Акулы

Акулы
Акулы современных отрядов. 1-й ряд: катран (катранообразные), австралийский морской ангел (скватинообразные), китовая акула (воббегонгообразные); 2-й ряд: японский пилонос (пилоносообразные), белая акула (ламнообразные); 3-й ряд: бронзовая акула-молот (кархаринообразные), плащеносная акула (многожаберникообразные), калифорнийская бычья акула (разнозубообразные)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Класс: Хрящевые рыбы Подкласс: Эвселяхии Инфракласс: Пластиножаберные Надотряд: Акулы
Международное научное название
Selachii
Синонимы
Selachimorpha Pleurotremata
Отряды
Современные: Carcharhiniformes — Кархаринообразные Heterodontiformes — Разнозубообразные Hexanchiformes — Многожаберникообразные Lamniformes — Ламнообразные Orectolobiformes — Воббегонгообразные Pristiophoriformes — Пилоносообразные Squaliformes — Катранообразные Squatiniformes — Скватинообразные Вымершие: † Cladoselachiformes — Кладоселяхообразные † Eugeneodontiformes — Евгенеодонтообразные † Hybodontiformes — Гибодонтообразные † Symmoriiformes † Xenacanthiformes — Ксенакантообразные
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   159787 NCBI   119203 EOL   46559672 FW   218949

Аку́лы^[1] (лат. Selachii) — надотряд хрящевых рыб (Chondrichthyes), относящийся к подклассу пластиножаберных (Elasmobranchii) и обладающий следующими отличительными особенностями: удлинённое тело более или менее торпедообразной формы, большой гетероцеркальный хвостовой плавник, обычно много острых зубов на каждой челюсти^[2].

Самые древние представители существовали уже около 450—420 млн лет назад^[3][4][5].

Известно более 500 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы (Rhincodon typus) — самой большой рыбы (её длина достигает 20 метров). Представители надотряда широко распространены в морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но 3 вида — китовая, гигантская и большеротая акулы — фильтраторы, питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

Русское слово «аку́ла» происходит от древнеисландского «hákall»^[6][7].

Скелет акулы заметно отличается от скелета костных рыб — в нём нет костей, и он полностью образован из хрящевых тканей. Согласно недавним открытиям, кости были утеряны в процессе эволюции^[8]. В скелете выделяют следующие отделы:

• Осевой скелет — позвоночный столб, образованный многочисленными хрящевыми амфицельными позвонками;
• Череп с двумя отделами — мозговая коробка и скелет ротового и жаберного аппаратов;
• Парные конечности с поясами — грудные и брюшные плавники;
• Непарные плавники — это, как правило, хвостовой, анальный и два спинных плавника.

По каналам позвонка проходит хорда, пронизывая весь позвоночный столб. Череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, передний конец его вытянут в рострум, поддерживающий рыло. На боковых поверхностях расположены глазницы, защищающие глаза, между стенок глазниц лежит головной мозг.

Пояс передних конечностей представляет собой хрящевую дугу, лежащую в толще мускульной стенки позади жаберного отдела, и никак не связан с осевым скелетом. На боковой поверхности пояса есть вырост, являющийся местом причленения скелета плавника. Пояс брюшных плавников имеет вид хрящевой пластины, которая лежит в мускулатуре брюшной клетки перед клоакой. К боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника, который состоит из одного удлинённого базального элемента с прикреплённым к нему рядом радиальных хрящей. У самцов базальный элемент служит скелетной основой птеригоподия — копулятивного выроста.

Скелет непарных плавников состоит из радиалий, погружённых в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Хвостовой плавник гетероцеркальный, и в верхнюю его лопасть заходит конец позвоночного столба. Лопасти плавников поддерживаются эластотрихиями.

Плакоидная чешуя, свойственная акулам, среди рыб является самой древней в филогенетическом плане^[9]. Чешуйки представляют собой ромбические пластинки, которые заканчиваются шипом, выступающим из кожи наружу. По строению и прочности чешуя близка к зубам, что даёт повод называть её кожными зубчиками. Зубчики эти имеют широкое основание, приплюснутую форму и очень рельефно очерченную коронку. В большинстве своём коронки очень остры и плотно прилегают друг к другу, поэтому кожа может показаться относительно гладкой, если провести рукой от головы к хвосту, и наоборот — грубой, как наждачная бумага — если вести в обратном направлении. Минеральная часть представлена дентином, образованным клетками кориума, который пронизывает соединительнотканную основу чешуи. По составу дентин близок к кости, но более плотный. Дентиновый слой зубчиков состоит из твёрдого минерала апатита, облачённого в коллаген. Благодаря своей микроструктуре зубчики обладают твёрдостью и устойчивостью, предоставляющими акуле неплохую защитную оболочку (как от крупных животных, включая других акул, так и от мелких паразитов), и в то же время не создают помех для высокой подвижности — подобно кольчуге. Шип плакоидной чешуи отличается ещё более высокой прочностью, так как покрыт аналогом эмали — витродентином, образуемым клетками базального слоя эпидермиса. Плакоидная чешуйка имеет полость, заполненную рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Сочетание формы, расположения и состава кожных зубчиков играет немалую роль в обтекаемости тела акулы. К примеру, ярко выраженные рельефные выступы на этих зубчиках у белой акулы создают гидродинамический эффект, сравнимый с аэродинамическим эффектом, который наблюдается при движении мячика для гольфа. Наличие мельчайших выступов и впадинок в результате заметно уменьшает турбулентность. Форма, структура и размеры зубчиков различаются у разных видов акул. По расчётам учёных, кожа самых быстрых видов снижает сопротивление воды на величину до 8 %^[10]. Акула-мако, взъерошивая чешую, способна ещё больше снижать сопротивление, что позволяет ей разгоняться до 80 км/ч^[11]. Кроме того, гидродинамические свойства зубчиков дают ещё один весьма полезный охотнику эффект — бесшумность. В отличие от костистых рыб, плавники которых порождают при движении звуковые волны, движения белой акулы при преследовании добычи остаются практически неслышными для её жертвы почти до самого момента нападения.

Мускулатура акул делится на 3 группы^[12]:

1. Сердечные мышцы, непрерывно работающие в сердце;
2. Висцеральная мускулатура, функционирующая в артериях и других внутренних органах;
3. Соматическая мускулатура, приводящая в движение тело, делится, в свою очередь, на:
   1. Красные мышцы;
   2. Белые мышцы.

По функциональному назначению её можно разделить на мускулатуру плавников, мускулатуру головы с жаберным и челюстным аппаратами и мускулатуру пищеварительной системы и внутренних органов. У акул вся мускулатура туловища (соматическая) состоит из ряда мышечных сегментов — миомеров, которые разделяются друг от друга миосептами. Мускулатура плавников образована отдельными пучками мышц. Особенностью мускулатуры является её относительная автономность, то есть она сохраняет способность к сокращениям даже при нарушении связи с центральной нервной системой^[2][13]. Кроме того, акулы не способны контролировать силу сокращения белой мускулатуры^[14].

