Share to: share facebook share twitter share wa share telegram print page

Cocolitóforo

Cocolitóforo
Rango fósil: 208 Ma-0 Ma
Triásico tardío (Rhaetiano) - Actual[1]

O cocolitóforo Gephyrocapsa oceanica
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
(sen clasif.) Haptophyta
Clase: Prymnesiophyceae
Orde: Isochrysidales,
Coccolithales

Un cocolitóforo (ou cocolitofórido[2]) é un tipo de algas unicelulares planctónicas eucariotas, que se distínguen polas placas de carbonato de calcio especiais que as cobren, de incerta función, chamadas cocólitos, que son tamén importantes microfósiles. Antes eran clasificados no antigo reino Protista e nas modernas clasificacións pertencen ao clado Hacrobia e ao filo ou división Haptophyta, e forman unha parte da clase Prymnesiophyceae (ou Coccolithophyceae).[3] Porén, hai especies de Prymnesiophyceae que carecen de cocólitos (por exemplo no xénero Prymnesium), polo que non todos os membros de Prymnesiophyceae son cocolitofóridos.[4] Os cocolitóforos son case exclusivamente mariños e encóntranse en grandes cantidades na zona fótica do océano.

A especie máis abundante de cocolitóforo é Emiliania huxleyi, que pertence á orde Isochrysidales e á familia Noëlaerhabdaceae.[3] Vive principalmente en océanos temperados, subtropicais e tropicais.[5] E. huxleyi constitúe unha parte importante do plancto de moitas cadeas tróficas mariñas. É tamén o cocolitóforo de crecemento máis rápido en cultivos de laboratorio.[6] Estúdase polas súas enormes floracións en augas escasas en nutrientes despois de que se volve formar a termoclina de verán,[7][8] e pola súa produción de alquenonas, que permiten estimar a temperatura superficial do mar no pasado.[9] Os cocolitóforos son de especial interese para estudar o cambio climático global, porque a medida que aumenta a acidificación do océano, os seus cocólitos poden ser de grande importancia como sumidoiros de carbono.[10] Ademais, estanse empregando diversas estratexias para impedir as floracións de cocolitóforos relacionadas coa eutrofización, xa que estas floracións conducen a unha diminución da fluxo de nutrientes en niveis inferiores do océano.[11]

Exoesqueleto

Coccolithus pelagicus.

Os cocolitóforos son células esféricas de 5 a 100 micrómetros de diámetro, encerradas nunha cuberta de placas calcarias chamadas cocólitos, cada unha das cales ten de 2 a 25 micrómetros de diámetro. Os cocólitos forman un exoesqueleto calcario, que recibe o nome de cocosfera, no que cada un destes organismos unicelulares está encerrado.[12] Os cocólitos fórmanse dentro da célula e aínda que algunhas especies manteñen unha soa capa de cocólitos durante toda a súa vida e só producen novos cocólitos a medida que crecen, outras prodúcenos continuamente e vanse desprendendo deles.[13]

Composición e formación dos cocólitos

O principal constituínte dos cocólitos é o carbonato de calcio. O carbonato de calcio forma unha capa transparente, polo que a actividade fotosintética do organismo non se ve comprometida pola encapsulación na cocosfera.[14]

Os cocólitos prodúcense por un proceso de biomineralización chamado cocolitoxénese.[13] Xeralmente, a calcificación dos cocólitos ocorre en presenza de luz e estas escamas calcarias fórmanse sobre todo durante a fase exponencial de crecemento e con menor intensidade na fase estacionaria.[15] Aínda que non se comprende totalmente, o proceso de mineralización está estreitamente regulado por sinalización por calcio. A formación de calcita empeza no complexo de Golgi, onde moldes proteicos nuclean a formación de cristais de CaCO3, e polisacáridos ácidos complexos controlan a forma e o crecemento deses cristais.[16] A medida que se forma unha destas escamas, é exportada nunha vesícula que deriva do complexo de Golgi e engadida á superficie interna da cocosfera. Isto significa que os cocólitos acabados de producir están debaixo dos cocólitos máis vellos.[17] Dependendo da fase do ciclo vital do fitoplancto, poden formarse dous tipos diferentes de cocólitos. Os holococólitos prodúcense só na fase haploide, carecen de simetría radial e están compostos de centos ou miles de cristais rómbicos de calcita diminutos (duns 0,1 µm) similares. Estes cristais crese que se forman polo menos parcialmente fóra da célula. Os heterococólitos fórmanse só na fase diploide, teñen simetría radial e están compostos de relativamente poucas unidades de cristais complexos (menos de 100). Aínda que son raras, tamén se observaron cocosferas combinadas, que conteñen tanto holococólitos coma heterococólitos, nos rexistros das transicións do ciclo vital dos cocolitóforos. Finalmente, as cocosferas dalgunhas especies están altamente modificadas con varios apéndices feitos con cocólitos especializados.[18]

