I temnospondili (Temnospondyli; dal greco anticoτέμνειν?, témnein, "tagliata" e σπόνδυλος, spóndylos, "vertebra" quindi «vertebra tagliata») è una sottoclasse diversificata di tetrapodi anfibi estinti di dimensioni da piccole a giganti (spesso considerati primitivi anfibi) vissuti nel Carbonifero inferiore-Cretaceo inferiore, circa 330-120 milioni di anni fa (Mississippiano-Aptiano), in tutti i continenti. Nel corso di circa 210 milioni di anni di storia evolutiva, questi animali si sono adattati a vivere in una vasta gamma di habitat, compresi ambienti marini, d'acqua dolce, terrestre e persino costieri. La loro ontogenesi è ben conosciuta, con i fossili che rappresentano lo stadio di girino, della metamorfosi e della maturità. La maggior parte dei temnospondili erano semi-acquatici, anche se alcuni erano quasi completamente terrestri, tornando in acqua solo per riprodursi. Questi temnospondili furono alcuni dei primi vertebrati completamente adattati alla vita terrestre. Sebbene i temnospondili siano considerati anfibi, molti hanno caratteristiche insolite per essi, come squame, artigli e placche ossee simili ad armature, che li distinguono dai moderni anfibi.
I temnospondili vennero scoperti per la prima volta all'inizio del XIX secolo e inizialmente si pensava fossero una nuova linea evolutiva di rettili. Furono descritti in varie epoche come batraci, stegocefali e labirintodonti, ma questi nomi ora sono usati raramente. Gli animali ora raggruppati in temnospondili sono stati distribuiti in diversi gruppi di anfibi fino all'inizio del XX secolo, quando sono stati riconosciuti appartenere ad un taxon distinto, basato sulla struttura delle loro vertebre. Lo stesso nome Temnospondyli significa "vertebre tagliate", poiché ogni vertebra è divisa in più parti.
Gli esperti non sono d'accordo sul fatto che i temnospondili possano essere gli antenati dei moderni anfibi (rane, salamandre e caecilie), o se l'intero gruppo si sia estinto senza lasciare discendenti. Diverse ipotesi hanno posto gli anfibi moderni come i discendenti dei temnospondili, un altro gruppo di tetrapodi primitivi chiamati Lepospondyli, o anche come discendenti di entrambi i gruppi (con gli apodi evolutisi dai lepospondili, e rane e salamandre evolutesi dai temnospondili). Studi recenti collocano una famiglia di temnospondili chiamati anfibamidi come i parenti più stretti degli anfibi moderni. Somiglianze tra denti, crani e strutture uditive collegano i due gruppi.
Molti temnospondili avevano dimensioni nettamente maggiori rispetto agli anfibi odierni, e la maggior parte di essi somigliava molto di più ai coccodrilli. Altri, invece, erano più piccoli e assomigliavano a salamandre.[1] La maggior parte possedeva teste larghe e piatte che si dividevano in smussate (brevirostri) o allungate (longirostri). I crani erano arrotondati o di forma triangolare se visti dall'alto, e di solito erano coperti di fosse e creste. Si pensa che le superfici corrugate delle ossa fossero di supporto ai vasi sanguigni, che trasferivano il biossido di carbonio alle ossa per neutralizzare l'accumulo di acido nel sangue (i primi tetrapodi semiacquatici avrebbero avuto difficoltà ad espellere anidride carbonica dai loro corpi mentre erano a terra, e queste ossa dermiche potrebbero essere state una prima soluzione al problema).[2] Molti temnospondili avevano anche solchi canaliformi nei loro crani chiamati solchi sensoriali. I solchi, che di solito correvano attorno alle narici e alle cavità oculari, facevano parte di un sistema di linea laterale utilizzato per rilevare le vibrazioni nell'acqua.[1] Essendo animali semiaquatici, la maggior parte dei temnospondili aveva arti piccoli con quattro dita su ciascun arto anteriore e cinque su ciascun arto posteriore. I temnospondili terrestri avevano arti più grandi e più spessi e alcuni avevano persino gli artigli.[3] Un insolito temnospondilo terrestre, Fayella, possedeva arti relativamente lunghi per il suo corpo e, probabilmente, era un corridore attivo in grado di inseguire le proprie prede.[4]
Diagramma del cranio di Xenotosuchus africanus, che mostra le ossa craniche comuni tra tutti i temnospondili
Ossa omologhe alla maggior parte delle ossa dei temnospondili sono riscontrate anche in altri tetrapodi primitivi, a parte poche ossa nel cranio, come gli interfrontali, gli internalsali e gli interparietali, che si sono sviluppati in alcuni taxa.[1] La maggior parte dei temnospondili possedevano corna tabulari nella parte posteriore dei loro crani, ossia proiezioni arrotondate di osso separate dal resto del cranio da rientranze chiamate incisure otiche; in alcuni temnospondili, come Zatrachys, erano appuntite e molto prominenti. Tra le caratteristiche più distintive dei temnospondili vi sono le aperture interpterigoidee, due grandi aperture nella parte posteriore del palato. Un altro paio di fosse, le coane, sono presenti di fronte a questi aperture e collegano il passaggio nasale con la bocca. I temnospondili presentano spesso denti sui loro palati, così come nelle fauci. Alcuni di questi denti sono così grandi da essere indicati come zanne. In alcuni temnospondili, come Nigerpeton, le zanne nella mascella inferiore perforano il palato ed emergono attraverso delle aperture nella parte superiore del cranio.[5]
Si sa molto poco sul tessuto molle dei temnospondili. Tuttavia, un blocco di pietra arenaria, descritto nel 2007, proveniente dalla Formazione Mauch Chunk, della Pennsylvania, e risalente al Carbonifero inferiore, includeva le impronte dei corpi di tre temnospondili. Queste impronte mostrano che, in vita, questi animali avevano una pelle liscia, arti robusti con piedi palmati e una cresta di pelle sul lato inferiore del corpo.[6] Tracce riferibili a piccoli temnospondili sono state ritrovate anche nelle rocce carbonifere e permiane. Le piste, chiamate Batrachichnus, si trovano di solito negli strati depositati in ambienti di acqua dolce, e suggeriscono che questi animali vivessero in prossimità dell'acqua.[7]