В силу низкого уровня обмена веществ и простого устройства организма, акулы не способны на продолжительные физические нагрузки. В ходе длительной активности в их организме накапливается большое количество молочной кислоты, что может привести к необратимым метаболическим нарушениям. Согласно исследованиям, посвящённым смертности акул после спортивной ловли, все акулы-мако, лисьи акулы, сельдевые акулы и чернопёрые рифовые акулы со средней концентрацией лактата в крови около 30 ммоль/л, а также большинство особей с концентрацией лактата в крови около 20 ммоль/л, умирают от анаэробного лактоацидоза^[15]. Многие представители семейства серых акул имеют высокую смертность при концентрации лактата в крови около 10—15 ммоль/л, хотя некоторая доля этих смертей может быть списана на иные факторы стресса после поимки^[15].

Зубы большинства акул имеют форму острых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения по принципу конвейера — их замена постоянно подрастает со внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизменённые плакоидные чешуи^[2]. В зависимости от рациона и образа жизни, зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твёрдой оболочкой, имеют дробящие зубы — плоские с ребристой поверхностью (разнозубая акула). Многие хищные виды имеют длинные острые зубы, приспособленные для лёгкого проникновения в плоть добычи (например, песчаные акулы). У таких акул, как тигровая, зубы широкие и зазубренные — предназначенные для разрезания и разрывания мяса более крупной жертвы. У питающихся планктоном акул зубы мелкие (около 3—5 мм у китовой акулы)^[12].

Хвостовой плавник акул разнолопастный (гетероцеркальный). Форма хвоста у разных видов развивалась в соответствии с определёнными условиями обитания и у каждого вида имеет свои явные особенности. У скоростных пловцов, таких как акула-мако и белая акула, нижняя и верхняя лопасти почти одинаковы (близки к гомоцеркальной форме), а у большинства остальных видов верхняя лопасть заметно больше нижней^[16].

Как и другие рыбы, акулы получают необходимое количество кислорода из воды, пропуская её через жабры. Органы дыхания представляют собой жаберные мешки, которые внутренними жаберными отверстиями открываются в глотку, а наружными — по бокам головы на поверхность тела. Для акул характерно наличие 5—7 пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных перед грудными плавниками. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы.

При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в неё засасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости; давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объём глотки, почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку; давление в наружных жаберных полостях возрастает, в результате этого клапаны отгибаются, и вода вытекает наружу. Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки акул не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом.

Сердце имеет две камеры — предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе рыбы, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая кислородом, она поступает в другие органы. У акул один круг кровообращения, и в сердце только венозная кровь. Количество крови составляет 3,7—6,8 % от массы тела, содержание гемоглобина 3,4—6,5 %, а кислородная ёмкость составляет 4,5—8,7 об. %^[13]. Максимальные показатели содержания гемоглобина и кислородной ёмкости у акул меньше аналогичных средних показателей костистых рыб, что говорит о более низком уровне их метаболизма. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем, недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови.

У акул нет плавательного пузыря. Вместо этого компенсировать отрицательную плавучесть им помогают огромная печень, хрящевой скелет и плавники. Уменьшение удельного веса тела достигается за счёт накопления в печени углеводорода сквалена с удельным весом 0,86 г/см³, а также плотностью хряща примерно вдвое меньше плотности кости. Для многих акул также характерна нейтральная плавучесть за счёт обводнения скелета^[9]. Остальное компенсируется подъёмной силой, возникающей при движении. В то же время песчаные акулы (Odontaspididae) решают вопрос отсутствия плавательного пузыря проще — они создают его подобие, набирая воздух в желудок.

Большинство видов акул вынуждены постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Тем не менее некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.

В отличие от костистых рыб, механизм осморегуляции акул довольно прост и примитивен. По электролитному составу кровь и тканевые жидкости организма почти не отличаются от морской воды, то есть почти полностью изотоничны внешней среде^[13]. За счёт содержания солей обеспечивается около 50 % осмотического давления крови и тканей. Из-за особенностей азотистого обмена в крови акул в значительном количестве накапливаются мочевина (довольно токсичное вещество) и триметиламиноксид, плохо диффундирующие через мембраны клеток почек и жабр, за счёт чего достигается оставшееся повышение осмотического давления. Результатом всего является повышенное осмотическое давление внутренней среды (26 атм против 24 атм в морской воде), то есть создаются условия для свободного проникновения воды из внешней среды в межклеточную жидкость и кровь, что в итоге приводит к диффузии натрия и калия.

Для гомеостаза организма существует специальный механизм для поддержания электролитного состава — ректальная железа, выводящая избыток солей в клоаку^[9].

Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды. Тем не менее исключениями из этого правила являются некоторые виды пелагических акул — например, мако, белая и голубая акулы (всего около 8 видов). Они частично теплокровны (мезотермны) и могут иметь температуру некоторых частей тела на 8—11 °C больше, чем температура окружающей среды, за счёт интенсивной работы мышечной системы. Множество мелких вен оплетает крупные мышцы, которые отдают крови вырабатываемое тепло. Более высокая температура тела позволяет акулам быстрее и эффективнее двигаться в холодной воде^[12].

На коже, покрывающей подвижные хрящевые челюсти, в несколько рядов располагаются зубы, которые являются преобразованными плакоидными чешуями.

Ротовая полость переходит в глотку, за которой начинается пищевод, без заметных границ переходящий в легко растяжимый U-образный желудок. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в толстую, которая в свою очередь переходит в прямую кишку, открывающуюся клоакой. Внутри толстой кишки находится спиральный клапан, значительно увеличивающий всасывающую поверхность. От прямой кишки отходит ректальная железа, которая является органом солевого обмена; она удаляет избыток солей, которые попадают в организм вместе с пищей и морской водой. В период размножения железа выделяет пахучую слизь, облегчающую встречу особей разного пола.

Особое место в организме акул занимает массивная трёхлопастная печень, масса которой может составлять до 30 % от массы всего тела^[17]. Печень накапливает запасы жира (до 70 % от массы печени у гигантской акулы), животный крахмал гликоген и некоторые витамины, выполняя функции хранилища энергетических резервов и гидростатического органа для увеличения плавучести.

Достоверно известно, что у хищных акул большу́ю роль в пищеварении играет фермент коллагеназа^[9].

После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трёхметровая обыкновенная песчаная акула (Carcharias taurus) весом 150 кг за год съедала всего 80—90 кг рыбы^[13], а 30 кг китовой ворвани полностью удовлетворяют метаболические потребности 943 кг белой акулы как минимум на 1,5 месяца^[18].

Акулы периодически производят эверсию желудка — выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. При этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами^[19].

Органы чувств разных видов акул развиты в разной мере в зависимости от их среды обитания^[20]. Спинной мозг акул имеет большую функциональную самостоятельность. У акул особо хорошо развиты сенсоры фото- и химической рецепции, а также акустико-латеральная система^[9].

Проверить информацию. Необходимо проверить точность фактов и достоверность сведений, изложенных в этой статье. На странице обсуждения должны быть пояснения.

Обоняние у акул — одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам^[13]. Органы обоняния представлены ноздрями — небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнёров для размножения. У белой акулы для обработки обонятельной информации используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул — разнесённые на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют чётче определить положение источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи.

Некоторыми учёными высказываются предположения о том, что акулы способны улавливать запахи, распространяемые по воздуху, так же хорошо, как и в воде. Белую акулу часто наблюдали с мордой, высунутой над поверхностью воды. Акулы способны улавливать запах крови, разведённой в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров^[21][22].

Строение глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой — тапетум — расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет обратно, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещённости. Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений^[23]. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза^[24]. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Зрение некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз^[24].

