâne partiel (SMF 46) découvert dans la formation de la Staffelegg (en), en Suisse, et daté du Sinémurien inférieur, auparavant identifié comme appartenant à Ichthyosaurus^[11].

Étant un ichthyosaure dérivée, Protoichthyosaurus présente un corps fusiforme rappelant celui des dauphins. Comme chez les autres représentants de ce groupe, les membres sont transformés en palettes natatoires et la propulsion est assurée par une grande nageoire caudale^[1]. P. prostaxalis est un ichtyosaure de taille moyenne, la longueur totale du plus grand spécimen étant estimée entre 3,2 et 4 m, tandis que celle des autres spécimens connus n'excède probablement pas 2,5 m^[9]. P. applebyi est plus petit et ne dépassait vraisemblablement pas 2 m de longueur totale^[2].

Les narines externes de Protoichthyosaurus sont grandes et présentent une forme globalement triangulaire. Chez certains spécimens^[10], aucun de leurs bords n'est formé par les maxillaires, ceux-ci sont exclus de la bordure par les prémaxillaires et les lacrymaux^[2]. Les maxillaires présentent des portions antérieures allongées et fines, qui ne sont pas symétriques^[8]. Chez P. prostaxilis, ils présentent une morphologie caractéristique : ils sont grands, hauts et triangulaires, et leurs processus antérieurs s'étendent sur au moins la moitié de leur longueur en avant des narines externes. Ces processus se prolongent également plus en avant que les nasaux. Chez P. applebyi, les maxillaires s'étendent eux aussi en avant des narines externes, mais ils sont plus bas et les nasaux se prolongent davantage vers l'avant. Les dents de Protoichthyosaurus présentent de profondes rainures atteignant la base des couronnes^[8] et sont solidement implantées dans les mâchoires^[2].

Les nasaux présentent des extrémités postérieures larges. Une ouverture située entre les deux nasaux est présente vers leur extrémité postérieure et peut être particulièrement longue et prononcée chez certains spécimens^[8]. Les lacrymaux de Protoichthyosaurus sont tridactyles. Chez P. prostaxilis, leur processus supérieur est nettement plus long que leur processus antérieur, une morphologie propre à cette espèce. Chez P. applebyi, le processus antérieur est au contraire aussi long, voire plus long, que le processus supérieur^[2]. Les processus antérieurs des préfrontaux isolent les processus supérieurs des lacrymaux du bord des orbites, comme chez certaines espèces d’Ichthyosaurus^[8]. Chez P. prostaxilis, les postorbitaux présentent également une morphologie caractéristique : ils sont courts verticalement, mais larges dans le sens antéropostérieur et présentent une forme approximativement rectangulaire. Comme chez Ichthyosaurus communis, ils ne constituent dans cette espèce que moins de la moitié du bord postérieur des orbites. Chez P. applebyi, les postorbitaux sont au contraire fins et en forme de croissant, hauts mais étroits dans le sens antéropostérieur^[2],[8]. Comme chez plusieurs espèces d’Ichthyosaurus, ils forment alors une portion nettement supérieure à la moitié du bord postérieur des orbites^[8].

Chez P. prostaxilis, les préfrontaux, considérés de leur extrémité supérieure à leur extrémité inférieure, présentent des extrémités antérieures larges et des extrémités postérieures étroites, comme chez certaines espèces d’Ichthyosaurus. Le foramen pinéal, petite ouverture située sur le sommet du crâne, se trouve entre les frontaux et les pariétaux, comme chez de nombreux ichthyosaures du Jurassique inférieur^[2]. Son bord postérieur est formé par les pariétaux^[8]. Les squamosaux de P. prostaxilis présentent une forme rectangulaire et portent chacun une projection triangulaire dirigée vers le bas sur leur angle postéroinférieur, une morphologie également observée chez Ichthyosaurus somersetensis^[2].

Les omoplates de Protoichthyosaurus sont allongées. Bien que leur bord antérieur soit légèrement élargi, elles ne présentent pas de saillies proéminentes correspondant aux processus acromiaux. Les coracoïdes, deux os de la ceinture scapulaire situés sous les scapulas, portent de larges échancrures sur leurs bords antérieur et postérieur. Les deux extrémités de chaque humérus présentent une largeur similaire, tandis que la partie médiane de l'os est légèrement rétrécie, comme chez Ichthyosaurus. Les humérus de P. prostaxalis sont robustes. Chez cette espèce, une petite saillie appelée processus dorsal se situe sur la ligne médiane de chaque humérus et ne s'étend que peu le long de l'os, comme chez Ichthyosaurus somersetensis. Chez P. applebyi, les processus dorsaux occupent également la ligne médiane des humérus, mais présentent une forme vaguement laminaire et se réduisent à de fines crêtes, rappelant la morphologie observée chez Ichthyosaurus larkini^[2].