Fossile di Sclerocephalus, in dettaglio la cintura scapolare e le grandi piastre ventrali
A differenza dei moderni anfibi, molti temnospondili erano ricoperti da squame, piccole e strette, mentre la parte inferiore del corpo era coperta da file di grandi piastre ventrali. Durante le prime fasi dello sviluppo, i temnospondili possedevano solo scaglie piccole e arrotondate. I fossili mostrano che man mano che gli animali crescevano, le squame sulla parte inferiore del loro corpo si sviluppavano in piastre ventrali ampie e larghe. Le piastre si sovrappongono l'una con l'altra in un modo da consentire una certa flessibilità. Al contrario, i temnospondili semiaquatici, come i trematosauri e i capitosauri, non presentano tracce di squame. Essi potrebbero aver perso le squame per facilitare il movimento sott'acqua o per consentire la respirazione cutanea, l'assorbimento di ossigeno attraverso la pelle.[8]
Diversi gruppi di temnospondili possedevano grandi placche ossee sulla schiena. Un temnospondilo in particolare, Peltobatrachus, possedeva una serie di placche ossee simili ad un'armatura che copre sia la parte posteriore che quella inferiore del corpo.[9] Anche il temnospondilo Laidleria possedeva un'ampia corazza sul dorso. La maggior parte dei membri della famigliaDissorophidae avevano anch'essi un'armatura, anche se copriva solo la linea mediana della schiena con due file di placche strette.[10] Altri temnospondili, come Eryops, erano dotati di piccoli scudi ossei noti come osteodermi, simili a dischi, che in vita erano probabilmente incastonati nella pelle. Tutti questi temnospondili si erano adattati allo stile di vita terrestre. L'armatura potrebbe aver offerto protezione dai predatori, come nel caso di Peltobatrachus.[9] Gli scudi potrebbero aver fornito anche una certa stabilità per la colonna vertebrale limitandone la flessibilità, e probabilmente erano connessi tramite forti legamenti.[11] Altri temnospondili, come Sclerothorax ed Eryops, animali almeno in parte terrestri, possedevano anche lunghe spine neurali in cima alle loro vertebre; queste strutture potrebbero aver stabilizzato la colonna vertebrale.[12] Scudi ossei simili sono stati ritrovati anche nei plagiosauri, ma a differenza di Peltobatrachus, Laidleria, Eryops e dei dissorofidi, si pensa che questi animali fossero completamente acquatici. I plagiosauri potrebbero aver ereditato i loro scudi da un antenato terrestre, poiché sia Peltobatrachus che Laidleria sembrano essere strettamente imparentati con il gruppo.[9]
Le vertebre dei temnospondili sono divise in diversi segmenti. Nei tetrapodi viventi, il corpo principale della vertebra è un singolo pezzo di osso chiamato centro, ma nei temnospondili questa regione è stata divisa in pleurocentro e intercentro. Sono state classificate due tipi di vertebre nei temnospondili: vertebre stereospondiliche e rhachitomee. Nelle vertebre rhachitomee, l'intercentro è grande e cuneiforme, ed il pleurocentro è un blocco relativamente piccolo che si adatta tra loro. Entrambi gli elementi sostengono un arco neurale simile a una spina, e proiezioni interdipendenti ben sviluppate chiamate zigapofisi, che rafforzano le connessioni tra le vertebre. La forte spina dorsale e le forti membra di molti temnospondili rachitomi hanno permesso loro di essere parzialmente, e in alcuni casi completamente, terrestri. Nelle vertebre stereospondiliche, il pleurocentro era completamente assente, con l'intercentro allargato come il corpo principale delle vertebre degli altri tetrapodi. Questo tipo più debole di spina dorsale indica che i temnospondili stereospondili trascorrevano più tempo in acqua.[13]
Classificazione
Originariamente, i temnospondili erano classificati in base alla struttura delle loro vertebre. Le prime forme, con vertebre complesse costituite da un numero di elementi separati, furono collocate nel sottordine Rachitomi, e le grandi forme acquatiche del Triassico con vertebre più semplici furono poste nel sottordine Stereospondili. Con il recente sviluppo della filogenetica, questa classificazione non è più praticabile. La condizione rachitoma di base si trova in molti tetrapodi primitivi e non è unica per un gruppo di temnospondili. Inoltre, la distinzione tra vertebre rachitome e stereospondile non è del tutto chiara. Alcuni temnospondili hanno vertebre rachitome, semirachitome e sterospondile in punti diversi nella stessa colonna vertebrale. Altri taxa hanno morfologie intermedie che non rientrano in nessuna categoria. Rachitomi non è più riconosciuto come gruppo, mentre Stereospondyli è ancora considerato valido.[14][15]
In una delle prime analisi filogenetiche del gruppo, Gardiner (1983) ha riconosciuto cinque caratteristiche che hanno reso Temnospondyli un clade: un osso nella parte posteriore del cranio, il parasfenoide, è collegato ad un altro osso sul lato inferiore del cranio, lo pterigoide; grandi aperture chiamate interpterigoidee sono presenti tra i pterigoidi; la staffa (un osso coinvolto nell'udito) è collegata al parasfenoide ed è proiettata verso l'alto; il cleitro, un osso della cintura pettorale, è sottile; e parte della vertebra chiamata "interdorsale" si attacca all'arco neurale.[16] Ulteriori caratteristiche sono state fornite dallo studio di Godfrey et al. (1987), compreso il contatto tra il postparietale e l'esoccipitale nella parte posteriore del cranio, piccole proiezioni (processi uncinati) sulle costole e una cintura pelvica con ciascun lato avente un'unica lama iliaca.[17] Queste caratteristiche condivise sono chiamate sinapomorfie.