Орган слуха у акул — это внутреннее ухо, заключённое в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100—2500 Гц^[13]. Большинство акул способны различать инфразвук (частоты ниже 20 Гц). Внутреннее ухо также является органом равновесия^[24].

Канал боковой линии проходит по боковой поверхности тела в толще кожи и является сейсмосенсорным органом. Он имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, местами ветвящейся. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания. Она играет важную роль при охоте, видовом общении и ближней ориентации^[13].

Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини — это погружённые в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряжённостью всего 0,01 мкВ/см. В связи с этим они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца^[9]. Есть предположения, что они используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до 0,05 °C^[13].

Наблюдаемая у некоторых видов траектория миграции по прямой линии на довольно большие расстояния натолкнула учёных на мысль о возможности акул ориентироваться по магнитному полю Земли. Исследования, проведённые с содержащимися в неволе песочными акулами (Carcharhinus plumbeus), подтвердили эти догадки — продемонстрированное ими поведение позволяет уверенно говорить о магнитной сенсорике. В восприятии магнитного поля у акулы могут быть задействованы: магниточувствительные рецепторы, влияние магнитного поля на химические процессы, электрорецепторный аппарат или всё перечисленное в комплексе^[25].

Каждый вид имеет свою определённую продолжительность жизни, и непросто оценить её для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живёт 20—30 лет. Впрочем, рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с близким возрастом^[26][27]. Подобные (и даже бо́льшие^[28]) оценки существуют и для полярных акул^[29].

Для акул характерны свойственное хрящевым рыбам внутреннее оплодотворение, примитивная матка и довольно совершенная плацентарная связь. Плод развивается в матке и появляется на свет хорошо приспособленным к самостоятельной жизни — у новорождённых акул хорошо развиты опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система и органы чувств, что позволяет самостоятельно питаться и быстро наращивать массу. Акулы производят на свет разное количество детёнышей — некоторые виды до 100, другие же всего двух-трёх. Белая акула рожает примерно по 3—14 акулят за один раз^[9]. В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество (К-стратегия). Забота некоторых видов о потомстве (акулёнок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость.

Акулы разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих. Копулятивный орган самцов — пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизменённой задней частью брюшного плавника. Во время размножения один из птеригоподиев изгибается вперёд и вводится в клоаку самки.

После оплодотворения яйцо покрывается студенистой белковой оболочкой, а поверх неё у большинства яйцекладущих видов — рогоподобной оболочкой, часто с выростами и жгутами. Это защищает эмбрион от обезвоживания, многих хищников, механических повреждений и позволяет яйцу подвешиваться на водорослях. Яйца крупные и содержат много желтка. Обычно одновременно откладываются от 1—2 до 10—12 яиц, и только полярная акула (Somniosus microcephalus) откладывает за раз до 500 яиц длиной около 8 см^[13]. Эмбриональное развитие акул идёт медленно, но вылупившийся детёныш отличается от взрослой особи только размерами и способен к самостоятельной жизни. Яйцекладущими являются около 30 % видов^[30]. При яйцеживорождении оплодотворённые яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. При этом детёныши вылупляются и некоторое время находятся внутри матери, рождаясь в итоге хорошо развитыми и приспособленными к самостоятельному существованию. У сельдевых акул (Lamnidae) детёныши после использования своего желточного мешка поедают скопившиеся в матке неоплодотворённые яйца.

У живородящих видов желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки, образуя своеобразную плаценту, а кислород и питательные вещества зародыш получает из кровотока матери путём осмоса и диффузии. У куньих акул (Triakidae) одновременно может развиваться до 20, а у молот-рыбы (Sphyrnidae) — до 30—40 зародышей^[13]. Срок вынашивания у яйцеживородящих видов точно не известен, однако примерно составляет от нескольких месяцев до двух лет (у пятнистой колючей акулы), что является одним из самых продолжительных сроков среди всех позвоночных^[26].

Внутреннее оплодотворение, крупные яйца со значительными запасами питательных веществ, прочная наружная оболочка и широко распространённые яйцеживорождение и живорождение резко снижают эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Детёныши становятся опасными уже в утробе матери — у песчаной акулы в начале беременности образуются сотни эмбрионов, но, как только появляются зубы, они начинают поедать друг друга, и на свет появляется только один.

Известны также отдельные случаи партеногенеза — женская особь производила потомство без всякого участия самца. Все зарегистрированные примеры имели место у акул, содержащихся в неволе. Случаи партеногенеза у акул в естественной среде не известны, и предполагается, что это крайняя мера репродукции в отсутствие особей мужского пола^[27].

Акулы распространены по всем океанам и климатическим поясам. В большинстве своём они обитают в морской воде. Некоторые виды, такие как тупорылая акула, обыкновенная серая акула и другие, способны жить и в пресной воде, довольно далеко заплывая в реки. В пресном озере Никарагуа обитают акулы, не заплывающие в солёные воды.

По глубине распространены преимущественно до 2000 метров, иногда спускаясь до 3000 метров, и чрезвычайно редко их наблюдали ниже. Самая большая задокументированная глубина обитания принадлежит португальской акуле — 3700 м^[31].

В традиционном представлении акула выглядит одиноким охотником, бороздящим просторы океана в поисках добычи. Однако такое описание применимо лишь к нескольким видам. Очень многие акулы ведут оседлую малоактивную жизнь. Но даже одинокие охотники встречаются для размножения или в богатых пищей местах, что может заставить их преодолевать тысячи миль за год^[32]. Возможно, миграция акул сложнее, чем даже миграция птиц.

Акулы могут демонстрировать и социальное поведение. Иногда более ста бронзовых молотоголовых акул (Sphyrna lewini) собираются вокруг подводных гор и островов, к примеру, в Калифорнийском заливе^[33]. У акул также имеет место межвидовая социальная иерархия. К примеру, длиннокрылая акула доминирует над шёлковой тех же размеров, когда вопрос касается питания^[34].

При слишком близком приближении некоторые акулы подают сигналы угрозы. Как правило, они заключаются в увеличении амплитуды плавательных движений, а их интенсивность может говорить об уровне опасности^[35].

В основном акулы передвигаются с крейсерской скоростью примерно 8 км/ч, но при охоте или нападении среднестатистическая акула ускоряется до 19 км/ч. Акула-мако способна разгоняться до скорости более 50 км/ч^[36]. Белая акула также способна к подобным рывкам. Такие исключения возможны благодаря мезотермии этих видов.

Вопреки распространённому мнению о том, что акула всего лишь «машина для охоты», ведомая одними только инстинктами, последние исследования показали способность некоторых видов к решению задач, социальному поведению и любопытству. Соотношение массы мозга и тела у акул примерно эквивалентно тому же показателю у птиц и млекопитающих^[37].

В 1987 году на побережье ЮАР группа из семи белых акул совместными усилиями стаскивала наполовину выброшенного на берег мёртвого кита в более глубокое место для трапезы^[38].

Акулы могут демонстрировать и игривое поведение. К примеру, атлантическую сельдевую акулу неоднократно наблюдали преследующей другую особь с куском водорослей в зубах^[39].

