Drosophila é un xénero de pequenas moscas da familiaDrosophilidae, que xeralmente reciben o nome de "moscas da froita" ou "moscas do vinagre", debido a que moitas das especies revoan arredor de froitas moi maduras ou podres ou do viño ou vinagre (non deben confundirse coas Tephritidae, ás que tamén se lles chama moscas da froita, que poden ser unha praga para as colleitas de froita, como por exemplo a mosca da froita mediterránea Ceratitis capitata). A especie máis famosa do xénero Drosophila é D. melanogaster, porque foi amplamente utilizada en investigación xenética e é un organismo modelo común en estudos de bioloxía do desenvolvemento. Mesmo ás veces na literatura se fala de Drosophila a secas cando se están referindo a D. melanogaster, e especifícase a especie cando se trata das outras especies do xénero. O xénero contén máis de 1500 especies[1] que son moi diversas en aparencia, comportamento, e hábitat de apareamento.
Etimoloxía
O termo "Drosophila", significa "amante do resío", e procede das voces gregas latinizadas científicas δρόσος, drósos, "resío", e φίλος, phílos, "amigo de, amante de".
Morfoloxía
Vista lateral da cabeza mostrando os seus característicos pelos sobre os ollos.
As Drosophila son pequenas moscas, normalmente de cor amarela clara, marrón avermellada ou negras, con ollos vermellos. Moitas especies, entre elas algunhas hawaianas, teñen distintivos debuxos con manchas negras nas ás. Caracteres como as arestas plumosas das antenas, os pelos da cabeza e tórax, e as veas das ás utilízanse para o diagnóstico da familia. A maioría das especies son pequenas, de entre 2 e 4 mm de longo, pero tamén hai algunhas de tamaño maior ao dunha mosca doméstica, especialmente algunhas especies de Hawai.
Ciclo de vida e ecoloxía
Hábitat
As Drosophila atópanse por todo o mundo, pero hai máis especies nas zonas tropicais. Poden atoparse en desertos, selvas tropicais, cidades, pantanos, e zonas alpinas. Algunhas especies de moi ao norte hibernan. A maioría das especies reprodúcense sobre varios tipos de plantas en descomposición e material fúnxico, como froitos, codias, fluxos mucosos, flores, e cogomelos. As larvas de polo menos unha especie, D. suzukii, poden tamén alimentarse de froita fresca e ás veces son unha praga.[2] Unhas poucas especies convertéronse en parasitas ou predadoras. Moitas especies poden ser atraídas por iscos de bananas fermentadas ou cogomelos, mais outras non son atraídas por ningunhas clase de isco. Os machos poden congregarse en zonas con substratos axeitados para a reprodución para competiren polas femias, ou forman leks, realizando un cortexo nunha área separada de onde despois crían.
Varias especies de Drosophila, como D. melanogaster, D. immigrans, e D. simulans, están moi asociadas cos humanos, e a miúdo se les chama especies domésticas. Estas e outras especies (D. subobscura, e a tamén drosofílidaZaprionus indianus[3][4][5]) foron introducidas accidentalmente por todo o mundo polas actividades humanas como o transporte de froitas.
Reprodución
Os machos deste xénero teñen a singular característica de posuír os espermatozoides máis longos de todas as especies de organismos estudadas, e unha das especies, Drosophila bifurca, ten uns espermatozoides de 58 mm de longo.[6] Estas células constan principalmente dunha grande cola, e son pasadas ás femias en paquetes de espermatozoides enguedellados. Os outros membros do xénero Drosophila tamén presentan espermatozoides relativamente xigantes, pero os de D. bifurca son os meirandes.[7] Os espermatoxoides de D. melanogaster son máis modestos, de "só" 1,8 mm de longo, o que é 35 veces máis que a lonxitude dun espermatozoide humano. Varias especies do grupo de D. melanogaster aparéanse por inseminación traumática.[8]
A Drosophila varía amplamente na súa capacidade reprodutiva. Algunhas como D. melanogaster aparéanse sobre fontes alimenticias relativamente raras e grandes e teñen ovarios nos que maduran de 10 a 20 ovos á vez, para que poidan poñerse todos xuntos nun mesmo lugar. Outras que se aparean sobre substratos máis abondosos pero menos nutritivos, como as follas, poden poñer só un ovo ao día. Os ovos teñen un ou máis filamentos respiratorios preto do extremo anterior, cuxas puntas se estenden por riba da superficie e permiten que o oxíxeno chegue ao embrión. As larvas non se alimentan da materia vexetal propiamente dita, senón de lévedos e microorganismos presentes nos substratos en descomposición nos que se produciu a posta. O tempo de desenvolvemento varía amplamente entre as distintas especies, e oscila entre 7 e máis de 60 días, e depende de factores ambientais como a temperatura, substrato sobre o que se crían, e o ateigado de individuos que estea o lugar onde se desenvolven. Numerosos estudos atoparon que as moscas da froita poñen ovos utilizando un ciclo ambiental. Se poñer os ovos de noite é máis favorable porque é máis difícil que os sequen os parasitos, a descendencia xurdida deles terá máis vantaxes que a xurdida de ovos postos de día. Como os ovos se poñen cun reloxo biolóxico, Drosophila melanogaster adáptase aos seus ciclos ambientais, o que lle proporciona vantaxes.[9]
Ovo.
Larva.
Pupa (os individuos marróns son máis vellos ca os brancos).
Drosophila melanogaster adulta.
