As formigas (Formicidae) son unha familia de insectoseusociales que, como as avespas e as abellas, pertencen ao orde dos himenópteros. As formigas evolucionaron de antepasados similares a unha avespa para mediados do Cretáceo, fai entre cento dez e cento trinta millóns de anos, diversificándose tras a expansión das plantas con flor polo mundo. Son un dos grupos zoolóxicos de maior éxito, cunhas catorce mil especies descritas, aínda que se estima que poden ser máis de vinte e dous mil. Identifícanse facilmente polas súas antenas en ángulo e a súa estrutura en tres secciones cunha estreita cintura. A rama da entomoloxía que as estuda denomínase mirmecoloxía.
Forman colonias ou formigueiros dun tamaño que se estende desde unhas ducias de individuos predadores que viven en pequenas cavidades naturais, a colonias moi organizadas que poden ocupar grandes territorios compostos por millóns de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en femias estériles sen ás que forman castes de «obreiras», «soldados» e outros grupos especializados. As colonias de formigas tamén contan con algúns machos fértiles e unha ou varias femias fértiles chamadas «raíñas». Estas colonias son descritas como superorganismos, dado que as formigas parecen actuar como unha entidade única, traballando colectivamente en apoio da colonia.[3][4]
Os estudos máis recentes sobre o seu comportamento e a súa fidelidade ao grupo indican que a orixe do mesmo está na identidade xenética entre si; de tal modo que entre elas existe un vínculo filial de irmandade que as predispón a cooperar pola supervivencia común das súas fillas e irmás.
Colonizaron case todas as zonas terrestres do planeta; os únicos lugares que carecen de formigas indíxenas son a Antártida e algunhas illas remotas ou inhóspitas. As formigas prosperan na maior parte destes ecosistemas e calcúlase que poden formar o 15-25 % da biomasa dos animais terrestres.[5] Estímase que hai entre mil billóns (1015) e dez mil billóns (1016) de formigas vivindo sobre a Terra. Considérase que o seu éxito en tantas contornas débese á súa organización social e á súa capacidade para modificar hábitats, ao seu aproveitamento dos recursos e á súa capacidade de defensa. A súa prolongada coevolución con outras especies levounas a desenvolver relacións miméticas, comensais, parásitas e mutualistas.[6]
As súas sociedades caracterízanse pola división do traballo, a comunicación entre individuos e a capacidade de resolver problemas complexos.[7] Estes paralelismos coas sociedades humanas foron durante moito tempo fonte de inspiración e obxecto de numerosos estudos.[n. 1]
Moitas culturas humanas utilízanas como alimento, medicina e como obxecto de rituais. Algunhas especies son moi valoradas no seu papel de axentes de control biolóxico
.[8] Con todo, a súa capacidade de explotar recursos provoca que as formigas entren en conflito cos humanos, debido a que poden danar cultivos e invadir edificios.[9]
Algunhas especies, como as formigas de lume (xénero Solenopsis), son consideradas especies invasoras, xa que se estableceron en novas áreas onde foron introducidas casualmente.[10]
A maioría das formigas non posúe ás, aínda que isto varía segundo individuos dentro dunha colonia.
A familia formicidae pertence ao orde dos himenópteros, que tamén inclúe sínfitos, avespas e abellas. As formigas evolucionaron dun liñaxe dentro dos himenópteros aculeados, e un estudo de 2013 suxire que son un grupo irmán dos apoideas.