Некоторые акулы могут отдыхать на дне, прокачивая воду через жабры, но их глаза остаются открытыми и отслеживают происходящее вокруг^[40]. Во время отдыха акула не использует ноздри, но вполне возможно, что использует брызгальца. Если бы акула использовала ноздри, то всасывала бы скорее песок со дна, а не воду. Поэтому многие учёные полагают, что это один из случаев, обосновывающих необходимость брызгальца. У катрана процессом движения управляет больше спинной мозг, чем головной, так что он может спокойно поспать и когда плывёт^[40]. Также возможно, что акулы спят наподобие дельфинов^[40], отдыхая по очереди каждым полушарием мозга, что позволяет постоянно оставаться в сознании.

Предпочтения в пище у акул очень разнообразны и зависят от особенностей каждого вида, а также от мест обитания. Большинство видов являются плотоядными^[41]. Некоторые виды, например тигровая акула, почти всеядны и проглатывают практически всё, что попадается им на пути^[42]. Основной пищей для различных видов акул являются рыба, падаль, мелкие морские млекопитающие, планктон и ракообразные.

К примеру, ламна, мако и голубая акулы питаются преимущественно морской рыбой пелагических видов, и форма их тонких острых зубов приспособлена для того, чтобы хватать добычу в движении. Белая акула предпочитает крупных пелагических рыб и падаль, но иногда также охотится на тюленей, молодых морских львов и мелких китообразных, поскольку особенности её зубов позволяют отхватывать большие куски плоти. В рацион придонных видов акул входят в основном крабы и другие ракообразные, а их зубы имеют небольшую длину и приспособлены к разламыванию панциря^[43]. Гигантская, большеротая и китовая акулы питаются планктоном и мелкими морскими организмами.

Первые акулоподобные создания появились около 450 млн лет назад, но древнейшие свидетельства существования акул — окаменелости зубов — имеют возраст примерно 400 млн лет^[4][5]. Это были мелкие зубы, принадлежавшие особи длиной, по-видимому, не более 30 см. Основные сведения о происхождении акул получены путём изучения ископаемых зубов. Это связано с тем, что хрящевые скелеты после смерти довольно быстро распадаются, и находка хорошо сохранившегося скелета акулы — довольно редкое и удачное событие. Согласно недавним открытиям кости были утеряны в процессе эволюции^[8]. Самая древняя подобная находка — прекрасно сохранившийся скелет Cladoselache — относится к девонскому периоду и имеет возраст примерно 350 млн лет^[5][44]. Тогда огромные территории нынешних Европы и Северной Америки были покрыты тёплыми неглубокими морями, и в этих исключительно благоприятных для развития морской жизни условиях наряду с другими рыбами процветало и многообразие акул. В это время акулы конкурировали главным образом с панцирными рыбами, уже имея перед ними преимущество в виде строения тела, обладавшего лучшими гидродинамическими характеристиками и простотой. К началу карбона разнообразие акул возросло настолько, что учёные назвали этот период «золотой эпохой акул». Помимо рыб с явными отличительными признаками акулы, существовали и более причудливые создания. Один из примеров — Stethacanthus, с вероятными размерами примерно 3 метра, от всех существующих и вымерших акул отличался наличием на голове «шлема» из маленьких зубчиков и необычным образованием на спине, напоминавшем треугольный помазок для бритья, расположенным примерно в том месте, где должен быть спинной плавник. Примерно в это же время развились и акулы с «конвейерным» механизмом смены зубов — особенностью, сохранившейся у современных видов. После карбона произошло два качественных скачка в развитии зубов: один в эоцене (56—35 млн лет назад), когда сформировалась основная часть современной фауны акул, и второй в миоцене (23—5 млн лет назад), когда океаны населяли огромные акулы мегалодоны из семейства Otodontidae^[45].

К концу карбона, примерно 300 млн лет назад, увеличение разнообразия акул подошло к концу, поскольку они столкнулись с конкуренцией со стороны крупных костистых рыб и просуществовали с незначительными эволюционными изменениями вплоть до глобального катаклизма после окончания пермского периода^[5]. Примерно 245 млн лет назад повсеместные извержения вулканов, совместно с изменением климата и уровня морей, стали причиной вымирания примерно 96 % морской жизни. Множество оставшихся видов акул вымерло по причине исчезновения морских обитателей, являвшихся их пищей, а многие пополнили список вымерших, сами став пищей для более сильных видов. Но всё-таки несколько видов осталось, что в итоге позволило занять акулам вакантные места в экосистеме во время очередного эволюционного рывка.

В последующие триасовый, юрский и меловой периоды — эпоху рептилий — акулы приняли вид, похожий на современный, и, будучи неспособными препятствовать выходу намного более совершенных высших позвоночных в океан, находились в тени доминирующих водных хищников тех времён, таких как плезиозавры, ихтиозавры, морские крокодиломорфы и мозазавры^[46]. К триасовому и юрскому периодам относятся первые находки остатков акул всех современных отрядов, кроме (по некоторым данным) многожаберникообразных, которые известны начиная с пермского периода^[47][48].

Появился Palaeospinax, имевший сходство с современными катранами, которые сохранили шипы на спинном плавнике. В периоды временного снижения разнообразия морских рептилий возникали очень крупные акулы, временно занимавшие их экологические ниши — например, 12-метровый лептостиракс. В отложениях мелового периода встречаются зубы, поверхностно сходные с зубами тигровой акулы, а также зубы больших ламнообразных акул с размерами более 6 метров (Cardabiodon, Cretoxyrhina). К тому же времени относят появление предков гигантской, пелагической большеротой и серых акул^[4][5].

С вымиранием гигантских рептилий землю стали заселять млекопитающие, а некоторые из них вернулись в море. Вначале разнообразие акул заметно выросло, и они стали крупнейшими водными хищниками после дирозавридов. Хотя в дальнейшем млекопитающие всё-таки смогли притеснить акул, но всё же они не были столь серьёзными конкурентами, как морские ящеры. Появившиеся киты, дельфины, тюлени и сирены стали основным источником пищи для возникших в то время гигантских хищных акул. Эволюционную историю современной белой акулы — крупнейшего дожившего до наших дней хищника из этого надотряда, удаётся проследить до времени около 50 млн лет назад. Примерно 23 млн лет назад появился хищник огромных размеров — Carcharocles (или Otodus) megalodon^[44]. Мегалодон, возможно, был в чём-то схож с современной песчаной акулой (а вовсе не белой, как было принято считать ранее), однако достигал гораздо бо́льших размеров. Его самый большой найденный зуб имеет длину более 18 см от основания до вершины. Взяв за образец белую акулу, можно небезосновательно предположить, что крупнейшие мегалодоны достигали длины примерно до 15—16 метров. Этот вид не дожил до наших дней, исчезнув около 2,6 млн лет назад^[44][45] назад вследствие уменьшения количества пищи, падения уровня кислорода в мировом океане, изменения климата и, возможно, конкуренции с косатками.

Вопреки распространённому мнению, акулы не оставались неизменными на протяжении 300—400 млн лет их существования. Однако многие современные семейства существуют, по-видимому, уже около 150 млн лет. Изучение истории развития акул затруднено из-за того, что в основном приходится проводить исследования лишь по окаменелым остаткам их зубов. Одна из главных трудностей этого метода в том, что зубы могут значительно различаться между собой в зависимости от их расположения в челюсти и стадии развития. В недавнем прошлом это являлось причиной того, что учёные описывали несколько видов вымерших акул, на деле оказывавшихся одним. После пересмотра описаний вымерших видов с учётом особенностей зубообразования у современных акул количество ископаемых видов уменьшилось вдвое^[44].