I temnospondili vengono posti come tetrapodi basali nelle analisi filogenetiche, sebbene il loro posizionamento esatto vari a seconda degli studi.[18] A seconda della classificazione degli anfibi moderni, sono inclusi nel crown group Tetrapoda o negli stem Tetrapoda. I tetrapodi come crown group sono definiti come i discendenti del più recente antenato comune di tutti i tetrapodi viventi, mentre i tetrapodi primitivi sarebbero forme che si trovano al di fuori del crown group. Recentemente, si pensa che gli anfibi moderni discendano dai temnospondili, che li collocherebbero all'interno della crown group Tetrapoda.
Di seguito è riportato un cladogramma degli studi di Ruta et al. (2003), posizionando i Temnospondyli nei crown Tetrapoda:[19]
Altri studi collocano i moderni anfibi come discendenti di lepospondyli, e collocano i temnospondili in una posizione più basale all'interno degli stem Tetrapoda. Di seguito un cladogramma di Laurin e Reisz (1999), che pone i temnospondili al di fuori dei crown Tetrapoda:[20]
La maggior parte delle analisi filogenetiche delle interrelazioni tra temnospondili si concentrano su singole famiglie. Uno dei primi studi su vasta scala della filogenesi dei temnospondili è stato condotto dal paleontologo Andrew Milner, nel 1990.[21] Uno studio del 2007 ha creato un "super albero" di tutte le famiglie temnospondili, combinando gli alberi genealogici di studi precedenti. Il seguente cladogramma è stato modificato da Ruta et al. (2007):[22]
Il gruppo più basale di temnospondili è la superfamiglia Edopoidea. Gli edopoidi hanno diverse caratteristiche primitive o plesiomorfiche, tra cui un singolo condilo occipitale e un osso chiamato intertemporale, assente in altri temnospondili. Gli edopoidi comprendono il genere del tardo Carbonifero Edops e la famiglia Cochleosauridae. Anche la famiglia Dendrerpetontidae è stata inclusa in Edopoidea ed è la più antica famiglia di temnospondili conosciuta. Balanerpeton woodi è la specie più antica, essendo presente oltre 330 milioni di anni fa durante il periodo Viséano, nel Carbonifero inferiore. Analisi recenti, collocano Dendrerpetontidae fuori da Edopoidea in una posizione più derivata.[23][24] Altri temnospondili primitivi comprendono Capetus e Iberospondylus. Saharastega e Nigerpeton, entrambi descritti nel 2005 dal Niger, sono anch'essi primitivi e provengono dal Permiano superiore. Sono quasi 40 milioni di anni più giovani degli altri temnospondili basali, il che implica una lunga discendenza fantasma di specie che non sono ancora note nei reperti fossili.[25]
Nel 2000, i paleontologi Adam Yates e Anne Warren pubblicarono una filogenesi aggiornata di più temnospondili derivati, denominando diversi nuovi cladi. [39] Due cladi principali erano Euskelia e Limnarchia. Euskelia include i temnospondili una volta chiamati rachitomi e comprende due sottofamiglie, i Dissorophoidea e gli Eryopoidea. I dissorofoidi includono piccoli temnospondili prevalentemente terrestri che potrebbero rappresentare gli antenati degli anfibi moderni. Gli eriopoidi includono temnospondili più grandi, come Eryops. Il secondo clade principale, Limnarchia, comprende la maggior parte dei temnospondili mesozoici e alcuni gruppi Permiani. All'interno di Limnarchia vi sono la superfamiglia Archegosauroidea e i temnospondili più derivati, gli stereospondili.