Función

Aínda que non se coñece con certeza cal é a función da cocosfera, propuxéronse para ela diversas posibles funcións. A máis obvia é que os cocólitos protexen o fitoplancto dos predadores. Ademais, estes exoesqueletos poden proporcionar unha vantaxe na produción de enerxía, xa que a cocolitoxénese parece estar altamente acoplada coa fotosíntese. A precipitación orgánica de carbonato de calcio a partir de bicarbonato en disolución produce dióxido de carbono libre directamente dentro da célula da alga; esta fonte adicional de gas queda dispoñible para utilizala na fotosíntese do cocolitóforo. Suxeriuse que pode proporcionar unha barreira similar a unha parede celular que ille a química intracelular do ambiente mariño exterior.[19] As propiedades protectoras dos cocólitos poden consistir en protexer contra os cambios osmóticos, shocks mecánicos ou químicos e a luz de lonxitude de onda curta.[20] Propúxose que o peso engadido das múltiples capas de cocólitos permite que o organismo se afunda a máis profundidade ata capas do mar máis ricas en nutrientes ou, inversamente, que os cocólitos proporcionan flotación, evitando que a célula se afunda a profundidades excesivas perigosas.[21] Tamén se propuxo que os apéndices dos cocólitos realizan diversas funcións, como impedir ser comido polo zooplancto.[18]

Usos

Os cocólitos son o principal compoñente da creta, unha rocha formada no Cretáceo tardío, como a que aflora nos famosos cantís brancos de Dover na costa inglesa do Canal da Mancha, e outras rochas similares en moitas partes do mundo.[8] Actualmente os cocólitos sedimentados son un compoñente principal dos sedimentos peláxicos calcarios que cobren un 35% do fondo oceánico e nalgúns lugares son de varios quilómetros de grosor.[16] Debido á súa abundancia e ampla distribución xeográfica, os cocolitos que forman capas deste tipo de sedimento e o sedimento calcario formado cando se compacta serve como valiosa fonte de microfósiles.

Anatomía celular

Dentro da cocosfera hai unha soa célula con diversos orgánulos membranosos. Ten dous grandes cloroplastos cun pigmento marrón que están localizados a cada lado da célula rodeando o núcleo, mitocondrias, complexo de Golgi, retículo endoplasmático e outros orgánulos. Cada célula ten dúas estruturas flaxelares, que non só interveñen na mobilidade, senón tamén na mitose e na formación do citoesqueleto.[22] Nalgunhas especies, hai tamén un haptonema vestixial ou funcional.[20] Esta estrutura, que é única das haptófitas, enrólase e desenrólase en resposta aos estímulos ambientais.[22]

Ecoloxía

Floración de Phaeocystis no Norte-Paso de Calais.

Ciclo vital

O ciclo vital dos cocolitóforos caracterízase por unha alternancia de fases diploide e haploide. Pasan da fase haploide á diploide por singamia e da diploide á haploide por meiose. A diferenza da maioría dos organismos con ciclos vitais alternantes, a reprodución asexual por mitose é posible en ambas as fases do ciclo vital.[17] A frecuencia coa que ocorre cada fase depende tanto de factores abióticos coma bióticos.[23]