Молотоголовая акула (Кархаринообразные) Шлемовидная бычья акула с яйцом (Разнозубообразные) Плащеносная акула (Многожаберникообразные) Белая акула (Ламнообразные) Пятнистая шорная акула (Воббегонгообразные) Японский пилонос (Пилоносообразные) Чёрная колючая акула (Катранообразные) Морской ангел (Скватинообразные)

В настоящее время исследователи относят акул к инфраклассу пластиножаберных подкласса эвселяхий класса хрящевых рыб. Всех акул разделяют на две основные группы, которым иногда присваивают ранг надотрядов: Galeomorphi, включающую 5 отрядов († Synechodontiformes, Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes и Carcharhiniformes), и Squalomorphi, к которой относят 6 отрядов, объединяемых в 3 группы в ранге серий (Hexanchiformes, Squaliformes, † Protospinaciformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes и Pristiophoriformes). В целом все отряды акул содержат 34 современные семейства с 106 родами и как минимум 513 видами^[49].

Кархаринообразные. Это отряд с наибольшим среди акул разнообразием видов. Появились в юрском периоде^[48]. Встречаются от приливной зоны до океанских глубин почти повсеместно. Внешние отличительные признаки очень варьируются, но всем свойственны пять жаберных щелей, два спинных плавника (кроме одноплавниковой кошачьей акулы), а также анальный плавник. Способы репродукции также очень разнообразны — есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие виды. Некоторым свойственна оофагия.

Разнозубообразные. Известны начиная с триасового периода^[48]. Представляют собой отряд донных акул, ведущих ночной образ жизни. Их внешние особенности — это плотное тело, два спинных плавника с шипами и анальный плавник. Распространены от приливной зоны до континентального шельфа. Все виды яйцекладущие.

Многожаберникообразные. Древний отряд: первые находки датируются пермским периодом^[48], по другим данным — началом юрского^[47]. Состоит из двух семейств, отличающихся формой тела — угреобразной у плащеносных акул и «традиционной» торпедообразной у многожаберниковых. Для обоих семейств характерны шесть или семь жаберных щелей, один спинной плавник и наличие анального плавника. Преимущественно распространены в прохладной глубине тропиков, яйцеживородящие.

Ламнообразные. Появились в юрском периоде^[48]. В этом отряде преобладают пелагические виды больши́х размеров. Они имеют торпедообразную форму, пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Распространены от приливной зоны до глубоких вод океана, яйцеживородящие.

Воббегонгообразные. Появились в юрском периоде^[48]. Распространены в тёплых и тропических морях от приливной зоны до глубоких вод. За исключением китовой акулы, все виды обитают на дне. Имеют пять жаберных щелей, два спинных плавника и анальный плавник. Среди видов есть яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие. Некоторым также свойственна оофагия.

Пилоносообразные. Пожалуй, наиболее легко идентифицируемый отряд. Появились в юрском периоде^[48]. Акулы этого отряда отличаются специфической длинной пилообразной мордой, усеянной зубцами, а также отсутствием анального плавника, двумя спинными плавниками и большими дыхальцами. Жаберных щелей 5—6. Обитают на дне, яйцеживородящие.

Катранообразные. Появились в юрском периоде^[48]. Этот отряд широко распространён и встречается по всему миру, в том числе — единственный из акул — в широтах, близких к полюсам. Обитают часто на больши́х глубинах. Представители отряда имеют торпедообразную форму тела, пять жаберных щелей, два спинных плавника, отсутствует анальный плавник. Яйцеживородящие.

Скватинообразные. Появились в триасовом периоде^[48]. Среда обитания — обычно ил или песок континентального шельфа и приливной зоны в прохладных водах и более глубокие места в тропических. Акул этого отряда отличает широкое сплющенное тело, короткая морда, пять жаберных щелей, большие грудные и брюшные плавники, отсутствие анального плавника. Внешне они напоминают скатов, однако отличие в том, что жабры открываются по бокам тела, а не снизу, и явно видны широкие грудные плавники, чётко отделённые от головы. Все виды являются яйцеживородящими.