[11] En 1966, E. O. Wilson e os seus colegas identificaron os restos fósilé dunha formiga (Sphecomyrma) que viviu no período Cretáceo. O espécime, atrapado en ámbar, datado como de fai máis de 92 millóns de anos, tiña características tanto de formigas como de avespas, pero que non se atopan nas formigas modernas.[12] Os fósiles máis antigos de formigas datan de mediados do Cretaceo, fai uns 100 millóns de anos, e pertencen a grupos nai extintos como o Haidomyrmecinae, o Sphecomyrminae e o Zigrasimeciinae, con subfamilias de formigas modernas que apareceron cara a finais do Cretáceo, fai uns 80-70 millóns de anos.[13] As formigas diversificáronse e asumiron o dominio ecolóxico fai uns 60 millóns de anos.[14][15][16][17] Suxírese que algúns grupos, como os Leptanillinae e Martialinae, diversificáronse a partir das primeiras formigas primitivas que probablemente eran depredadoras baixo a superficie do chan.[2][18]
Sphecomyrma era probablemente un xénero colleiteiro na superficie, mentres que Haidomyrmex e Haidomyrmodes, xéneros relacionados na subfamilia Sphecomyrminae, considéranse depredadores arbóreos activos.[19]
Tras a expansión das plantas con flor fai uns 100 millóns de anos, diversificáronse e asumiron unha posición ecolóxica dominante fai uns 60 millóns de anos.[14][20][16][21] Algúns estudos suxiren, sobre a base de grupos como Leptanillinae e Martialinae, que se diversificaron a partir de formigas primitivas que probablemente serían depredadoras que vivían baixo terra.[2][22]
Durante o período cretáceo, unhas poucas especies de formigas primitivas tiñan unha ampla distribución no supercontinente Laurasia (o Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con outros insectos, representando aproximadamente o 1 % da poboación de insectos. As formigas volvéronse dominantes tras a radiación adaptativa a principios do Paleóxeno. Durante o Oligoceno e o Mioceno xa representaban o 20-40 % de todos os insectos atopados nos principais xacementos fósiles. Das especies que viviron no Eoceno, aproximadamente un xénero de cada dez sobrevive na actualidade. Os xéneros que sobreviven hoxe comprenden o 56 % dos xéneros atopados en fósiles de ámbar báltico (Oligoceno temperán) e o 92 % dos xéneros en fósiles de ámbar dominicano (aparentemente Mioceno temperán).[14][23]
As termitas, aínda que tamén llas coñece como «formigas brancas», non son realmente formigas, xa que pertencen á orde dos isópteros polo que están máis estreitamente relacionadas coas cascudas e as mantis que coas formigas. O feito de que as formigas e as termitas sexan ambas as eusociales foi motivado por un proceso de converxencia evolutiva.[24] As formigas aterciopeladas parecen grandes formigas, pero realmente son avespas femias sen ás.[25][26]
Habitan en todos os continentes excepto a Antártida e algunhas grandes illas
, como Groenlandia, Islandia e partes da Polinesia.[28] As illas hawainas tamén carecen de especies autóctonas de formigas.[29] Ocupan unha gran variedade de nichos ecolóxicos e son capaces de explotar unha ampla gama de recursos alimenticios actuando como herbívoras directas ou indirectas, depredadoras e preeiras. A maior parte das especies son omnívoras xeneralistas, pero algunhas alimentanse de forma especializada.