Os cocolitóforos reprodúcense asexualmente por fisión binaria. Neste proceso os cocólitos da célula parental son repartidos entre as células fillas. Aínda que se ten suxerido a posible presenza dun proceso de reprodución sexual debido á existencia de estadios diploides nos cocolitóforos, este proceso non foi nunca observado.[24] As estratexias do K ou do r dos cocolitóforos dependen da fase do seu ciclo vital. Cando os cocolitóforos son diploides, seguen a estratexia do r. Nesta fase toleran unha ampla variedade de composicións de nutrientes. Cando son haploides seguen a estratexia do K e adoitan ser máis competitivos en ambientes baixos en nutrientes estables.[24] A maioría dos cocolitóforos son estrategas do K e atópanse xeralmente en augas superficiais pobres en nutrientes. Son malos competidores se os comparamos con outro tipo de fitoplancto e prosperan en hábitats onde outro fitoplancto non podería sobrevivir.[14] Estas dúas fases do ciclo vital dos cocolitóforos ocorren estacionalmente, no que se dispón de máis nutrición en estacións máis cálidas e de menos nas máis frías. Este tipo de ciclo vital denomínase heteromórfico complexo.[24]

Distribución global

Xeneralización da distribución de cocolitóforos no océano.

Os cocolitóforos viven practicamentre en todos os océanos do mundo. A súa distribución varía verticalmente en capas estratificadas do océano e xeograficamente en diferentes zonas temporais.[25] Aínda que a maioría dos cocolitóforos máis modernos poden ser localizados nas súas condicións oligotróficas estrtificadas asociadas, as áreas máis abundantes de cocolitóforos onde hai a maior diversidade de especies están localizadas nas zonas subtropicais cun clima temperado.[26] Aínda que a temperatura da auga e a cantidade de intensidade de luz que entra na superficie da auga son os factores que máis inflúen para determinar onde se localizan as especies, as correntes oceánicas tamén poden determinar a localización onde se encontrarán certas especies de cocolitóforos.[27]

Aínda que a motilidade e a formación de colonias varía de acordo co ciclo vital de diferentes especies de cocolitóforos, hai a miúdo alternancia entre unha fase móbil haploide e outra inmóbil diploide. En ambas as fases, a dispersión do organismo débese en gran medida aos padróns de correntes e circulación oceánica.[16]

No océano Pacífico identificáronse aproximadamente 90 especies con seis zonas separadas en relación con diferentes correntes dese océano que conteñen agrupacións únicas de especies de cocolitóforos.[28] A maior diversidade de cocolitóforos no océano Pacífico atopouse na área denominada Zona Norte Central, que é unha área entre 30 oN e 5 oN, composta da corrente ecuatorial norte e a contracorrente ecuatorial. Estas dúas correntes móvense en direccións opostas, cara ao leste e ao oeste, permitindo unha forte mestura das augas e que unha ampla variedade de especies poboe a área.[28]

No océano Atlántico as especies máis abondosas son Emiliania huxleyi e Florisphaera profunda con menores concentracións de Umbellosphaera irregularis, Umbellosphaera tenuis e diferentes especies de Gephyrocapsa.[28] A abundancia dos cocolitóferos que viven en zonas profundas está moi afectada polas profundidades da nutriclina e a termoclina. Estes cocolitóforos incrementan a súa abundancia cando a nutriclina e a termoclina están profundas e diminúen cando están máis superficiais.[29]

A distribución completa mundial de cocolitóforos actualmente non se coñece e nalgunhas rexións, como o océano Índico, non se coñece tan ben coma noutras localizacións nos océanos Pacífico e Atlántico. É difícil explicar as distribucións debido a múltiples factores que cambian constantemente e implican as propiedades do océano, como os afloramentos costeiro e ecuatorial, sistemas frontais, ambientes bentónicos, topografía oceánica peculiar e bolsas illadas de auga de temperatura alta ou baixa.[18]

A zona fótica superior ten unha baixa concentración de nutrientes, unhas elevadas intensidade e penetración da luz e xeralmente unha maior temperatura. A zona fótica inferior ten unha elevada concentración de nutrientes e unhas baixas intensidade e penetración da luz e é relativamente fría. A zona fótica media é unha área que contén valores intermedios entre os das zonas fóticas superior e inferior.[26]

Efecto do cambio climático global na distribución e abundancia

Recentes estudos mostraron que o cambio climático ten impactos directos e indirectos sobre a distribución de cocolitóforos e a produtividade. Estará inevitablemente afectada polo incremento de temperaturas e a estratificación termal da capa superior do océano, xa que estes son os controis primarios na súa ecoloxía, aínda que non está claro se o quecemento global terá como resultado un incremento ou decremento neto de cocolitóforos. Suxeiruse que como teñen que calcificarse, a acidificación do océano debida ao incremento do dióxido de carbono podería afectar gravemente os cocolitóforos.[29] Os aumentos recentes de CO2 foron acompalados dun brusco aumento da poboación de cocolitóforos.[30]

Papel na cadea alimenticia

A cor azul láctea desta floración de fitoplancto no mar de Barents suxire fortemente que contén cocolitóforos.