Отряд: Carcharhiniformes Compagno — Кархаринообразные Семейство: Carcharhinidae Jordan et Evermann — Серые акулы Род: Carcharhinus Blainville — Серые акулы Род: Galeocerdo Muller et Henle — Тигровые акулы Род: Glyphis Agassiz — Пресноводные серые акулы Род: Isogomphodon Gill — Остроносые акулы Род: Lamiopsis Gill — Широкопёрые акулы Род: Loxodon Muller et Henle — Щелеглазые серые акулы Род: Nasolamia Compagno et Garrick — Белоносые акулы Род: Negaprion Whitley — Острозубые акулы Род: Prionace Cantor — Синие акулы Род: Rhizoprionodon Whitley — Длиннорылые акулы Род: Scoliodon Muller et Henle — Желтые остроносые акулы Род: Triaenodon Muller et Henle — Рифовые акулы Семейство: Hemigaleidae Hasse — Большеглазые акулы Род: Chaenogaleus Gill — Крючкозубые большеглазые акулы Род: Hemigaleus Blleker — Большеглазые акулы Род: Hemipristis Agassiz — Индийские серые акулы Род: Paragaleus Budker — Полосатые акулы Семейство: Leptochariidae Gray — Усатые собачьи акулы Род: Leptocharias Smith — Усатые собачьи акулы Семейство: Proscylliidae Fowler — Полосатые кошачьи акулы Род: Ctenacis Compagno — Акулы-арлекины Род: Eridacnis Smith — Ленточные акулы Род: Gollum Compagno — Новозеландские тройнозубые акулы Род: Proscyllium Hilgendorf — Полосатые кошачьи акулы Семейство: Pseudotriakidae Gill — Ложнокуньи акулы Род: Pseudotriakis Capello — Мелкозубые акулы Семейство: Scyliorhinidae Gill — Кошачьи акулы Род: Apristurus Garman — Чёрные кошачьи акулы Род: Asymbolus Whitley — Австралийские пятнистые кошачьи акулы Род: Atelomycterus Garman — Коралловые кошачьи акулы Род: Aulohalaelurus Fowler — Губастые кошачьи акулы Род: Cephaloscyllium Gill — Головастые акулы Род: Cephalurus Bigelow et Schroeder — Большеголовые акулы Род: Galeus Rafinesque — Пилохвосты Род: Halaelurus Gill — Пятнистые акулы Род: Haploblepharus Garman — Южноафриканские кошачьи акулы Род: Holohalaelurus Fowler — Африканские пятнистые акулы Род: Parmaturus Garman — Кошачьи акулы-парматурусы Род: Pentanchus Smith et Radcliffe — Одноплавниковые кошачьи акулы Род: Poroderma Smith — Усатые кошачьи акулы Род: Schroederichthys Springer — Пятнистые кошачьи акулы Род: Scyliorhinus Blainville — Кошачьи акулы Семейство: Sphyrnidae Gill — Молотоголовые акулы Род: Eusphyra Gill — Большеголовые молот-рыбы Род: Sphyrna Rafinesque — Молот-рыбы, или акулы-молоты Семейство: Triakidae Gray — Куньи акулы Род: Furgaleus Whitley — Усатые куньи акулы Род: Galeorhinus Blainville — Суповые акулы Род: Gogolia Compagno — Гоголии Род: Hemitriakis Herre — Суповые акулы Род: Hypogaleus Smith Род: Iago Compagno et Springer — Яго Род: Mustelus Linck — Обыкновенные куньи акулы Род: Scylliogaleus Boulenger — Вислоносые акулы Род: Triakis Muller et Henle — Тройнозубые акулы, или акулы-тройнозубки Отряд: Heterodontiformes Berg — Разнозубообразные Семейство: Heterodontidae Gray — Разнозубые акулы, или бычьи акулы, или рогатые акулы Род: Heterodontus Blainville — Бычьи акулы, или разнозубые акулы, или рогатые акулы Отряд: Hexanchiformes Buen — Многожаберникообразные Семейство: Chlamydoselachidae Garman — Плащеносные акулы Род: Chlamydoselachus Garman — Плащеносные акулы, или плащеносцы Семейство: Hexanchidae Gray — Многожаберные акулы, или гребнезубые акулы Род: Heptranchias Rafinesque — Семижаберные акулы, или семижаберники Род: Hexanchus Bonnaterre — Шестижаберные акулы, или шестижаберники Род: Notorynchus Ayres — Плоскоголовые акулы, или плоскоголовые многожаберники Род: Leptocharias Smith — Усатые собачьи акулы Отряд: Lamniformes — Ламнообразные Семейство: Alopiidae Bonaparte — Лисьи акулы Род: Alopias — Лисьи акулы, или морские лисицы Семейство: Cetorhinidae Gill — Гигантские акулы Род: Cetorhinus Blainville — Гигантская акула Семейство: Lamnidae Muller et Henle — Ламновые акулы, или сельдевые акулы Род: Carcharodon Smith — Акулы-людоеды, или белые акулы Род: Isurus Rafinesque — Акулы-мако, или серо-голубые акулы Род: Lamna — Сельдевые акулы Семейство: Megachasmidae Taylor, Compagno et Struhsaker — Большеротые акулы Род: Megachasma Taylor, Compagno et Struhsaker — Большеротые акулы Семейство: Mitsukurinidae Jordan — Скапаноринховые, или акулы-домовые Род: Mitsukurina Jordan — Скапаноринхи, или акулы-домовые Семейство: Odontaspididae Muller et Henle — Песчаные акулы Род: Eugomphodus Gill — Тигровые песчаные акулы Род: Odontaspis Agassiz — Песчаные акулы Семейство: Pseudocarchariidae Compagno — Ложнопесчаные акулы Род: Pseudocarcharias Cadenat — Ложнопесчаные акулы Отряд: Orectolobiformes Compagno — Воббегонгообразные Семейство: Brachaeluridae Applegate — Шорные акулы Род: Brachaelurus Ogilby — Пятнистые шорные акулы Род: Heteroscyllium Regan — Серо-голубые шорные акулы Семейство: Ginglymostomatidae Gill — Усатые акулы Род: Ginglymostoma Muller et Henle — Акулы-няньки Род: Nebrius Ruppell — (Акулы-)небрии Семейство: Hemiscylliidae Gill — Азиатские кошачьи акулы Род: Chiloscyllium Muller et Henle — Азиатские кошачьи акулы, или акулы-кошки Род: Hemiscyllium Muller et Henle — Индо-австралийские кошачьи акулы Семейство: Orectolobidae Gill — Ковровые акулы, или воббегонговые Род: Eucrossorhinus Regan — Бородатые воббегонги Род: Orectolobus Bonaparte — Ковровые акулы Род: Sutorectus Whitley — Бугристые ковровые акулы Семейство: Parascylliidae Gill — Воротниковые акулы Род: Cirrhoscyllium Smith et Radcliffe — Шарфовая акула Род: Parascyllium Gill — Воротниковая акула Семейство: Rhiniodontidae Muller et Henle — Китовые акулы Род: Rhiniodon Smith — Китовые акулы Семейство: Stegostomatidae Gill — Зебровые акулы, или акулы-зебры Род: Stegostoma Muller et Henle — Зебровые акулы, или акулы-зебры Отряд: Pristiophoriformes — Пилоносообразные Семейство: Pristiophoridae Bleeker — Пилоносые акулы Род: Pliotrema Regan — Пилоносые акулы Род: Pristiophorus Muller et Henle — Пилоносы Отряд: Squaliformes — Катранообразные Семейство: Echinorhinidae Gill — Звездчатошипые акулы, или бляшкошипые акулы Род: Echinorhinus Blainville — Бляшкошипые акулы Семейство: Oxynotidae Gill — Трёхгранные акулы, или центриновые Род: Oxynotus Rafinesque — Трёхгранные акулы, или центрины Семейство: Squalidae Blainville — Катрановые акулы, или колючие акулы, или пряморотые акулы Род: Cirrhigaleus Tanaka — Усатые колючие акулы Род: Squalus Linnaeus — Колючие акулы, или катраны Семейство: Centrophoridae Bleeker — Короткошипые акулы, или игольчатые акулы Род: Centrophorus Muller et Henle — Короткошипые акулы Род: Deania Jordan et Snyder — Деании, или длиннорылые колючие акулы Семейство: Dalatiidae Gray — Змеевидные акулы, или спящие акулы Род: Dalatias Rafinesque — Далатии, или пряморотые акулы Род: Euprotomicroides Hulley et Penrith — Светлохвостые акулы Род: Euprotomicrus Gill — Карликовые акулки Род: Heteroscymnoides Fowler — Карликовые колючие акулы Род: Isistius Gill — Светящиеся акулы Род: Mollisquama Dolganov — Маллисквамы Род: Squaliolus Smith et Radcliffe — Карликовые колючие акулки Семейство: Etmopteridae Fowler — Фонарные акулы, или светящееся акулы Род: Aculeola de Buen — Акулеолы Род: Centroscyllium Muller et Henle — Черные собачьи акулы Род: Etmopterus Rafinesque — Чёрные акулы, или колючие акулы Род: Miroscyllium Shirai et Nakaya Род: Trigonognathus Mochizuki et Ohe Семейство: Somniosidae Jordan — Малоротые акулы, или пряморотые акулы Род: Centroscymnus Bocage et Capello — Белоглазые акулы Род: Centroselachus Garman Род: Proscymnodon Fowler Род: Scymnodalatias Garrick — Сцимнодалатии Род: Scymnodon Bocage et Capello — Вельветовые колючие акулы Род: Somniosus Lesueur — Полярные акулы Род: Zameus Jordan et Fowler Отряд: Squatiniformes — Скватинообразные Семейство: Squatinidae Bonaparte — Скватиновые, или плоскотелые акулы, или морские ангелы Род: Squatina Dumeril — Плоскотелые акулы, или скватины, или морские ангелы

Согласно справочнику «Fishes of the World» (2016), филогенетические связи акул выглядят следующим образом^[49]:

Акулы Selachii

Galeomorphi † Synechodontiformes    † Palaeospinacidae      Heterodontiformes    Heterodontidae      Orectolobiformes    Parascyllioidei    Parascyllidae       Orectoloboidei    Orectoloboidea      Brachaeluridae      Orectolobidae      Hemiscyllioidea      Hemiscylliidae      Ginglymostomatidae      Stegostomatidae      Rhincodontidae            Lamniformes      † Otodontidae      † Xiphodolamiidae     † Cardabiodontidae     † Cretoxyrhinidae      † Archaeolamnidae     † Pseudoscapanorhynchidae     † Anacoracidae      † Pseudocoracidae     Mitsukurinidae      Odontaspididae      Pseudocarchariidae      Alopiidae      Megachasmidae      Cetorhinidae      Lamnidae      Carcharhiniformes      Scyliorhinidae      Proscylliidae      Pseudotriakidae      Leptochariidae     Triakidae      Hemigaleidae      Carcharhinidae      Sphyrnidae              Squalomorphi   Hexanchida     Hexanchiformes   Chlamydoselachidae      Hexanchidae          Squalida     Squaliformes   Centrophoridae      Etmopteridae      Somniosidae      Oxynotidae      Dalatiidae      Squalidae      Squatinida    † Protospinaciformes    † Protospinacidae      Echinorhiniformes    Echinorhinidae      Squatiniformes    Squatinidae    Pristiophoriformes    Pristiophoridae

Большинство акул находятся на вершине пищевой цепочки или близко к ней. Поэтому они играют огромную роль в регуляции количества тех видов, на которые охотятся. Но, как и всех обитателей моря, антропогенный фактор не обошёл стороной и акул. На них также оказывают влияние растущий промысел их естественной пищи, загрязнение окружающей среды и непосредственная охота на самих акул, в частности на их плавники.

Для человека они потенциально полезны в медицине и применяются в качестве пищи. Исторически вылов акул производился в относительно небольших масштабах и не составлял проблем для восстановления их численности. Однако возросший с 80-х годов XX века промысел поставил под угрозу многие виды^[50]. Одна из причин роста популярности акул в качестве объекта промысла — это их плавники. Суп из акульих плавников считается деликатесом, и плавник по стоимости выше акульего мяса. Это привело к негуманному способу охоты за плавниками, которые добывают, срезая их с живой рыбы, а саму акулу при этом выбрасывая обратно в море. В настоящее время в некоторых странах такой вид ловли уже запрещён.

В то же время не только целенаправленный вылов акул является для них угрозой — около половины вылавливается неумышленно вместе с другой рыбой. В отличие от промышленной добычи рыбы, такой вылов акул гораздо сложнее контролировать и регулировать рыбной индустрии. Как правило, вылов рыбы в больши́х количествах регулируется властями. Однако исторически учёт случайно выловленных акул обычно не вёлся из-за относительно небольшого их количества. Существенный ущерб их популяции наносится в результате т. н. прилова при ярусном лове. При таком лове пелагических промысловых рыб акулы составляют значительную часть добычи. К примеру, в Австралии при промысле этим способом тунца и марлиновых рыб прилов акул составляет более 25 %, а в районе Гавай при добыче меч-рыбы — 32 %. Самую большую долю жертв среди видов составляют голубые акулы — от 47 % до 92 % прилова при проведении исследований. Около 6 миллионов голубых акул ежегодно попадается в сети как случайная добыча. Размер прилова акул зависит от типа орудий лова и мест промысла. Больше акул вылавливается при добыче у поверхности моря, чем в глубине^[51].

По оценке группы специалистов по акулам IUCN, 24 % видов находятся под угрозой^[52]. Популяция акул постоянно сокращается. К примеру, у побережья Соединённых Штатов за последние 15 лет прошлого века количество молотоголовых акул сократилось на 89 %, лисьих акул — на 80 %, а белых — примерно на 79 %. Численности длиннокрылой, тигровой, голубой и акулы-мако уменьшились на 70 %, 65 %, 60 % и 40 % соответственно. По данным канадских исследователей, популяции длиннокрылой акулы уменьшились на 99 %, а в некоторых местах исчезли вообще^[53][54]. Немалую роль в уменьшении популяций акул играет морской мусор. Многие виды по своей природе очень любопытны, а некоторые вообще особо не задумываются перед тем, как проглотить что-то, и это зачастую становится причиной их гибели^[55].

Одна из причин высокой уязвимости популяции акул — это поздние сроки наступления половой зрелости и невысокая плодовитость. К примеру, лимонная акула достигает половой зрелости в 13—15 лет^[13][56]. Современные литература, кинематограф и СМИ создали и успешно используют образ акулы как кровожадного безжалостного зверя, забыв донести информацию о том, что акула прежде всего морской хищник, играющий огромную роль во всей морской экосистеме. Поэтому многие организации, занимающиеся защитой и охраной акул, ставят себе основной целью донести до общества более полную информацию об акулах и их месте в природе^[55].

Несмотря на относительную редкость нападений, страх перед ними вырос благодаря описаниям отдельных случаев, таких как серия нападений у побережья Нью-Джерси, когда 4 человека погибли и 1 получил увечья, а также литературным произведениям и фильмам ужасов вроде серии кинофильмов «Челюсти». Многие эксперты полагают, что опасность, которую представляют акулы, сильно преувеличена.

Подсчитано, что риск человека подвергнуться нападению акулы составляет 1 к 11,5 млн, а риск погибнуть от такого нападения — 1 к 264,1 млн.^[57] К примеру, годовое количество утонувших в США составляет 3306 человек, а погибших от акул — 1^[58]. За 2019 год база данных International Shark Attack File зафиксировала 140 случаев нападений акул на людей по всему миру, приведших к гибели 5 человек^[59].

Вопреки распространённому мнению, лишь немногие виды акул опасны для человека. Из всех видов только четыре замечены в значительном количестве неспровоцированных нападений на людей со смертельным исходом: белая^[60], тигровая^[42], тупорылая^[61] и длиннокрылая^[62] акулы.

Известны случаи неспровоцированного нападения и других видов, но они редко заканчивались смертью человека. Это акула-мако, рыба-молот, галапагосская, темнопёрая серая, лимонная, шёлковая, голубая акулы. Эти акулы — крупные и сильные хищники, причиной нападения которых может оказаться просто нахождение в неподходящем месте в неподходящее время. Однако они считаются менее опасными для пловцов и дайверов. Остальные несколько видов также ежегодно нападают на людей, нанося раны, потенциально опасные для жизни. Но такие случаи происходят либо из-за намеренной провокации, либо по причине ошибочной идентификации акулой из-за состояния воды и т. п.

Наибольшую опасность акулы представляют для пловцов вблизи поверхности воды, а действенных способов отпугивать акул всё ещё нет. Акула чувствует страх жертвы^[63], а также становится более опасной при провокации её на оборонительные действия. Но атака обычно не начинается немедленно — сначала акула изучает человека, плавая вокруг, а потом может исчезнуть и уже внезапно появиться^[63].

Надёжные способы отпугивания акул до сих пор неизвестны^[64].

В шумерском «Эпосе о Гильгамеше» Утнапиштим, единственный выживший во время всемирного потопа, обмазывал свой корабль асфальтом и акульим жиром ради водонепроницаемости. Так же использовали акулий жир для своих лодок рыбаки Ирака, Пакистана и других стран Ближнего Востока.

Во многовековой истории Китая акулы занимают особое место в основном благодаря известному на весь мир деликатесу — супу из акульих плавников. Это блюдо является одним из самых дорогих и важных в китайской кухне, символизируя приличное социальное положение или знак почтения к уважаемым гостям. Кроме этого, суп рассматривается как тонизирующее средство. В Китае также широкое распространение имеют убеждения о том, что хрящ из плавников помогает в борьбе с раком, а сушёные плавники можно использовать в качестве афродизиака^[65].

По статистике, Гонконг является мировым центром торговли плавниками акулы, занимая 50—80 % этого сегмента рынка, а 27 % от этого количества поставляет туда ЕС^[66].