Estímase que hai entre mil billóns (1015) e dez mil billóns (1016) de formigas vivindo sobre a Terra.[30][31] O seu dominio ecolóxico pódese medir pola súa biomasa: estimacións realizadas en distintas contornas indican que representan máis ou menos o 15-20 % do total da biomasa dos animais terrestres, que se eleva a case o 25 % na zona tropical.[5] De acordo con estas estimacións, a biomasa de todas as formigas existentes no mundo sería similar á biomasa total de todos os seres humanos.[32]
O seu rango de tamaño varía entre 0,75 e 52 mm.[33][34] A extinta Titanomyrma giganteum é a formiga xigante de maior tamaño da que se ten coñecemento, maior mesmo que as do xénero Dorylus, as maiores formigas xigantes existentes na actualidade, duns 5 cm de lonxitude, que viven en África oriental e central;[35][36] o rexistro fósil indica que os machos medían uns 3 cm, pero as raíñas alcanzaban os 6 cm, cunha envergadura duns 15 cm.[37]
A súa cor tamén varía; a maioría son vermellas ou negras, o verde é menos habitual, e algunhas especies tropicais teñen un ton metálico. Actualmente, describíronse unhas 14 000 especies, aínda que se estima que poden ser máis de 22 000, coa maior diversidade localizada na zona tropical.[38][39][40][41] Os estudos taxonómicos continúan desenvolvendo a súa clasificación e sistemática, e as bases de datos en liña de especies de formigas, incluídas AntBase e Hymenoptera Name Server, axudan a seguir a pista das especies coñecidas e das descritas máis recentemente.[42] A relativa facilidade coa que se poden recoller espécimes e estudar as formigas nos distintos ecosistemas, fíxoas moi útiles como especie indicadora en estudos de biodiversidade.[43][44]
Teñen unhas características morfolóxicas distintas doutros insectos, como as antenas en cóbado, glándulas metapleurais e un forte constrinximento do seu segundo segmento abdominal nun peciolo en forma de nó. A cabeza, o mesosoma (o tórax máis o primeiro segmento abdominal, fusionado a este) e metasoma ou gáster (o abdome menos os segmentos abdominais do peciolo) son os seus tres segmentos corporais claramente diferenciados. O peciolo forma unha cintura estreita entre oseu mesosoma e o gáster. O peciolo pode estar formado por un ou dous nos (só no segundo, ou no segundo e terceiro segmento abdominal).[46]
Como o resto dos insectos, as formigas contan con exoesqueleto, unha cobertura exterior que serve de carcasa protectora ao redor do corpo e de punto de ancoraxe para os músculos, en contraste co endoesqueleto dos humanos e outros vertebrados. Os insectos non teñen pulmóns; o osíxeno e outros gases como o dióxido de carbono atravesan o exoesqueleto a través dunhas minúsculas válvulas chamadas espiráculos. Os insectos tamén carecen de vasos sanguíneos pechados (sistema circulatorio aberto); en cambio, teñen un tubo perforado, longo e delgado (denominado «aorta dorsal»), que se estende pola parte superior do corpo e que fai as funcións de corazón e bombea hemolinfa cara á cabeza, gobernando así a circulación dos fluídos internos. O sistema nervioso componse dun cordón nervioso ventral que se estende ao longo do corpo, con varios ganglios e ramas que chegan aos extremos dos apéndices.[47]
Diagrama dunha formiga obreira.
A cabeza dunha formiga contén moitos órganos sensoriais. Como a maior parte de insectos, teñen ollos compostos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Os seus ollos son adecuados para detectar movemento, pero non ofrecen unha gran resolución. Tamén teñen tres pequenos ocelos (ollos simples) na parte superior da cabeza, que detectan o nivel lumínico e a polarización da luz.
[48] En comparación cos vertebrados, a maioría teñen unha visión pobre ou mediocre, e algunhas especies subterráneas son completamente cegas. Con todo, outras especies, como a formiga bulldogaustraliana, teñen unha vista excepcional. Tamén na cabeza contan con dúas antenas, órganos cos que poden detectar substancias químicas, correntes de aire e vibracións e servenlle á súa vez para transmitir e recibir sinais por medio do tacto. Dispoñen de dúas fortes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular obxectos, construír niños e para defenderse.[47] Algunhas especies teñen unha cámara intrabucal, unha especie de pequeno peto que almacena alimento, para despois pasarllo a outras formigas ou ás larvas.[49]
As súas seis patas están ancoradas o mesosoma (tórax). Unhas garras ganchudas situadas ao final de cada pata, así como unhas almofadas situadas entre as garras, permiten a estes animais escalar e engancharse a superficies inluso tan lisas como o cristal.
[50] Só as formigas reprodutoras, raíñas e machos teñen ás; as raíñas pérdenas despois do voo nupcial, deixando unhas marcas visibles que son un trazo distintivo das raíñas. Con todo, nalgunhas especies as raíñas e os machos tampouco teñen ás.[47]
O metasoma (abdome) das formigas alberga órganos internos importantes, incluídos os do sistema reprodutor, respiratorio (traquea) e excretor. As obreiras de moitas especies teñen o ovipositor modificado nun aguillón que usan para someter ás presas e defender os seus niños.[47]
Polimorfismo
Sete obreiras do xénero Atta de varias castes (esquerda) e dúas raíñas (dereita).