Yates e Warren denominarono anche gli Dvinosauria, un clade di piccoli temnospondili acquatici dal Carbonifero, Permiano e Triassico,[15] posizionandolo all'interno di Limnarchia; studi più recenti, tuttavia, non sono d'accordo sulla loro posizione filogenetica. Ad esempio, uno studio del 2007 li pone come ancora più basali degli Euskelia, mentre uno studio del 2008 li classifica come Limnarchia basali.[22][26]
All'interno del clade Stereospondyli, Yates e Warren riconobbero l'esistenza di due cladi principali: Capitosauria e Trematosauria. I capitosauri includono grandi temnospondili semiaquatici, come Mastodonsaurus, con teste piatte e occhi vicino alla parte posteriore del cranio. I trematosauri includono una gran varietà di temnospondili, tra cui grandi trematosauroidi marini, plagiosauri acquatici, brachiopoidi sopravvissuti nel Cretaceo e metoposauroidi con gli occhi vicino alla parte anteriore della testa. Nel 2000, i paleontologi Rainer Schoch e Andrew Milner denominarono un terzo maggiore clade di stereospondili, i Rhytidostea.[27] Questo gruppo includeva gli stereospondili più primitivi che non potevano essere inseriti in Capitosauria o Trematosauria e includevano gruppi come Lydekkerinidae, Rhytidosteidae e Brachyopoidea. Mentre Capitosauria e Trematosauria sono ancora ampiamente utilizzate, Rhytidostea non è spesso considerata un vero clade nelle analisi recenti. Ritidosteidi e brachiopoidi sono ora raggruppati con i trematosauri, ma i lydekkerinidi sono ancora considerati come una famiglia primitiva di stereospondili.[28][29]
Una nuova filogenesi di temnospondili venne formulata da Rainer Schoch, nel 2013. Essa confermava l'esistenza di molti dei cladi che sono stati riscontrati da Yates e Warren, ma a cui non hanno trovato supporto per la loro divisione di stereospondili derivati in Euskelia e Limnarchia. Gli eriopidi sono stati classificati come più vicini agli stereospondili che a dissorofoidi, raggruppati con gli dvinosauri. Il clade che includeva Eryopidae e Stereospondylomorpha era chiamato Eryopiformes. Inoltre, Schoch denominò il clade contenente tutti i temnospondili eccetto gli edopoidi, Eutemnospondyli, e ripristinò il nome Rhachitomi per il clade contenente tutti i temnospondili ad eccezione di edopoidi e dendrerpetontidi. Di seguito è riportato il cladogramma dell'analisi di Schoch (2013):[30]
Ricostruzione del dissorofoide Gerobatrachus, strettamente imparentato con i lissanfibi
Gli anfibi moderni (rane, salamandre e cecilie) sono classificati nel clade Lissamphibia. I lissanfibi sembrano essere nati nel Permiano. Le stime dell'orologio molecolare collocano il primo lissanfibio nel Carbonifero superiore, ma si stima che il primo membro di Batrachia (rane e salamandre, ma non caecilie) sia apparso nel Permiano medio (usando la stessa tecnica).[31][32]
Utilizzando prove fossili, ci sono tre teorie principali sull'origine degli anfibi moderni. Una è che si siano evoluti dai temnospondili dissorofidi.[33][34] Un'altra è che si siano evoluti dai lepospondili, molto probabilmente i lisorofi.[35] Una terza ipotesi è che le cecilie siano derivate dai lepospondili, mentre le rane e le salamandre si siano evolute dai dissorofidi.[36]
Recentemente, la teoria secondo cui i temnospondili siano gli antenati di tutti i lissanfibi ha ottenuto ampio consenso. La morfologia del cranio di alcuni piccoli temnospondili è stata paragonata a quella delle rane e delle salamandre moderne, ma la presenza di denti bicuspidi e pedicellati in piccoli temnospondili pedomorfici o immaturi è stata citata come l'argomento più convincente a favore dell'origine dei Lissamphibia dai temnospondili.[37] Presenti nei Lissamphibia e in molti temnospondili dissorofoidi, i denti pedicellati hanno punte e basi calcificate. Durante lo sviluppo della maggior parte dei tetrapodi, i denti iniziano a calcificare le loro punte. La calcificazione procede normalmente verso il basso alla base del dente, ma la calcificazione dalla punta si interrompe bruscamente nei denti pedicellati. La calcificazione riprende alla base, lasciando una zona al centro del dente non calcificata.[38] Questo modello è noto negli anfibi viventi e nei fossili.
Si pensa che la famiglia di dissorofoidi Amphibamidae sia più strettamente imparentata con i Lissamphibia. Nel 2008, un anfibamide denominato Gerobatrachus hottoni rinvenuto in Texas è stato soprannominato "frogamander" per la sua testa simile ad una rana e un corpo simile ad una salamandra. Si pensava che fosse il temnospondilo più strettamente correlato ai lissanfibi e fu posto come il sister taxon del gruppo in un'analisi filogenetica. Un'altra specie di anfibamide chiamata Doleserpeton annectens potrebbe essere ancora più strettamente legato ai Lissamphibia. A differenza di Gerobatrachus, Doleserpeton era conosciuto dal 1969 e la presenza di denti pedicellati nelle fauci ha portato alcuni paleontologi a concludere subito dopo la sua descrizione che fosse un parente degli anfibi moderni. Fu descritto per la prima volta come un "proto-lissamphibian", e il nome specifico annectens significa "connessione" in riferimento alla sua posizione di transizione ipotizzata tra temnospondili e lissanfibi.[37] La struttura della sua membrana timpanica, una membrana simile ad un disco che funziona come un timpano, è simile a quella delle rane ed è stata utilizzata anche come prova per una stretta parentela.[39][40] Altre caratteristiche tra cui la forma del palato e la parte posteriore del cranio, le costole corte e la superficie liscia del cranio, indicano anche che è un parente stretto dei Lissamphibia più di quanto lo sia Gerobatrachus.