Une particularité propre à Protoichthyosaurus réside dans l'articulation du carpe distal III avec l'ulnaire, l'os carpien situé sous le cubitus. L'intermedium, os médian de la partie supérieure du poignet, n'entre quant à lui pas en contact avec le carpe distal IV, ce qui constitue également une caractéristique propre au genre. Le carpe distal III est d'ailleurs le seul des os carpiens distaux à entretenir un contact étendu avec l'intermedium. Protoichthyosaurus possède trois carpiens distaux, mais la bifurcation du deuxième doigt entraîne la présence de quatre métacarpiens, une configuration connue uniquement chez ce genre. Cette bifurcation s'insère presque entièrement entre les carpiens distaux II et III et les sépare, ce qui constitue une autre caractéristique diagnostique de Protoichthyosaurus. Le genre possède au total trois doigts primaires, c'est-à-dire des doigts prenant directement naissance au niveau du poignet^[8], tandis que le cinquième doigt est absent. Le deuxième doigt se divise de nouveau plus distalement dans la palette natatoire, comme chez Ichthyosaurus^[2]. Ces deux bifurcations aboutissent ainsi à un total de cinq doigts par palette antérieure^[8]. Les phalanges, qui constituent les différents os des doigts, présentent une forme approximativement rectangulaire dans la partie proximale de la palette, tandis que celles situées vers son extrémité sont plus arrondies. Elles sont étroitement serrées les unes contre les autres. Chez P. prostaxalis, l'extrémité proximale de chaque fémur est robuste, tandis que sa partie médiane est plus fine et son extrémité distale est plus large que l'extrémité proximale. Chaque palette postérieure possède trois os dans sa rangée tarsienne distale, correspondant à la troisième rangée d'os située sous le fémur^[2].

Les Ichthyosauria furent anciennement divisés en deux grandes lignées, les Latipinnati et les Longipinnati, apparues au Trias et ayant toutes deux persisté jusqu'au Crétacé. Cette distinction repose principalement sur la morphologie du carpe, bien que les deux groupes présentent également des différences au niveau des membres antérieurs et du crâne^[12]. En 1979, Appleby remarque toutefois que Protoichthyosaurus, ainsi que Leptonectes^[13], présentent des palettes natatoires antérieures dont la morphologie est intermédiaire entre les configurations caractéristiques des Latipinnati et des Longipinnati, malgré leur présence dès le Jurassique inférieur. Appleby réexamine alors les Mixosauridae, considérés à l'époque comme les ancêtres des Latipinnati plus dérivés, et estime qu'ils sont trop distincts pour occuper cette position. Il propose plutôt de les considérer comme un groupe indépendant et suggère que les Latipinnati plus tardifs descendent des Longipinnati. Il érige ainsi le groupe Heteropinnatoidea pour réunir Leptonectes et Protoichthyosaurus, ce dernier étant placé dans la nouvelle famille des Protoichthyosauridae et considéré comme plus proche des Latipinnati^[1].

La distinction entre Latipinnati et Longipinnati est toutefois progressivement abandonnée comme méthode de classification des ichthyosaures, notamment parce que des études telles que celle d'Appleby montrent que la morphologie des palettes natatoires ne suit pas nécessairement les tendances observées dans les autres régions du squelette^[6]:86–87. Dans leur révision de Protoichthyosaurus publiée en 2017, Lomax et ses collègues le rattachent aux Ichthyosauridae en raison de ses similitudes avec Ichthyosaurus et des résultats de leur analyse phylogénétique, qui récupère les deux genres comme taxons frères. Les Ichthyosauridae sont eux-mêmes inclus au sein des Parvipelvia^[2]. Des résultats similaires sont obtenus par Erin E. Maxwell et Dirley Cortés en 2020^[14]. Lorsque Lomax et ses collègues décrivent le leptonectidé (en) Xiphodracon dans un article publiée en 2025, ils récupèrent les deux espèces de Protoichthyosaurus au sein d'un clade composée des six espèces d’Ichthyosaurus, faisant de ce dernier un taxon paraphylétique. Leur cladogramme simplifiée est visible ci-dessous^[15] :

• Liste d'ichthyosaures
• Ichthyosauria
• Ichthyosauridae

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera

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