舌形動物 (したがたどうぶつ・ぜっけいどうぶつ、学名 :Pentastomida 、英 : tongue worm )は、主に脊椎動物 の呼吸器 に寄生 する動物 群[ 4] 。五口動物 ともいい、シタムシ 、舌虫類 、舌形類 と総称される。かつては節足動物 に類縁の動物門 である舌形動物門 として区別されていたが[ 5] 、のちに節足動物門の甲殻類 に含まれることが明らかになった[ 6] [ 7] [ 8] [ 9] [ 10] 。甲殻亜門では多系統群である顎脚綱 の1亜綱とされたが[ 3] 、のちに単系統群であるウオヤドリエビ綱 に分類されている[ 2] 。
学名「Pentastomida」(pente=5+stoma=口)は、頭部にある口と鉤を「5個の口」とみて名付けられたもので、五口動物はこの直訳である[ 4] 。学名は Pentastomida の他にも、Pentastoma(ただしこれは本群に分類される1属 Linguatula のシノニム でもある[ 11] )・Linguatulida・Acanthotheca などがある。Linguatulidaは舌形動物の名の由来となっている[ 4] 。
舌形動物の寄生による疾病は舌虫症 (Pentastomiasis)といい、多くが無症状であるがまれに重症化することもある[ 12] 。
特徴
外部形態
Armillifer 属の雌雄
体長は1-15cm。形態は蠕虫型。あるいは舌型[ 4] 。体色は白か黄色で、透明なものが多い。鈎は褐色ないし金色。
頭部(または頭胸部)には先端に口 があり、口の後方の左右に2対の鈎を持つ[ 4] 。この鈎は伸縮性のある2対の付属肢 であるが、ポロケファルス目では直接に頭部の腹面にあり、口の左右にほぼ一列に並ぶ。これは、内側の対が第1対、外側の対が第2対に相当する。ケファロバエナ目や基盤的 な化石 種では、それらは頭部の側面に突き出し、明らかに前後に2対が並ぶのがわかる。現生種では関節 はないが、基盤的な化石種では短い3節に分れる場合がある。前述した特徴に合わせて頭部には、不明瞭ながら少なくとも口が由来する1体節 (先節 )と前述した2対の付属肢が由来する2体節があるとされる(胚発生では計4節が見られる)が、他の節足動物の頭部体節や付属肢との対応関係(相同 性)は不明確である[ 13] 。
胴部は細長く、肺寄生のものでは円筒形、鼻腔に寄生するものでは腹背に扁平な傾向がある。現生種では多くの節があるように見えるが、実際の体節には対応しない構造である。これは少ないものでは20未満、多いものでは100を超える。その数は種の特徴として扱われている。発生学 と古生物学 の情報によると、胴部は3体節と非体節性の尾 からなり、現生種の胴部の大部分は後者が発達・分節したものと考えられる。現生種では付属肢はないが、基盤的な化石種では第2-3節に退化的な付属肢をもつ場合がある[ 13] 。肛門 は胴部の後端に開く。
性的二形 で、雌は雄より大きい。生殖孔は雌雄ともに胴部の前端腹面に開く。一部の雄はそこに1対の針状体を持つ[ 14] [ 1] 。
内部形態
体腔 は広く、消化管 から体壁に続く結合組織 によって区切られて、背腔と腹腔に区分される。
消化管は口から肛門に直線的に続き、前腸・中腸・後腸に区分できる。前腸と後腸はキチン質 に覆われていて短く、消化管 の大部分は中腸である。口はポンプ のように液体を吸い込むことが出来て、宿主の血液や粘液を吸い込むことが出来る。
神経系 には退化 傾向が強く、特にポロケファリス目ではそれが著しい、基本的には消化管前端を巻くように配置する脳 神経節 と、そこから腹面に伸びる腹神経索からなる。腹神経索は縦に隙間があり、基本的にははしご形神経系 に由来することがわかる。そこに3つ程度の神経節が区別できる。しかしポロケファリス目ではこの腹神経索もほとんどなく、消化管の周囲の神経塊のみ、といった姿となる。
生態
全てが寄生虫 とされる。現生種は主に陸棲脊椎動物 、特に四肢動物 の爬虫類 や哺乳類 の肺 や鼻腔 に内部寄生するが、魚類 や昆虫 を宿主 とする場合もある[ 15] 。
化石種は知られる限りすべて海棲で、当時(古生代 カンブリア紀 - シルル紀 [ 16] )では四肢動物もまだ繁栄していないため、別の海洋生物に寄生したと考えられる。一部は貝虫 類に外部寄生することが確認される[ 17] 。
生殖と発生
全てが雌雄異体。普通は雄の方が採集されることが少ない。これは、雄の方が小さく、運動性が高いこと、また短命であるためとされる。雄の生殖孔には交接突起があって、これが雌の生殖孔を押し広げ、そこに精子 が送り込まれる。精子は糸状で細長い頭部と尾部が同じくらいの長さとなる。
卵はごく小さく、種にもよるが径100μmに満たず、その数は50万に達する例がある。それらの多くは表面に粘着性があって、互いにくっつきやすく、また植物などに付着しやすい。卵割は全割、胚は他の節足動物に似た特徴がある。
幼生は、先端にキチン質の穿孔器、側面に2対の鈎を持つ。ケファロバエナ目では先端に鈎のある疣足状の付属肢となり、その姿はややクマムシ に似る。ポロケファリス目では楕円形の体の側面に鈎だけがある。その後宿主の体内で脱皮を繰り返し、次第に成体の形になる。
分類
系統位置
鰓尾類 のチョウ
シタムシは精子 の構造、卵巣 や幼生 の形態などから、節足動物 との近縁性は古くから指摘されていたが、その独特な形態から節足動物として認められにくく、長らく独立の動物門 (舌形動物門)とされ[ 4] 、有爪動物 (カギムシ )、緩歩動物 (クマムシ )などとともに側節足動物 としてまとめられることもあった[ 18] 。加藤 (1967) はこれについて論じ、このほかに類縁を主張された群として環形動物 、節足動物の多足類 とクモガタ類 などを挙げた上で、「ほんの2〜3の外部または内部構造の類似」を根拠とするもので、ここでそれについて論じるのは無意味、とまで書いている。またこの問題について、この類がよほど古い時代に寄生生活に入ったため、退化的変化が著しいのをその理由に挙げている[ 5] 。広く認められる見解ではないが、古生物学の分野では葉足動物 (節足動物・有爪動物・緩歩動物が起源するとされる古生物のグループ)から派生したという説も提唱された[ 19] [ 20] 。
しかし Abele et al. (1989) や Zrzavý et al. (1997) 以降の分子系統解析 では、シタムシは節足動物の甲殻類 で、その中の鰓尾類 (チョウ 類)に近縁であることが示された[ 6] [ 7] [ 8] [ 9] 。それに踏まえて、精子 の顕微構造から形態学 的にも鰓尾類との近縁性を支持する形質が指摘され、両者の類縁性の近さは分子系統解析と形態学 の両面から支持されるに至り[ 18] 、甲殻類の分類群の1つであるウオヤドリエビ類 (Ichthyostraca )としてまとめられるようになった[ 7] 。
下位分類
2目 、約100種 が知られる。
脚注
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関連項目
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