Os caules com lenho característico, apresentando bandas contínuas de parênquima, tangenciais e concêntricas, e vasos pequenos, raios homogéneos a debilmente heterogéneos, uni-seriados ou mais frequentemente multi-seriados. Nodos trilacunares.
As flores são geralmente grandes e vistosas, bissexuadas, diclamídeas; cálice dialissépalo, corola de 3-4 pétalas, dialipétala; estames numerosos, espiralados (ou raramente cíclicos), anteras rimosas; gineceu dialicarpelar, comumente pluricarpelar, com carpelos dispostos em espiral, ovário súpero, placentação erta ou marginal, óvulos 1-numerosos. As flores são solitárias, pareadas ou em fascículos, terminais, axilares ou supra-axilares, aparecendo sobre troncos ou ramos, raramente em rebentos subterrâneos, perfeitas ou unissexuais, actinomorfas, hipóginas, frequentemente com uma única bráctea adaxial. Receptáculo plano, hemisférico ou cónico. Sépalas (2-)3(-4), num verticilo, valvadas ou imbricadas, livres ou aderentes pelo menos na base, persistentes ou caducas. Pétalas (0-)3-6(-12), usualmente em 2 verticilos de (2-)3(-4) ou num verticilo, valvadas ou imbricadas, livres ou fundidas na base, usualmente alternissépalas, carnosas ou coreáceas, raramente membranosas. Estames numerosos e espiralados, ou 3-15 e verticilados. Por vezes existem estaminódios. Os filamentos são curtos e livres, raramente longos e monadelfos, anteras lineares, com deiscência extrorsa ou raramente latrorsa, por vezes transversalmente septadas, conectivo usualmente com um prolongamento truncado, cónico ou piramidal. Carpelos numerosos a 1, apocárpicos a sincárpicos ou paracárpicos, estilos livres ou fundidos, usualmente curtos, cilíndricos, estigmas capitados, oblongos ou em ferradura. Óvulos numerosos a 1 por carpelo, anátropos, com placentação basal ou marginal na sutura ventral em 1-2 filas. A inflorescência, cimosa, às vezes é reduzida a uma única flor.
O fruto pode ser simples, com cada elemento carnoso ou lenhoso, deiscente ou indeiscente, séssil ou estipitado, ou composto (sincarpo) com numerosos carpelos unisseminados, ou ser unilocular e plurisseminado. A família apresenta enorme variedade de formas e tipos de fruto, mas geralmente o fruto, apocárpico ou sincárpico, é uma baga.
As sementes são usualmente grandes, com ou sem arilo, com um sulco periférico nos frutos em folículo deiscente. O endosperma é abundante, ruminado, usualmente em forma de lâminas irregulares (ruminações laminiformes), duro, oleoso. O embrião é pequeno e recto.
O pólen é muito delicado, navicular a triangular, globoso ou disciforme, monoaperturado distalmente ou inaperturado, frequentemente em díadas, tríadas ou tétradas, com exina granular ou columelar, por vezes com uma camada basal lamelada, superfície reticulada a atectada.
O número cromossómico é x = 7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64. Foi comprovada a existência de poliploidia em vários géneros.
Os flavonoides e alcaloides contidos nas folhas e na casca de várias espécies da família apresentam propriedades insecticidas.[7]
O composto designado por annonacina contido nas sementes e folhas de muitas Annonaceae, incluindo Annona muricata (graviola), é uma neurotoxina para os humanos e parece estar ligado ao aparecimento de doenças neurodegenerativas. Resultados experimentais mostram que a afecção conhecida por tauopatia, associada a uma acumulação patológica de proteína tau no cérebro, pode ser desencadeada pela annonacina.[8]
Ecologia
As flores são preponderantemente protóginas. A polinização de muitas espécies é efectuada por pequenos escaravelhos, principalmente das famílias Nitidulidae e Curculionidae, atraídos por odores florais que imitam fruta apodrecida e que chegam a utilizar as flores como lugar de postura. Contudo, os escaravelhos maiores tendem a destruir partes florais ao alimentarem-se delas. Para se defender destes últimos, algumas espécies impedem o acesso aos carpelos mediante o encerramento das pétalas internas, o que propicia a autopolinização.