Nas colonias dalgunhas especies hai castes físicas (con obreiras de diferentes clases segundo o tamaño, denominadas obreiras menores, medias e maiores), as máis grandes adoitan axudar aos soldados sendo «cazadoras» como na formiga bulldog. Son denominadas ás veces como formigas «soldados» porque as súas mandíbulas máis potentes fanas máis eficaces no combate.[51] Nalgunhas especies non existen as medianas e apréciase unha gran diferenza entre as menores e as maiores.[51] As formigas tecedoras (xénero Oecophylla), por exemplo, teñen unha marcada distribución bimodal e outras especies son monomorfas, é dicir todos os membros son parecidos ou iguais na súa morfoloxía e non teñen soldados.[52][53] Outras especies presentan unha variación continua no tamaño das obreiras. As obreiras máis pequenas da especie Pheidologeton diversus teñen un peso en seco 500 veces inferior ao das súas compañeiras de maior tamaño.[54]
As obreiras non poden aparearse; con todo, debido ao sistema haplodiploide de determinación sexual das formigas, as obreiras de certas especies poden pór ovos non fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. O papel das obreiras pode cambiar coa idade e, nalgunhas especies como as chamadas formigas melíferas (xénero Myrmecocystus), un certo número de obreiras novas son alimentadas ata que a súa gáster ínchase de forma desproporcionada e serven como auténticos depósitos viventes de alimento.[55] Inicialmente creuse que este polimorfismo na morfoloxía e o comportamento das obreiras estaba determinado por factores ambientais, como a nutrición ou a acción das hormonas, que conducían a diferentes tipos de desenvolvemento; con todo, detectáronse diferenzas xenéticas entre as castes obreiras en especies do xénero Acromyrmex.[56] Estes polimorfismos son causados por cambios xenéticos relativamente pequenos; as diferenzas nun único xene da Solenopsis invicta poden determinar se a colonia terá unha ou varias raíñas.[57] A especie australianaMyrmecia pilosula ten un único par de cromosomas (os machos, na súa condición de haploides, só teñen un cromosoma); isto representa o número de cromosomas máis baixo coñecido no mundo animal, o que as converte nun interesante tema de estudo na xenética e a bioloxía do desenvolvemento dos insectos sociais.[58][59]
A vida dunha formiga comeza a partir dun ovo; se está fertilizado, nacerá unha femia (diploide); se non, un macho (haploide). Este tipo de reprodución, característico dos himenópteros, chámase haplodiploidía.
As formigas son insectos holometábolos, isto é, que se desenvolven por metamorfose completa, característica dos insectos máis desenvolvidos, na que pasan por estadioslarvais e un estadio pupal antes de transformarse en imago. A larva permanece practicamente inmóbil e é alimentada e coidada polas obreiras. Ás larvas fornéceselles alimento por trofalaxe, un proceso polo cal unha formiga rexurxita a comida líquida almacenada no seu buche. Os adultos tamén comparten deste xeito os alimentos almacenados dentro do que podemos denominar «estómago social». As larvas tamén poden recibir alimentos sólidos, por exemplo ovos tróficos (non fecundados), anacos de presas, sementes traídas por obreiras recolectoras ou, no caso dalgunhas especies, mesmo poden ser transportadas directamente até unha presa capturada.