Os cocolitóforos son un dos produtores primarios máis abundantes do océano e son uns grandes contribuíntes á produtividade primaria dos océanos tropicais e subtropicais, pero non se sabe exactamente canto.[31]

Dependencia dos nutrientes

A proporción entre as concentracións de nitróxeno, fósforo e silicato en determinadas áreas do océano determina a dominancia competitiva entre as comunidades de fitoplancto. Cada proporción esencialmente favorece ou ás diatomeas ou a outros grupos de fitoplancto, como os cocolitóforos. Unha proporción baixa de silicato respecto a nitróxeno e fóforo permite que os cocolitóforos superen na competición a outras especies de fitoplancto; porén, cando esta proporción é alta os cocolitóforos son superados polas diatomeas. O incremento dos procesos agrícolas (exceso de fertilizantes) conduce á eutrofización das augas e ás floracións de cocolitóforos nestes ambientes altos en nitróxeno e fósforo e baixos en silicato.[11]

Impacto na produtividade da columna de auga

A calcita dos cocólitos de carbonato de calcio dispersa máis luz da que absorbe. Isto ten dúas importantes consecuencias: 1) As augas superficiais fanse máis brillantes, o que significa que teñen maior albedo, e 2) hai unha fotoinhibición indiucida, o que significa que as augas máis profundas se fan máis escuras. Por tanto, unha alta concentración de cocólitos leva a un incremento simultáneo na temperatura da supericie das augas e unha diminución da temperatura das augas profundas. Isto ten como resultado máis estratificación na colmna de auga e unha diminución na mestura vertical de nutrientes. Porén, un estudo recente estimou que o efecto global dos cocolitóforos sobre o incremento no forzamento radiativo do océano é menor que os factores antropoxénicos.[32] Xa que logo, o resultado global das grandes floracións de cocolitóforos é unha diminución da produtividade da columna de auga, en vez dunha contribución ao quecemento global.

Interaccións predador-presa

Entre os seus predadores están os predadores comúns de todo o fitoplancto como pequenos peixes, zooplancto e larvas de crustáceos e moluscos.[14][33] Illáronse virus específicos destas especies en varias localidades de todo o mundo e parecen desempeñar un papel importante na dinámica das floracións.

Toxicidade

Non se informou de ningunha evidencia ambiental de toxicidade dos cocolitóforos, pero pertencen á clase Prymnesiophyceae que contén ordes con especies tóxicas. As especies tóxicas atópanse nos xéneros Prymnesium e Chrysochromulina. Algúns membros do xénero Prymnesium producen compostos hemolíticos, que son os axentes responsables da súa toxicidade. Algunhas destas especies tóxicas son responsables de grandes mortaldades de peixes e poden acumularse en organismos como moluscos ou crustáceos; transferíndose ao longo da cadea trófica. En probas de laboratorio para xéneros de cocolitóforos oceánicos con membros tóxicos, demostrouse que Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus e Coccolithus non son tóxicos, como tampouco as especies costeiras do xénero Hymenomonas; porén, varias especies de Pleurochrysis e Jomonlithus, ambos xéneros costeiros, eran tóxicas para o crustáceo Artemia.[33]

Interaccións na comunidade

Os cocolitofóridos encóntranse predominantemente como células separadas que flotan libremente haploides ou diploides.[25]

Competición

A maioría do fitoplancto necesita luz solar e nutrientes do océano para sobrevivir, polo que prosperan en áreas con afloramentos de augas ricas en nutrientes que ascenden desde os niveis inferiores do océano. A maioría dos cocolitóforos só necesitan luz para a produción de enerxía e teñen unha maior proporción de captación de nitrato que de amonio (o nitróxeno cómpre para o crecemento e pode usarse directamente a partir do nitrato pero non do amonio). Debido a isto, prosperan en ambientes pobres en nutrientes, onde outro tipo de fitoplancto non se pode alimentar.[34] Compensacións asociadas con estas taxas de crecemento máis rápidas inclúen un menor raio e volume celular que outros tipos de fitoplancto.