Chinlestegophis, un presunto stereospondilo del Triassico considerato correlato ai metoposauroidi, così come Rileymillerus, condivide molte caratteristiche con le cecilie, un gruppo attuale di anfibi scavatori privi di arti. Se Chinlestegophis fosse effettivamente uno stereospondilo specializzato ma anche un parente delle cecilie, questo significa che sebbene tutti i Lissamphibia discendano dai temnospondili, i diversi gruppi attuali discenderebbero da diversi rami dell'albero genealogico dei temnospondili. Anuri e urodeli sarebbero quindi dissorofoidi sopravvissuti, mentre gli apodi (le cecilie, o gimnofioni) sarebbero stereospondili sopravvissuti.[42]
I temnospondili vennero denominati per la prima volta dal paleontologo tedesco Karl Alfred von Zittel nella sua seconda edizione del Handbuch der Palaeontologie, pubblicato nel 1888. Tuttavia i resti di temnospondili erano già conosciuti sin dalla prima metà del XIX secolo. Il primo temnospondilo descritto fu Mastodonsaurus, denominato da Georg Friedrich Jaeger nel 1828 sulla base di un singolo dente che però considerava appartenere ad un rettile. Il nome Mastodontosaurus significa "lucertola dai denti a seno", per via della forma "a capezzolo" della punta dei denti.[43]
La denominazione di questi primi esemplari è stata a lungo contestata. Leopold Fitzinger si riferì all'animale come Batrachosaurus, nel 1837. Nel 1841, il paleontologo inglese Richard Owen denominò il genere Labyrinthodon per descrivere i suoi denti, la cui struttura interna era altamente pieghettata e sostanzialmente labirintica. Owen pensava che il nome Mastodonsaurus "non doveva essere mantenuto, poiché ricordava inevitabilmente il nome del genere mammalianoMastodon, oppure alla forma mammaloide del dente ... e perché il secondo elemento della parola, saurus, indica una falsa affinità con i sauri, anziché all'ordine dei Batrachi".[44] Owen riconobbe che l'animale non era un rettile "sauriano", eppure riferì anche Phytosaurus, un rettile descritto da Jaeger, allo stesso genere. Sebbene i due generi abbiano denti conici di dimensioni simili, Phytosaurus fu in seguito considerato un rettile simile ad un coccodrillo. Materiale aggiuntivo, inclusi teschi, classificò saldamente Labyrinthodon come anfibio. Jaeger nominò anche Salamandroides giganteus nel 1828, basandolo sull'occipite parziale o sulla parte posteriore del cranio. Nel 1833, descrisse un cranio completo di S. giganteus che aveva gli stessi denti del suo Mastodonaurus, rendendolo il primo cranio completo conosciuto di un temnospondilo. Poiché Mastodonsaurus fu denominato per primo, ha la precedenza sugli altri nomi come sinonimo soggettivo senior.[45] Il nome Batrachosaurus è ancora usato come nome di un temnospondilo brachiopoide non imparentato strettamente.
Mastodontosaurus e altri animali simili erano chiamati labirintodonti, per via dei denti che erano altamente labirintici in sezione trasversale. Il "Labyrinthodon Jaegeri" di Owen fu poi ritrovato a Guy's Cliffe, in Inghilterra dal paleontologo William Buckland. Altri esemplari furono trovati nell'arenaria rossa del Warwickshire. Con la scoperta di altri fossili in Inghilterra, Owen dipinse questi labirintodonti come la "più alta" forma di batrachio e li paragonò ai coccodrilli, che considerava la più alta forma dei rettili. Notò anche che i grandi labirintodonti del Keuper (un'unità di rocce che risale al tardo Triassico) erano più recenti dei rettili più evoluti nel Magnesiano del Zechstein, risalenti al Permiano superiore. Owen usò questi fossili per contrastare l'idea che i rettili si evolvettero da una progressione sequenziale dei primi anfibi (quelli che chiamò "pesci trasformati").[46]
In seguito nel XIX secolo, i temnospondili vennero classificati come vari membri di Stegocephalia, un nome coniato dal paleontologo americano Edward Drinker Cope, nel 1868. Cope posizionò gli stegocefali nella classe Batrachia, il nome allora usato per Amphibia. Stegocephalia significa "teste a tetto" in greco, un riferimento alle teste larghe e piatte dei temnospondili e di altri tetrapodi primitivi. Durante questo periodo, i paleontologi consideravano i temnospondili come anfibi perché possedevano tre caratteristiche principali: arcate branchiali negli scheletri giovanili, che indicavano di essere anfibi per almeno la prima parte della loro vita; costole che non si collegano nella parte inferiore della gabbia toracica; e profonde aperture nel cranio che sono state interpretate come alloggiamenti per le ghiandole mucose.[50]
Diversi sottordini di stegocefali vennero riconosciuti tra la fine del XIX secolo e l'inizio del XX. Gli animali ora considerati come temnospondili erano principalmente labirintodonti, ma alcuni erano classificati nei Branchiosauria. I branchiosauri erano di corporatura piccola e presentavano semplici denti conici, mentre i labirintodonti erano più grandi e presentavano dentina e smalto complessi sui denti. I branchiosauri comprendevano solo poche forme, come Branchiosaurus dall'Europa e Amphibamus dal Nord America, che avevano ossa poco sviluppate, branchie esterne ed erano senza costole. Alcuni scheletri di Amphibamus furono in seguito ritrovati con lunghe costole, il che spinse la sua riassegnazione ai Microsauria (sebbene studi più dettagliati abbiano scoperto che si trattava di un temnospondilo).[51] I tessuti molli, come le squame e le branchie esterne, sono stati ritrovati in molti fossili di branchiosauro ben conservati dalla Germania. All'inizio del XX secolo, i branchiosauri sarebbero riconosciuti come le forme larvali dei temnospondili privi di molte delle caratteristiche tipiche che definiscono il gruppo, e oggi non sono più riconosciuti come un gruppo distinto.[52]