As larvas pasan unha serie de mudas e alcanzan o estadio pupal. A pupa ten os membros libres, non unidos ao corpo como nas crisálidas da bolboreta.[60] Nalgunhas especies a diferenciación entre raíñas e obreiras (ambas son femias), e entre as diferentes castes de obreiras, está influída pola alimentación que reciben as larvas. As influencias xenéticas e o polifenismo polo ambiente de desenvolvemento son complexos e a determinación de castes segue sendo obxecto de investigación.[61] Os machos con ás emerxen das pupas xunto coas femias fértiles/fértiis, tamén aladas, aínda que algunhas especies, como as formigas guerreiras, teñen raíñas sen ás. Tanto as larvas como as pupas deben ser mantidas a temperaturas relativamente constantes para asegurar un desenvolvemento adecuado, así que a miúdo son mudadas entre as diferentes cámaras de xestación da colonia.[62]
Unha nova obreira pasa os seus primeiros días atendendo á raíña e ós xoves. Logo, gradúase e pasa a cavar e realizar outros labores. Máis tarde poderá buscar alimento e defender a colonia. Estes cambios son moi abruptos e definen o que se coñecen como castas temporais. Unha posible explicación desta secuencia son as numerosas baixas que se producen durante a recolección, polo que resulta un risco só aceptable para as formigas máis vellas, que probablemente morrerían pronto de causas naturais.[63][64] Nalgunhas formigas existen tamén castas físicas. As formigas teñen un espectro de tamaños: obreiras menores, medianas e maiores. A miúdo as máis grandes posúen cabezas desproporcionadamente máis grandes con mandíbulas máis poderosas
Colonias
Os ovos nas colonias son depositados por unha ou máis formigas raíña e a maioría destes medran para se converteren femias non aladas chamadas obreiras. Periodicamente prodúcense camadas de novas raíñas e machos, usualmente alados, os cales viven para reproducirse. Os machos morren pouco tempo despois da copulación, mentres que as raíñas sobreviventes achan novas colonias ou ocasionalmente regresan á súa antiga colonia.
Comunicación e comportamento
A comunicación entre as formigas prodúcese principalmente a través de compostos químicos chamados feromonas, e como a maioría dos tipos de formigas están moito tempo no chan, estas mensaxes químicas están máis desenvolvidas nelas ca noutros himenópteros. Deste modo, por exemplo, cando unha formiga recolledora encontra unha fonte de alimento, deixa un rastro químico no chan no seu camiño de volta ao formigueiro. Cando se encontra con outras formigas, comunícalles o achado vomitando parte do alimento e invítaas a seguir o rastro mediante sinais táctiles. Cando estas volven tamén ao formigueiro, reforzan o rastro, atraendo así a máis formigas, ata que a comida se termina, de forma que a partir dese momento o rastro non é reforzado e desaparece lentamente
As formigas aparecen a miúdo en fábulas e contos para nenos, representando o traballo intenso e o esforzo cooperativo. Tamén son nomeadas en textos relixiosos.[65][66] No libro de Proverbios da Biblia, as formigas son utilizadas como bo exemplo polo seu traballo duro e a súa cooperación. Esopo fai o mesmo na súa fábula A cigarra e a formiga. En certa partes de África, as formigas son consideradas mensaxeiras dos deuses. Tamén se cre que as trabadelas de formiga teñen propiedades medicinais, en concreto dise que a dalgunhas especies de Pseudomyrmex quita a febre.[67]
Nalgúns mitos amerindios, como o dos hopi, as formigas son consideradas como os primeiros animais de todos. Outros grupos empregan as trabadelas de formiga como proba de resistencia en ritos de iniciación.[68][69]
A palabra xaponesa para dicir "formiga", ari, é representada por un ideograma formado polo carácter "insecto" xunto co carácter "rectitude moral". Deste xeito, este ideograma poderíase ler como "insecto de moral recta".[70]
As sociedades que forman as formigas sempre fascinaron ós seres humanos. Mark Twain escribiu sobre elas na súa obra A Tramp Abroad. Algúns autores contemporáneos utilizaron o exemplo das formigas para tratar o tema da relación a sociedade e o individuo. Por exemplo, Robert Frost no seu poema Departmental e Terence Hanbury White na súa novela de fantasía The Once and Future King. A trama da novela de ciencia ficción do escritor francés Bernard WerberLes Fourmis divídese entre o mundo das formigas e o dos humanos; as formigas e o seu comportamento son descritos utilizando o coñecemento científico actual. En tempos recentes, téñense feito debuxos animados e filmes de animación en 3D sobre formigas, entre os que se inclúen Antz, A Bug's Life, The Ant Bully, The Ant and the Aardvark ou a Formiga Atómica. Tamén hai un superheroe de banda deseñada chamado Ant-Man.