Infección viral e coevolución

Sábese que virus de ADN xigantes infectan liticamente a cocolitóforos, especialmente a Emiliania huxleyi. Estes virus, chamados virus de E. huxleyi (EhVs), parecen infectar case exclusivamente á fase diploide cuberta con cocosfera do ciclo vital. Propúxose que como o organismo haploide non está infectado e, por tanto, non afectado polo virus, a “carreira de armamentos evolutiva” entre os cocolitóforos e estes virus non segue o esquema evolutivo clásico da hipótese da Raíña Vermella, senón a chamada dinámica ecolóxica do “Gato de Cheshire”.[35] Traballos máis recentes suxeriron que a síntese viral de esfingolípidos e a indución da morte celular programada proporciona unha ligazón máis directa para estudar a carreira de armamentos coevolutiva tipo Raíña Vermella polo menos entre os cocolitovirus e o organismo diploide.[23]

Importancia no cambio climático global

Impacto sobre o ciclo do carbono

Os cocolitóforos teñen efectos a longo e curto prazo sobre o ciclo do carbono. Para a produción de cocólitos cómpre a captación de carbono e calcio inorgánicos disoltos. O carbonato de calcio e o dióxido de carbono prodúcense a partir de calcio e bicarbonato pola seguinte reacción química:

Ca2+ + 2HCO3− ←→ CaCO3 + CO2 + H2O.[36]

Como os cocolitóforos son organismos fotosintéticos poden usar parte do CO2 liberado na reacción de calcificación para facer a fotosíntese.[37]

Porén, a produción de carbonato de calcio rebaixa a alcalinidade da superficie e en condicións de baixa alcalinidade o CO2 é liberado de novo á atmosfera.[38] Como resultado disto, postulouse que as grandes floracións de cocolitóforos poden contribuír ao quecemento global a curto prazo.[39] Non obstante, unha idea máis amplamente aceptada é que a longo prazo os cocolitóforos contribúen a unha diminución global das concentracións de CO2 atmosférico. Durante a calcificación cáptanse dous átomos de carbono e un deles queda atrapado como carbonato de calcio. Este cabonato de calcio afúndese ao fondo o mar en forma de cocólitos e pasa a formar parte dos sedimentos; así, os cocolitóforos proporcionan un sumidoiro para o carbono emitido, mediando os efecto das emisións de gases de efecto invernadoiro.[39]

Respostas evolutivas á acidificación oceánica

A acidificación do océano debida ao incremento das concentracións de CO2 na atmosfera pode afectar á maquinaria de calcificación dos cocolitóforos. Isto pode que non só afecte eventos inmediatos como incrementos na poboación ou produción de cocólitos senón que pode inducir unha adaptación evolutiva de especies de cocolitóforos en períodos máis longos de tempo. Por exemplo, os cocolitóforos usan canles iónicas de H+ para bombear constantemente ións H+ fóra da célula durante a produción de cocólitos. Isto permítelles evitar a acidose, xa que doutro modo chegarían a ter un exceso tóxico de ións H+. Cando se interrompe o funcionamento destas canles iónicas, os cololitóforos paran o seu proceso de calcificación para evitar a acidose, formando así un bucle de retroalimentación.[40] Unha alcalinidade oceánica baixa, altera o funcionamento das canles iónicas e produce unha presión selectiva sobre os cocolitóforos e fainos (xunto con outros calcificadores oceánicos) vulnerables á acidificación oceánica.[41] En 2008, as evidencias de campo indicaban un incremento na calcificación de sedimentos mariños formados recentemente que contiñan cocolitóforos, o que apoiaba os primeiros datos experimentais que mostraban que un incremento nas concentracións oceánicas de CO2 ten como resultado un incremento na calcificación deses organismos. Unha diminución da masa de cocolitóforos está relacionada tanto co incremento das concentracións de CO2 coma cunha diminución das concentracións de CO32- nos océanos do mundo. Esta menor calcificación crese que pon os cocolitóforos en desvantaxe ecolóxica. Porén, algunhas especies como Calcidiscus leptoporus non son afectadas desta maneira, mentres que a especie máis abundante Emiliania huxleyi podería selo (hai estudos con resultados contraditorios).[40][42] Ademais, atopáronse cocolitóforos moi calcificados en condicións de baixa concentración de CO32− en contra das predicións.[10] Comprender os efectos da acidificación dos océanos sobre os cocolitóforos é absolutamente esencial para predicir a futura composición química dos océanos, especialmente a súa química dos carbonatos. Grupos como o CALMARO europeo[43] están monitorizando as respostas das poboacións de cocolitóforos ás variacións de pH e traballando para determinar medidas ambientais eficaces de control.