Altri animali che in seguito sarebbero stati classificati come temnospondili furono collocati in un gruppo chiamato Ganocephala, caratterizzato da ossa del cranio simili a placche, piccoli arti, scaglie simili a quelle dei pesci e archi branchiali. A differenza dei labirintodonti, non avevano forami parietali, piccoli buchi nei loro crani dietro le orbite degli occhi. Archegosaurus, Dendrerpeton, Eryops e Trimerorhachis furono posti in questo gruppo e furono considerati i membri più primitivi dei Reptilia. Le loro vertebre rachitomee, le notocorde e la mancanza di condili occipitali (che attaccavano la testa al collo) sono caratteristiche condivise con i pesci. Quindi, erano considerati parenti con i primi pesci e con forme più avanzate come gli stegocefali.[54]
Un altro gruppo fu chiamato Microsauria da Cope nel 1868. Egli classificò i Microsauria come un sottogruppo di Labyrinthodontia, mettendo al suo interno molti piccoli animali simili ad anfibi. Tra questi c'era Dendrerpeton, una volta collocato in Ganocephala. Dendrerpeton fu poi collocato come labirintodonte con altri temnospondili, ma per molti anni rimase molta confusione nella classificazione dei piccoli anfibi.[55]
Entro la fine del XIX secolo, la maggior parte di quelli che oggi sono considerati come temnospondili furono collocati nel sottordine Labyrinthodontia. Il paleontologo americano Ermine Cowles Case lo chiamò Labyrinthodonta vera o "veri labirintodonti".[56] I nomi Stegocephalia e Labyrinthodontia sono stati usati in modo intercambiabile per riferirsi allo stesso gruppo di animali. I sottordini Microsauria e Branchiosauria, entrambi contenenti temnospondili, erano distinti da Labyrinthodonta. All'interno di Labyrinthodonta c'erano i gruppi Rhachitomi, Labyrinthodonti ed Embolomeri. Membri di Rhachitomi, come Archegosaurus ed Eryops, avevano vertebre rhachitomee con intercentri allargati che spostavano il pleurocentro. Altri Labyrinthodonti come Mastodonsaurus, Trematosaurus e Micropholis, avevano perso il loro pleurocentro e l'intercentro formava l'intero corpo delle vertebre. Gli Embolomeri avevano intercentri e pleurocentri che erano di uguali dimensioni. Gli embolomeri sono ora identificati come rettiliomorfi, solo lontanamente legati ai temnospondili.
Nel 1888, von Zittel divise gli stegocefali in tre taxa: Lepospondyli, Temnospondyli e Stereospondyli. Collocò i microsauri nei Lepospondyli, un gruppo che era caratterizzato da un semplice centro vertebrale a forma di rocchetto. I temnospondili includevano forme con il centro suddiviso in pleurocentro e intercentro. Tutti i membri del gruppo Stereospondyli avevano un centro anficelico composto solo dall'intercentro. Cope si oppose alla classificazione di von Zittel: secondo Cope, le vertebre dei lepospondili e gli stereospondili erano indistinguibili perché ognuna aveva una semplice forma di rocchetto, e continuò a usare i termini Ganocephala e Labyrinthodonta (che in alternativa chiamava Rhachitomi) per distinguere gli animali in base all'assenza o alla presenza di condili occipitali.[57]
Temnospondyli divenne un nome comunemente usato all'inizio del nuovo secolo.[58] I paleontologi includevano sia gli embolomeri che i rachitomi nel gruppo. I Ganocephala e i Labyrinthodonta di Cope caddero in disuso. Nel 1919, il paleontologo britannico D. M. S. Watson propose che la storia evolutiva di questi grandi anfibi potesse essere vista attraverso i cambiamenti delle loro vertebre. Le forme embolomeriche del Carbonifero sono classificate in forme rachitome nel Permiano e infine negli stereospondili nel Triassico. Ancora più importante, Watson iniziò a usare il termine Labyrinthodontia per riferirsi a questi gruppi.[59] Il nome Temnospondyli fu usato raramente nei decenni successivi. Il paleontologo svedese Gunnar Säve-Söderbergh rimosse gli embolomeri dal gruppo, restringendone la portata a Rhachitomi e a Stereospondyli. La sua classificazione dei labirintodonti era basata pesantemente sulle caratteristiche del cranio piuttosto che sulle vertebre.[58]
Il paleontologo americano Alfred Romer riportò in vita il nome Temnospondyli nel corso del XX secolo. Säve-Söderbergh usò il nome Labyrinthodontia in senso stretto (sensu stricto) per riferirsi ai Rhachitomi e agli Stereospondyli, escludendo gli Embolomeri. Romer fu d'accordo con questa classificazione, ma usò il nome Temnospondyli per evitare confusione con Labyrinthodontia nel suo senso più ampio (sensu lato). A differenza della moderna classificazione dei temnospondili, tuttavia, Romer includeva i primitivi Ichthyostegalia nel gruppo.[58]