A dispersão dos frutos e sementes é fundamentalmente efectuada por zoocoria, sendo os animais mais comuns os primatas, as aves e os quirópteros, mas estão assinalados casos em que a dispersão é feita por iguanas, tartarugas e jacarés. Algumas das espécies com folículos deiscentes são capazes de expulsar as sementes a considerável distância.
As anonáceas em geral são espécies que se desenvolvem em clima tropical, com apenas algumas espécies dos géneros Asimina e Deeringothamnus a ocorrerem em zonas temperadas da América do Norte. Em geral, há um marcado contraste entre as formas do Velho Mundo e as do Novo Mundo.
As formas do Velho Mundo tendem a ser trepadoras ou de hábito muito estendido (reptantes), por vezes escandentes, preferindo as selvas húmidas a baixa altitude, até aos 1500 m de altitude, raramente até aos 2000 m.
Pelo contrário, as formas do Novo Mundo tendem a ser árvores ou arbustos e a crescer em zonas de savana e cerrado, onde algumas espécies estão altamente especializadas como pirófitos, entre as quais algumas espécies de Annona e Duguetia, não sendo contudo óbice a que algumas espécies, como Raimondia quinduensis, alcancem os 2600 m de altitude nas montanhas colombianas. Algumas espécies do Novo Mundo são árvores caducifólias que habitam as selvas caducifólias baixas.
Sistemática
Posição sistemática
Os membros da família Annonaceae (as anonáceas) formam uma família muito bem definida e natural, de fácil distinção, consideradas sempre como um grupo primitivo de angiospérmicas, e incluídas sempre na ordem Magnoliales ou Annonales basal, segundo os diferentes sistemas de classificação.
A divisão interna da família tradicionalmente agrupava os membros em duas subfamílias, as Annonoideae e as Monodoroideae, tendo a primeira gineceu apocárpico que, na maturidade, dava como fruto um sincarpo plurilocular, enquanto que a segunda apresentava um ovário unilocular com placentação parietal. A primeira subfamília era dividida em três tribos: Uvarieae, Miliuseae e Unoneae. Esta classificação, clássica, que se remonta ao sistema de Hutchinson de 1964, foi abandonado por artificial há algumas décadas atrás, tendo em 1993 a família sido subdividida em grupos informais.[11]
Os recentes avanços na metodologia da filogenia morfológica e, sobretudo, da filologia molecular, permitiram assegurar com elevado grau de certeza que na árvore evolutiva da família existem 3 ramos principais: (1) um ramo basal, formada pelo género Anaxagorea, que é o grupo irmão dos outros dois ramos e por consequência de todas as outras anonáceas; (2) um ramo formado pelo denominado "grupo Ambavia" (Ambavia, Cananga, Cleistopholis, Mezzettia e Tetrameranthus); e (3) um ramo terminal que engloba o resto dos géneros, no qual se podem distinguir dois clades principais, um com pouca divergência molecular e géneros com poucas espécies (incluindo Malmea, Piptostigma, Miliusa e Polyalthia), e outro clade com mais divergência molecular e géneros maior diversidade de espécies.
Na sua presente circunscrição taxonómica a família Annonaceae foi subdividida em quatro subfamílias.[12] A estrutura interna da família presentemente mais consensual é a seguinte:[10]
As duas maiores subfamílias, Annonoideae e Malmeoideae foram subdivididas em várias tribos, o que conduziu à seguinte estruturação global da família:[12]
Annonaceae
Subfamília Anaxagoreoideae
Subfamília Ambavioideae
Subfamília Malmeoideae
Tribo Piptostigmateae
Tribo Malmeeae
Tribo Maasieae
Tribo Monocarpieae
Tribo Miliuseae
Subfamília Annonoideae
Tribo Bocageeae
Tribo Xilopieae
Tribo Duguetieae
Tribo Guatterieae
Tribo Annoneae
Tribo Monodoreae
Tribo Uvarieae
Subfamílias, tribos e géneros
A estruturação interna da família Annonaceae, com o posicionamento e distribuição natural dos géneros, é a seguinte:[12]
Subfamília Anaxagoreoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur — contém apenas um género:
Subfamília Ambavioideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur[12] — compreende 9 géneros com cerca de 50 espécies, com distribuição natural em toda a cintura tropical:
PorceliaRuiz & Pav. — cerca de 7 espécies, nativas do Neotropis.