Microfósiles

Os fósiles de cocólitos son abundantes e valiosos microfósiles calcarios. Son de particular interese os fósiles que datan do Máximo Térmico do Palaeoceno-Eoceno hai 55 millóns de anos.[44] Fixéronse tamén estudos de microfósiles de cocolitóforos de sedimentos de augas profundas e comparáronse cos sedimentos mariños tomados dos continentes.[45]

Impacto nos océanos

Os ccoolitofóridos liberan á atmosfera DMA (dimetil sulfuro), que pode influír no clima global e a temperatura oceánica.[46]

Notas

  1. ↑ Bown, P.R.; Lees, J.A.; Young, J.R. (17 de agosto de 2004). "Calcareous nannoplankton evolution and diversity through time". En Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. Coccolithophores-from molecular processes to global impact. Berlin: Springer. pp. 481–508. ISBN 9783540219286. .
  2. ↑ International Nanoplankton Association
  3. ↑ 3,0 3,1 Hay, W.W.; Mohler, H.P.; Roth, P.H.; Schmidt, R.R.; Boudreaux, J.E. (1967). "Calcareous nannoplankton zonation of the Cenozoic of the Gulf Coast and Caribbean-Antillean area, and transoceanic correlation". Transactions of the Gulf Coast Association of Geological Societies 17: 428–480. .
  4. ↑ Schaechter, Moselio (2012). Eukaryotic Microbes. Academic Press. p. 239. ISBN 978-0-12-383876-6. Consultado o 30 de xaneiro de 2015. 
  5. ↑ "Biogeography and dispersal of micro-organisms: a review emphasizing protists". Acta Protozoologica 45 (2): 111–136. 2005. 
  6. ↑ Buitenhuis, Erik T.; Pangerc, Tanja; Franklin, Daniel J.; Le Quéré, Corinne; Malin, Gill (2008). "Growth Rates of Six Coccolithoripd Strains as a Function of Temperature". Limnology and Oceanography 53 (3): 1181–1185. Bibcode:2008LimOc..53.1181B. doi:10.4319/lo.2008.53.3.1181. 
  7. ↑ Egge, JK; Aksnes, DL (1992). "Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition". Marine Ecology Progress Series 83 (2): 281–289. Bibcode:1992MEPS...83..281E. doi:10.3354/meps083281. 
  8. ↑ 8,0 8,1 "Life at the Edge of Sight — Scott Chimileski, Roberto Kolter | Harvard University Press". www.hup.harvard.edu (en inglés). Consultado o 2018-01-26. 
  9. ↑ Bentaleb, I.; et al. (1999). "Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition". Marine Chemistry 64 (4): 301–313. doi:10.1016/S0304-4203(98)00079-6. .
  10. ↑ 10,0 10,1 Smith, H.E.K.; et al. (2012). "Predominance of heavily calcified coccolithophores at low CaCO3 saturation during winter in the Bay of Biscay". Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (23): 8845–8849. Bibcode:2012PNAS..109.8845S. PMC 3384182. PMID 22615387. doi:10.1073/pnas.1117508109. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Yunev, O.A.; et al. (2007). "Nutrient and phytoplankton trends on the western Black Sea shelf in response to cultural eutrophication and climate changes". Estuarine, Coastal and Shelf Science 74 (1–2): 63–67. Bibcode:2007ECSS...74...63Y. doi:10.1016/j.ecss.2007.03.030. 
  12. ↑ Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. (29 de agosto de 2007). Evolution of Primary Producers in the Sea. Amsterdam, Boston: Elsevier Academic Press. ISBN 9780123705181. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Moheimani, N.R.; Webb, J.P.; Borowitzka, M.A. (2012). "Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review. . Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review". Algal Research 1 (2): 120–133. doi:10.1016/j.algal.2012.06.002. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Hogan, M.C. ""Coccolithophores"". En Cleveland, Cutler J. Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment. 