↑Estes paralelismos entre as sociedades humanas e as colonias de insectos sociais, tales como as formigas e as abellas, en ningún caso pódense entender desde o punto de vista da socioloxía, pois os trazos propios constitutivos da sociedade humana serían impensables nun grupo de formigas.
↑"Pest Notes: Ants". How to Manage Pests. Pests of Homes, Structures, People, and Pets(en inglés). University of California Agriculture and Natural Resources. 2007. Consultado o 19 de abril do 2023.
↑LaPolla, John S.; Dlussky, Gennady M.; Perrichot, Vincent (2013). "Ants and the Fossil Record". Annual Review of Entomology(en inglés)58: 609–630. PMID23317048. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600.
↑Thorne, Barbara L. (1997). "Evolution of eusociality in termites". Annual Review of Ecology and Systematics(en inglés)28: 27–53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
↑"Order Isoptera - Termites"(en inglés). Iowa State University Entomology. 21 de xaneiro de 2006. Consultado o 19 de abril do 2023.
↑Thomas, Philip (2007). "Pest Ants in Hawaii"(en inglés). Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). Consultado o =25 de abril do 2023.
↑Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2005). "XXVI". Invertebrados (2.ª ed.). Madrid e outros: McGraw-Hill-Interamericana. p. 1005. ISBN0-87893-097-3.
↑Moffett, Mark W. (1 de agosto de 2006). "Hormigas, insectos civilizados". National Geographic en castelán. Arquivado dende o orixinal o 17 de agosto de 2010. Consultado o 26 de abril do 2023.
↑Milius, Susan (4 de maio de 2011). "Giant ants once roamed Wyoming"(en inglés). Science News. Arquivado dende o orixinal o 23 de maio de 2013. Consultado o 7 de maio do 2023.
↑Black, Richard (3 de maio de 2011). "Giant ants spread in warm climes". BBC News(en inglés) (British Broadcasting Corporation). Consultado o 7 de maio do 2023.
↑Johnson, N. F. (2007). "Hymenoptera Name Server"(en inglés). Ohio State University. Arquivado dende o orixinal o 5 de xuño de 2008. Consultado o 14 de maio do 2023.
↑Børgesen, L. W. (2000). "Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.)". Insectes Sociaux47 (2): 141–146. doi:10.1007/PL00001692.
↑Hughes, W. O. H.; Sumner, S.; Van Borm, S.; Boomsma, J. J. (2003). "Worker caste polymorphism has a genetic basis in Acromyrmex leaf-cutting ants". Proceedings of the National Academy of Sciences(en inglés)100 (16): 9394–9397. PMID12878720. doi:10.1073/pnas.1633701100.
↑Balee WL (2000). "Antiquity of traditional ethnobiological knowledge in Amazonia: The Tupi-Guarani family and time". Ethnohistory47 (2): pp. 399–422. doi:10.1215/00141801-47-2-399.
↑Cesard N, Deturche J, Erikson P (2003). Motte-Florac, E. & J. M. C. Thomas, ed. Les Insectes dans les pratiques médicinales et rituelles d'Amazonie indigène. pp. pp. 395–406.
↑Schmidt RJ (1985). "The super-nettles: a dermatologist's guide to ants in the plants". International Journal of Dermatology24 (4): pp. 204–210. doi:10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x.
↑Hearn L (1904). Kwaidan: Stories and studies Of strange things. Tuttle publishing (2005 reprint). pp. pp. 223. ISBN0804836620.