Durante la loro storia evolutiva, i temnospondili si adattarono a una vasta gamma di habitat, come quelli di acqua dolce, semiacquatico, anfibio, terrestre e costiero. I fossili di questi animali sono stati rinvenuti su tutti i continenti, Antartide compreso. I temnospondili apparvero per la prima volta nel Carbonifero inferiore, circa 330 milioni di anni fa. Durante questo periodo, i temnospondili includevano forme basali di medie dimensioni come Dendrerpeton, o grandi forme semiaquatiche come Cochleosaurus. Altri temnospondili più derivati, come gli anfibamidi, erano più piccoli e terrestri, e assomigliavano a delle salamandre e alcuni taxa, come il genere Branchiosaurus, conservavano persino branchie esterne come l'axolotl odierno. Tra la fine del Carbonifero e l'inizio del Permiano intorno a 300 milioni di anni fa, diversi gruppi, come i dissorofidi e i trematopidi, svilupparono arti forti e robusti e vertebre adattandosi alla vita terrestri mentre altri come gli eriopidi si evolvettero in grandi predatori semiaquatici. Gli dvinosauri, un gruppo di piccoli temnospondili acquatici, si evolvettero da antenati terrestri nel Carbonifero superiore.[60]
Permiano superiore
Prionosuchus del Permiano, il più grande batracomorfo descritto
Durante il Permiano superiore, l'aumento dell'aridità e la diversificazione dei rettili contribuirono al declino dei temnospondili terrestri, mentre i temnospondili semiaquatici e/o completamente acquatici continuarono a prosperare, incluso il grande Melosaurus dell'Europa orientale. La diversificazione di questi anfibi di laghi e fiumi durante il Permiano superiore portò allo sviluppo di vari gruppi maggiormente dipendenti dall'ambiente acquatico. Altri temnospondili, come gli archegosauridi, svilupparono musi lunghi e una stretti simili a quelli dei coccodrilli, sebbene non avessero una copertura di osteodermi sul dorso come in quest'ultimi. Questi temnospondili includevano il più grande anfibio descritto, Prionosuchus dal Brasile, che poteva arrivare a misurare anche 9 metri di lunghezza.[61]
Mesozoico
Mentre i temnospondili continuavano a prosperare e a diversificarsi nel Permiano superiore (260-251 milioni di anni fa), un gruppo importante chiamato Stereospondyli divenne sempre più dipendente dalla vita acquatica. Le vertebre di queste forme divennero più deboli,[62] i crani si appiattirono e si ingrandirono, con occhi rivolti verso l'alto, e le zampe divennero più corte e in alcuni casi quasi vestigiali. Durante il periodo Triassico, questi animali dominarono tutti gli ecosistemi d'acqua dolce, evolvendosi in una gamma di forme sia piccole che grandi. Durante il Triassico inferiore (251.0-245.0 milioni di anni fa) un gruppo di stereospondili mangiatori di pesce e dal muso lungo, i trematosauroidi, si adattarono persino alla vita in mare, divenendo gli unici anfibi adattati a vivere nell'acqua salata, ad eccezione della moderna rana mangia granchi. Un altro gruppo, i capitosauroidi, includeva animali di taglia media e grande, dai 2,3 ai 4 metri di lunghezza, con crani grandi e piatti che potevano arrivare anche a più di un metro nelle forme più grandi, come Mastodonsaurus. Questi animali trascorrevano la maggior parte o tutta la loro vita in acqua come predatori acquatici, catturando la loro preda con un'apertura improvvisa della mascella superiore e risucchiandola, le loro prede principali dovevano essere pesci e altri piccoli animali.[63]
Nella fase Carnica del Triassico superiore (228,0-216,5 milioni di anni fa), ai capitosauroidi si aggiunsero i metoposauridi, superficialmente molto simili. I metoposauridi si distinguono dai capitosauroidi per il posizionamento delle loro orbite vicino alla parte anteriore dei loro crani. Un altro gruppo di stereospondili, i plagiosauri, aveva ampie teste e branchie, perfettamente adattati alla vita sul fondo di laghi e fiumi. A questo punto, i temnospondili erano diventati una componente comune e diffusa negli ecosistemi semiaquatici. Alcuni temnospondili, come Antarctosuchus e Kryostega, vissero perfino in Antartide, che all'epoca era ancora ricoperta da foreste ed aveva un clima molto più temperato.[64][65]
I temnospondili triassici erano spesso gli animali semiaquatici dominanti nei loro ambienti. Negli Stati Uniti sudoccidentali fu ritrovato anche un ammassamento di esemplari di metoposauri con centinaia di individui preservati insieme. Questi ammassamenti sono stati spesso interpretati come eventi di morte di massa causati dalla siccità in ambienti alluvionali. Tuttavia, studi recenti mostrano che questi densi ammassamenti erano invece probabilmente il risultato delle correnti che accumulavano gli individui morti in certe aree. Sembra che questi ambienti avessero poca biodiversità, poiché erano abitati quasi esclusivamente da metoposauri.[66]
Estinzione
L'evento dell'estinzione di massa del Triassico-Giurassico, intorno al 199.6 milioni di anni fa, portò all'estinzione della maggior parte dei temnospondili mesozoici. I brachiopoidi sopravvissero, così come alcuni capitosauroidi e trematosauroidi. Mentre gli ultimi due gruppi si estinsero presto, i brachiopoidi continuarono a prosperare durante il Giurassico. Tra i brachiopoidi vi furono i brachiopidi, diffusi in Cina, e i chigutisauridi, diffusi nel Gondwana. Il temnospondilo più recente conosciuto era il gigantesco chigutisauride Koolasuchus, conosciuto dal Cretaceo inferiore dell'Australia. Il Koolasuchus sopravvisse grazie al suo habitat troppo freddo in inverno per gli pseudosuchi che con il loro numero crescente rappresentavano una delle ragioni dell'estinzione dei temnospondili. Il Koolasuchus era uno dei più grandi brachiopoidi, con un peso stimato di 500 kg (3700 libre).[67]
Note
^abc J.-S. Steyer e Laurin, M., Temnospondyli, in Tree of Life Web Project, 2011. URL consultato il 3 agosto 2011 (archiviato dall'url originale l'11 gennaio 2019).