  15. ↑ Linschooten, Cornelis; et al. (1991). "Role of the light-dark cycle and medium composition on the production of coccoliths by Emiliania huxleyi (haptophyceae)". Journal of Phycology 27 (1): 82–86. doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00082.x. 
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 de Vargas, C.; Aubrey, M.P.; Probert, I.; Young, J. (2007). "From coastal hunters to oceanic farmers.". En Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. Origin and Evolution of Coccolithophores. Boston: Elsevier. pp. 251–285. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Young, J.R.; Karen, H. (2003). "Biomineralization Within Vesicles: The Calcite of Coccoliths". En Dove, P.M.; Yoreo, J.J.; Weiner, S. Reviews in Mineralogy and Geochemistry. Washington, D.C.: Mineralogical Society of America. pp. 189–216. 
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Young, J.R.; et al. (2009). "Coccolith function and morphogenesis: insights from appendage-bearing coccolithophores of the family syracosphaeraceae (haptophyta)". Journal of Phycology 45 (1): 213–226. PMID 27033659. doi:10.1111/j.1529-8817.2008.00643.x. 
  19. ↑ Westbroek, P.; et al. (1983). "Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional?". Ecological Bulletins: 291–299. 
  20. ↑ 20,0 20,1 Jordan, R.W. (2012). "Haptophyta". eLS. ISBN 978-0470016176. doi:10.1002/9780470015902.a0001981.pub2. 
  21. ↑ Irie, Takahiro; et al. (2010). "Increasing costs due to ocean acidification drives phytoplankton to be more heavily calcified: optimal growth strategy of coccolithophores". PLOS ONE 5 (10): e13436. Bibcode:2010PLoSO...513436I. PMC 2955539. PMID 20976167. doi:10.1371/journal.pone.0013436. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Billard, Chantal; Inouye, Isoa (17 de agosto de 2004). "What is new in coccolithophore biology?". En Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. Coccolithophores-from molecular processes to global impact. Berlin: Springler. pp. 1–29. ISBN 9783540219286. .
  23. ↑ 23,0 23,1 Vardi, A.; et al. (2012). "Host–virus dynamics and subcellular controls of cell fate in a natural coccolithophore population". Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (47): 19327–19332. Bibcode:2012PNAS..10919327V. PMC 3511156. PMID 23134731. doi:10.1073/pnas.1208895109. 
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 Houdan; Probert, I; Zatylny, C; Véron, B; Billard, C; et al. (2006). ". Ecology of oceanic coccolithophores. I. Nutritional preferences of the two stages in the life cycle of Coccolithus braarudii and Calcidiscus leptoporus". Aquatic Microbial Ecology 44: 291–301. doi:10.3354/ame044291. 
  25. ↑ 25,0 25,1 Geisen, M.; et al. (17 de agosto de 2004). "Species level variation in coccolithophores=". En Thierstein, Hans R.; Young, Jeremy R. Coccolithophores-from molecular processes to global impact. Berlin: Springler. pp. 1–29. ISBN 9783540219286. .
  26. ↑ 26,0 26,1 Jordan, R. W.; Chamberlain, A.H.L. (1997). "Biodiversity among haptophyte algae". Biodiversity & Conservation 6 (1): 131–152. doi:10.1023/A:1018383817777. 
  27. ↑ Boeckel; Baumann, Karl-Heinz; Henrich, Rüdiger; Kinkel, Hanno; et al. (2006). "Coccolith distribution patterns in South Atlantic and Southern Ocean surface sediments in relation to environmental gradients". Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 53 (6): 1073–1099. Bibcode:2006DSRI...53.1073B. doi:10.1016/j.dsr.2005.11.006. 
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Okada; Honjo, Susumu; et al. (1973). "The distribution of oceanic coccolithophores in the Pacific". Deep-Sea Research and Oceanographic Abstracts 20 (4): 355–374. Bibcode:1973DSROA..20..355O. doi:10.1016/0011-7471(73)90059-4. 