TrigynaeaSchltdl. — as cerca de 12 espécies são nativas do norte da América do Sul.
Tribo Xylopieae[12] — agrupa dois géneros pantropicais, com cerca de 260 espécies:
ArtabotrysR.Br. (sin.: RopalopetalumGriff.) — as cerca de 100 espécies são nativas das regiões tropicais da África e Ásia.
XylopiaL. — as cerca de 160 espécies têm distribuição natural nas regiões tropicais da África, do Novo Mundo e do Sueste da Ásia.
Tribo Duguetieae Chatrou & R.M.K.Saunders[12] — com 5 géneros e cerca de 100 espécies, com centros de diversidade nas regiões tropicais da América e África:
PopowiaEndl. — as cerca de 26 espécies são nativas das regiões tropicais da Ásia e Austrália.
PseuduvariaMiq. (incluindo CraibellaR.M.K.Saunders et al. e OreomitraDiels)[14] — as cerca de 57 espécies são nativas do Sueste da Ásia, Malésia e Nova Guiné.
SageraeaDalzell — as cerca de 9 espécies são nativas da Indomalésia.
SapranthusSeem. — as cerca de 6 espécies são nativas da América Central.
StelechocarpusHook. f. & Thomson — as cerca de 3 espécies são nativas do Sueste da Ásia e da Malésia.
StenanonaStandl. — as cerca de 14 espécies são nativas do México e da América Central.
TridimerisBaill. — as 2 espécies são nativas do México.
Trivalvaria(Miq.) Miq. — as cerca de 4 espécies são nativas da região que vai de Assam até ao oeste da Malésia.
Lista de géneros
A família Annonaceae possui 128 gêneros reconhecidos atualmente.[20]
O principal interesse económico da família está centrado nos grandes frutos comestíveis de algumas espécies sul-americanas: a "anoneira" (Annona cherimola) cujo fruto é a "anona" ou "chirimoia"; a Annona muricata, cujo fruto é a "graviola"; e a Annona squamosa, cujo fruto é a "fruta-do-conde". Outras espécies importantes como fruteiras são o "mamoeiro" ou "condessa" (Annona reticulata), a "chirimoia-da-flórida" (Asimina triloba), a "ilama" (Annona diversifolia), a soncoya (Annona purpurea) e a atemoia (um híbrido de A. cherimola and A. squamosa) e o "biribá" (Rollinia mucosa, que merece reclassificação para Annona[21]), todas americanas. Os principais géneros que produzem frutos comestíveis são Annona, Anonidium, Asimina, Rollinia e Uvaria. O nomes comuns destes frutos variam muito ao nível nacional e regional, sendo nalguns casos usados nomes iguais para espécies diferentes.
Recentemente o consumo da graviola, o fruto de Annona muricata, foi fortemente indiciado como o agente causal de uma afecção neurlógica conhecida como "Parkinsonismo atípico", apontando-se a annonacina, presente em muitas das Annonaceae como a causa da donção. Pensa-se que a annonacina seja responsável por até 70% dos casos de parkinsonismo que ocorrem em Guadeloupe devido ao consumo de graviola na comida tradicional e ao uso da planta em medicina natural.[22][23][24][25]
Algumas madeiras de anonáceas apresentam especial interesse, entre as quais a "yaya" (Oxandra lanceolata) usada no fabrico de alças e de tacos de bilhar. Algumas madeiras são de uso local em construção civil e para postes.
Muitas espécies apresentam usos locais na farmacopeia da medicina tradicional devido aos seus componentes químicos. Algumas espécies são utilizadas na composição de sebes e de cercas vivas.
A família Annonaceae inclui as seguintes espécies com elevado interesse económico:
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Referências
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Ligações externas
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