^ E.C. Olson, Fayella chickashaensis, the Dissorophoidea and the Permian terrestrial radiations, in Journal of Paleontology, vol. 46, n. 1, 1972, pp. 104-114.
^ C. Stratton, Ancient Amphibians Left Full-Body Imprints, in GSA Newsroom, The Geological Society of America, 29 ottobre 2007. URL consultato il 2 agosto 2011 (archiviato dall'url originale l'8 novembre 2013).
^ A.P. Hunt e Lucas, S.G., Tetrapod ichnofacies and their utility in the Paleozoic (PDF), in Buta, R.J.; Rindsberg, A.K.; and Kopaska-Merkel, D.C. (eds.) (a cura di), Pennsylvanian Footprints in the Black Warrior Basin of Alabama, vol. 1, Alabama Paleontological Society, 2005, pp. 113-119.
^ A.R. Milner, The radiations of temnospondyl amphibians, in Taylor, P.D e Larwood, G.P. (a cura di), Major Evolutionary Radiations, Oxford, Clarendon Press, 1990, pp. 321-349.
^ J. Englehorn, Small, B.J e Huttenlocker, A., [291:AROAVT2.0.CO;2 A redescription of Acroplous vorax (Temnospondyli: Dvinosauria) based on new specimens from the Early Permian of Nebraska and Kansas, U.S.A], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28, n. 2, 2008, pp. 291-305, DOI:10.1671/0272-4634(2008)28[291:AROAVT]2.0.CO;2.
^ R. R. Schoch e Milner, A. R., Stereospondyli, in P. Wellnhofer (a cura di), Handbuch der Paläoherpetologie, 3B, Munich, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2000, p. 203.
^ A.M. Yates, [0484:ANTRTS2.0.CO;2 A new tiny rhytidosteid (Temnospondyli: Stereospondyli) from the Early Triassic of Australia and the possibility of hidden temnospondyl diversity], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20, n. 3, 2000, pp. 484-489, DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0484:ANTRTS]2.0.CO;2.
^ M. Laurin, The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I — systematics, middle ear evolution, and jaw suspension, in Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e, n. 19, 1998, pp. 1-42.
^ G.F. Jaeger, Reptilien aus dem Alaunschiefer, in Über die fossile reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind, Stuttgart, J.B. Metzler, 1828, pp. 34-38.
^ R. Owen, Report on British fossil reptiles, in Report of the Eleventh Meeting of the British Association for the Advancement of Science, vol. 11, 1842, pp. 60-204.
^ R. Owen, Order II: Labyrinthodontia, in Palaeontology or A systematic summary of extinct animals and their geological relations, Edinburgh, Adam and Charles Black, 1861, pp. 206-218.
^ R. Owen, Order I: Ganocephala, in Systematic summary of extinct animals and their geological relations, Edinburgh, Adam and Charles Black, 1860, pp. 168-183.
^ E.H. Colbert e Cosgriff, J.W., Labyrinthodont amphibians from Antarctica, in American Museum Novitates, vol. 2552, 1974, pp. 1-30. URL consultato l'8 maggio 2018 (archiviato dall'url originale il 9 giugno 2015).
^ C.A. Sidor, Damiani, R. e Hammer, W.R., [656:ANTTFA2.0.CO;2 A new Triassic temnospondyl from Antarctica and a review of Fremouw Formation biostratigraphy], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28, n. 3, 2008, pp. 656-663, DOI:10.1671/0272-4634(2008)28[656:ANTTFA]2.0.CO;2.
Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd 3rd ed. (2004) - see also taxonomic hierarchy of the vertebrates, according to Benton 2004
Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W H Freeman & Co.
Colbert, E. H. (1969). Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. (1998). "The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships." Journal of Vertebrate Paleontology, 18(1): 64-79.
Laurin, M. (1996) Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates, The Tree of Life Web Project
Laurin, M. and Steyer, J-S (2000) [* Laurin, M. and Steyer, J-S (2000) Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls, The Tree of Life Web Project
Reisz, Robert, (no date), Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls
Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. (2005). "Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea." Nature, 434: 886-889.
Yates, A. M. & Warren, A. A. (2000), The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society 128: 77-121.
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