  29. ↑ 29,0 29,1 Kinkel, H.; et al. (2000). "Coccolithophores in the equatorial Atlantic Ocean: response to seasonal and Late Quaternary surface water variability". Marine Micropaleontology 39 (1–4): 87–112. Bibcode:2000MarMP..39...87K. doi:10.1016/s0377-8398(00)00016-5. 
  30. ↑ Gitau, Beatrice (28 de novembro de 2015). "What's fueling the rise of coccolithophores in the oceans?". www.csmonitor.com (The Christian Science Monitor). Consultado o 30 de novembro de 2015. 
  31. ↑ Rost, B.; Riebesell, U. (2004). "Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes" (PDF). Coccolithophores 2: 99–125. ISBN 978-3-642-06016-8. doi:10.1007/978-3-662-06278-4_5. 
  32. ↑ Morrissey, J.F.; Sumich, J.L. (2012). Introduction to the Biology of Marine Life. p. 67. 
  33. ↑ 33,0 33,1 Houdan, A.; et al. (2004). "Toxicity of coastal coccolithophores (Prymnesiophyceae, Haptophyta)". Journal of Plankton Research 26 (8): 875–883. doi:10.1093/plankt/fbh079. 
  34. ↑ Litchman, E.; et al. (2007). "The role of functional traits and trade-offs in structuring phytoplankton communities: scaling from cellular to ecosystem level". Ecology Letters 10 (12): 1170–1181. PMID 17927770. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01117.x. 
  35. ↑ Frada, M.; et al. (2008). "The "Cheshire Cat" escape strategy of the coccolithophore Emiliania huxleyi in response to viral infection". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (41): 15944–15949. Bibcode:2008PNAS..10515944F. PMC 2572935. PMID 18824682. doi:10.1073/pnas.0807707105. 
  36. ↑ Mejia, R. (2011). "Will Ion Channels Help Coccolithophores Adapt to Ocean Acidification?". PLoS Biology 9 (6): e1001087. PMC 3119655. PMID 21713029. doi:10.1371/journal.pbio.1001087. 
  37. ↑ Mackinder; Wheeler, Glen; Schroeder, Declan; Riebesell, Ulf; Brownlee, Colin; et al. (2010). "Molecular Mechanisms Underlying Calcification in Coccolithophores". Geomicrobiology Journal 27 (6–7): 585–595. doi:10.1080/01490451003703014. 
  38. ↑ Bates; Michaels, Anthony F.; Knap, Anthony H.; et al. (1996). "Alkalinity changes in the Sargasso Sea; geochemical evidence of calfication?". Marine Chemistry 51 (4): 347–358. doi:10.1016/0304-4203(95)00068-2. 
  39. ↑ 39,0 39,1 Marsh, M.E. (2003). "Regulation of CaCO3 formation in coccolithophores". Comparative Biochemistry and Physiology B 136 (4): 743–754. doi:10.1016/s1096-4959(03)00180-5. 
  40. ↑ 40,0 40,1 Beaufort, L.; et al. (2011). "Sensitivity of coccolithophores to carbonate chemistry and ocean acidification". Nature 476 (7358): 80–3. PMID 21814280. doi:10.1038/nature10295. 
  41. ↑ Tyrell, T.; et al. (1999). "Optical impacts of oceanic coccolithophore blooms". Journal of Geophysical Research 104 (C2): 3223–3241. Bibcode:1999JGR...104.3223T. doi:10.1029/1998jc900052. 
  42. ↑ "Can seashells save the world?". 
  43. ↑ "cal.mar.o". Arquivado dende o orixinal o 30 de decembro de 2020. Consultado o 04 de marzo de 2021. 
  44. ↑ Self-Trail, J.M.; et al. (2012). "Calcareous Nannofossil Assemblage Changes Across the Paleocene-Eocene Thermal Maximum: Evidence from a Shelf Setting". Marine Micropaleontology. 92–93: 61–80. Bibcode:2012MarMP..92...61S. doi:10.1016/j.marmicro.2012.05.003. 
  45. ↑ Lloyd, G.T.; et al. (2011). "Quantifying the deep-sea rock and fossil record bias using coccolithophores". Geological Society, London, Special Publications 358 (1): 167–177. Bibcode:2011GSLSP.358..167L. doi:10.1144/sp358.11. 
  46. ↑ Adam Stoer. Phytoplankton Climate Regulation in Positive and Negative Feedback Systems: The CLAW and anti-CLAW hypotheses. [1]

Véxase tamén

Outros artigos

Ligazóns externas

Fontes con información detallada

Introducións aos cocolitóforos

Kembali kehalaman sebelumnya