Animais cultivados no laboratorio
Drosophila melanogaster é un animal experimental moi utilizado porque é fácil de criar masivamente fóra do seu ambiente natural, ten un tempo de xeración curto, e poden obterse doadamente animais mutantes. En 1906, Thomas Hunt Morgan empezou os seus traballos con D. melanogaster e informou do descubrimento dun mutante de ollos brancos en 1910. Estaba procurando un organismo modelo para estudar a herdanza xenética e necesitaba unha especie que puidese adquirir aleatoriamente mutacións xenéticas que se manifestasen visiblemente como cambios morfolóxicos no animal adulto. Os seus traballos en Drosophila supuxéronlle gañar o Premio Nobel de Medicina de 1933 por identificar os cromosomas como os vectores da herdanza dos xenes. Esta e outras especies de Drosophila son moi utilizadas en estudos xenéticos, embrioxénese, e outras áreas.
Porén, algunhas especies de Drosophila son difíciles de cultivar en laboratorio, xeralmente porque se aparean sobre un só organismo na natureza. Para algunhas especies utilízanse receitas especiais para o medio de crianza onde crecerán, ou introdúcense compostos químicos adicionais como esterois propios do organismo hóspede natural sobre o que crían; para outras isto (ata agora) foi imposible. Nalgúns casos, as larvas poden desenvolverse en medio de laboratorio normal para Drosophila, pero despois as femias non poñen ovos; para estes casos ás veces abonda simplemente con poñer un cacho do organismo hóspede natural sobre o que crían para recibir os ovos. O Drosophila Species Stock Center de San Diego conserva cultivos de centos de especies para a investigación.
Predadores
As Drosophila son as presas de moitos predadores xeralistas como as moscas Asilidae. En Hawai, a introdución de Vespula procedente de Norteamérica causou o declive de moitas das especies de maior tamaño. As larvas son a presa doutras larvas de mosca, Staphylinidaeescaravellos, e formigas.
O xénero Drosophila como se define actualmente é parafilético (véxase máis abaixo) e contén 1.450 especies descritas,[1][10] while the estimated total number of species is estimated at thousands.[11] A maioría das especies son membros de dous subxéneros: Drosophila (~1.100 especies) e Sophophora (no que está incluída D. (S.) melanogaster; ~330 especies). As especies hawaianas de Drosophila (que se estima que deben ser unha 500, das cales ~380 están descritas) son ás veces recoñecidas como un subxénero ou xénero separado chamado Idiomyia,[1][12] pero isto non é aceptado xeralizadamente. Unhas 250 especies forman parte do xénero Scaptomyza, que se orixinou a partir das Drosophila hawaianas e despois recolonizou áreas continentais.
Probas obtidas en estudos filoxenéticos suxiren que os seguintes xéneros se orixinaron a partir de especies do xénero Drosophila:[13][14]
Liodrosophila Duda, 1922
Mycodrosophila Oldenburg, 1914
Samoaia Malloch, 1934
Scaptomyza Hardy, 1849
Zaprionus Coquillett, 1901
Zygothrica Wiedemann, 1830
Hirtodrosophila Duda, 1923 (position uncertain)
Varios dos nomes xenéricos e subxenéticos están baseados en anagramas do nome Drosophila, como Dorsilopha, Lordiphosa, Siphlodora, Phloridosa e Psilodorha.
Como as Drosophila se utilizan moito como organismo modelo en xenética (incluído a xenética de poboacións), bioloxía celular, bioquímica, e especialmente bioloxía do desenvolvemento, fixéronse grandes esforzos para secuenciar os xenomas das drosofílidas. Os xenomas das seguintes especies xa foron totalmente secuenciados:[15]
Os datos obtidos utilizáronse para moitos propósitos, como por exemplo as comparacións evolutivas de xenomas. D. simulans e D. sechellia son especies irmás, e dan lugar a unha proxenie viable se se cruzan, mentres que D. melanogaster e D. simulans producen unha descendencia híbrida infértil. O xenoma de Drosophila compárase a miúdo cos xenomas de especies máis afastadas como as abellasApis mellifera ou os mosquitosAnopheles gambiae.
O consorcio modEncode está actualmente secuenciando 8 xenomas máis de Drosophila,[16] igual ca o consorcio i5K.[17]
↑C. R. Vilela (1999). "Is Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) currently colonizing the Neotropical region?". Drosophila Information Service82: 37–39.
↑Kim van der Linde, Gary J. Steck, Ken Hibbard, Jeffrey S. Birdsley, Linette M. Alonso & David Houle (2006). "First records of Zaprionus indianus (Diptera, Drosophilidae), a pest species on commercial fruits, from Panama and the United States of America". Florida Entomologist89 (3): 402–404. doi:10.1653/0015-4040(2006)89[402:FROZID]2.0.CO;2.
↑S. Castrezana (2007). "New records of Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) in North America and a key to identify some Zaprionus species deposited in the Drosophila Tucson Stock Center". Drosophila Information Service90: 34–36.
↑Dominique Joly, Nathalie Luck & Béatrice Dejonghe (2007). "Adaptation to long sperm in Drosophila: correlated development of the sperm roller and sperm packaging". Journal of Experimental Zoology B: Molecular and Developmental Evolution310B (2): 167–178. PMID17377954. doi:10.1002/jez.b.21167.
↑Howlader, G., Sharma, K. V (2006). Circadian regulation of egg-laying behavior in fruit flies Drosophila melanogaster. The Journal of Insect Physiology, 52, 779-785
↑Therese A. Markow & Patrick M. O'Grady (2005). Drosophila: A guide to species identification and use. Londres: Elsevier. ISBN0-12-473052-3.
Fly Base FlyBase é unha base de datos con información sobre a xenética e bioloxía molecular de Drosophila. Contén datos dos Proxectos Xenoma de Drosophila e datos corrixidos da literatura.
FlyMineArquivado 04 de outubro de 2019 en Wayback Machine. é unha base de datos integrada de datos xenómicos, de expresión xenética e de proteínas de Drosophila
.jpg)