В культуре Полинезии, особенно на Гавайских островах, к акулам особое отношение. В полинезийских мифах 9 богов ассоциированы с акулами, и они считались стражами моря и защитниками гавайского народа. Также встречались и рассказы об оборотне — человеке-акуле, свирепом и жадном до человеческого мяса. В других частях Полинезии, как например Тонга, существует поверье, что акулы — это еда, посылаемая духами предков для поддержания населения^[67].

В отличие от современной западной культуры, в которой представления об акулах по большей части основаны на таких фильмах как «Челюсти», жителям Полинезии, издавна живущим у моря в контакте с этими существами, свойственно уважение к акулам и их обожествление^[68].

В японской культуре акулы представлены морскими чудовищами, которые забирают души грешников^[69].

Несколько упоминаний об акулах встречается и в греческой мифологии^[70].

В Австралии, как и в Тонга, аборигены считают акул частью природных ресурсов, предназначенных для людей. Некоторые общины аборигенов на северо-востоке Арнем-Ленда считают своим прародителем серую акулу Mäna^[71].

В популярной культуре, особенно западной, акула представлена довольно однобоко — ведомая лишь инстинктами машина пожирания людей. Она выглядит ужасно даже на фоне аналогичных наземных хищников, например львов, тигров или медведей, которые нередко появляются и в положительной интерпретации. Образ акулы в популярной культуре был постепенно демонизирован благодаря ряду произведений в различных направлениях искусства — таких как картина Дж. С. Копли «Брук Уотсон и акула», романы «Моби Дик» Германа Мелвилла, «Двадцать тысяч льё под водой» Жюля Верна или «Бездна» Питера Бенчли, кинофильмы «Челюсти» Стивена Спилберга, «Бездна» Питера Йетса, документальный фильм «Синие воды, белая смерть» и так далее. Агрессивные к людям акулы, редкость в природе, оказываются обычным явлением в современной культуре. В результате слово «акула», вне зависимости от вида, ассоциируется у публики с чёткой и однозначной угрозой. И если вначале подобный образ представлялся лишь в отношении тех, кто рискнул оказаться в воде без какой-либо защиты, то впоследствии авторы пошли дальше. К примеру, металлическая клетка с дайверами, осуществляющими съёмку акул в фильме «Синие воды, белая смерть» с позиции жертвы (как защита от возможности таковой стать), оказывается разбитой в кинофильме «Челюсти». Последующие произведения кинематографа преподносят акул ещё более агрессивными монстрами^[72][73].

Несмотря на довольно распространённое мнение о том, что хрящ акул является лекарством от раковых заболеваний, этому нет ни одного научного подтверждения. Кроме того, организмы человека и акулы имеют существенные различия, а иммунная система этих рыб до конца ещё не изучена^[74]. Распространено также и мнение, что акулы не болеют раком. Проведённые исследования показали, что это вовсе не соответствует фактам. У нескольких видов акул были выявлены опухоли почти всех органов и систем организма, и более половины из них оказались злокачественными. Причём обследованию подверглись как особи, содержащиеся в неволе, так и обитающие в прибрежных зонах и открытом море. Впрочем, и в настоящее время всё равно продолжается продажа препаратов на основе акульего хряща в качестве противораковых средств.

Учёные не отрицают того, что вещества, выделенные из хряща и печени акулы, потенциально могут принести пользу в борьбе с раком, но до окончания исследований говорить об этом рано. И если всё-таки утверждения о противораковых свойствах будут подтверждены, то всегда можно будет искусственно синтезировать необходимое вещество вместо уничтожения акул для его добычи^[75]. Это заблуждение также повышает популярность экстракта из акульих плавников, используемого в альтернативной медицине для лечения пациентов в надежде, что они, как и акулы, никогда не будут болеть раком. Не имеющее никаких научных обоснований, такое лечение скорее дорогостояще, чем эффективно^[76].

В настоящее время относительно небольшое количество видов содержится в неволе. И тому есть свои причины. Одна из основных состоит в том, что самые известные (а следовательно, и самые интересные публике) виды довольно непросто выловить и транспортировать, не причинив при этом вреда рыбе. Ведь в большинстве своём это большие и агрессивные рыбы, которые во время ловли на приманку находятся в состоянии охоты за добычей — то есть в повышенной возбуждённости. Кроме того, при извлечении из воды некоторые виды могут просто раздавить свои внутренние органы своим же весом, и это необходимо учитывать во время перемещения акулы из океана в искусственный резервуар. Очередные сложности возникают и по прибытии акул в аквариум, который должен обладать необходимой вместимостью для нормальной жизнедеятельности этих рыб, а также учитывать их повышенную чувствительность к электромагнитным полям^[77].

Наряду с другими рыбами акулы уже многие годы являются объектом промысла (более 100 видов)^[53]. Рыбной промышленности в акулах интересно:

• Мясо, используемое многими культурами в пищу (несмотря на то, что наблюдения показали предрасположенность организма акул к накоплению ртути, содержание которой в мясе значительно повысилось из-за загрязнения окружающей среды^[78]).
• Плавники, являющиеся в Азии главным ингредиентом для деликатесного супа, а также имеющие применение в восточной медицине.
• Хрящ, вокруг которого до сих пор ведутся споры о его лечебных свойствах против раковых опухолей.
• Печень, содержащая жир, богатый витамином A и витаминами группы B, и применяемый в качестве сырья для изготовления лекарственных средств.
• Кожа, которая используется в галантерее и в качестве абразивного материала.

Основной промысел ведётся в Атлантическом океане, где промышленными являются 26 видов, примерно треть акул добывается в Индийском океане, и ещё в полтора раза меньше акул вылавливают в Тихом^[79]. Ежегодно вылавливается примерно 100 млн акул по всему миру^[53][80]. Несмотря на постепенное введение ограничений и запретов, добыча акул с середины прошлого века постоянно увеличивается^[81]. Вылов акул условно можно разделить на три направления:

1. Промысел с целью применения их мяса, печени, хряща, кожи и плавников — то есть полноценное использование рыбы;
2. Так называемый прилов — когда акула является случайной добычей при вылове других рыб;
3. Промысел с целью добычи только плавников. Это самый нерациональный (вес плавников составляет до 4 % от всего тела) и негуманный способ добычи акул, получивший в английском языке название finning — когда единственной целью становятся плавники, а остальную тушу выбрасывают гнить на берегу или обратно в море.

Кроме добычи в промышленных целях в мире имеют место и такие поводы для охоты на акул, как обеспечение безопасности пляжей, уменьшение естественной угрозы промышленных видов рыб и просто экстремальная охота и рыбалка^[82].

1. Акула должна постоянно плыть, чтобы дышать и оставаться живой. На самом деле многие виды способны отдыхать, лёжа на дне и прокачивая воду через жабры. Причём предпочитают именно такой способ дыхания вместо движения^[83].
2. Большинство акул нападают на человека и убивают его. Всего несколько видов акул регулярно совершают неспровоцированные нападения на людей, и в основном это происходит из-за ошибки в идентификации добычи^[83].
3. Акулы плавают с большой скоростью. На самом деле крейсерская скорость акул довольно невелика, поскольку им необходимо сохранять энергию. Однако это не мешает им развивать высокую так называемую «бросковую» скорость непосредственно перед атакой на жертву^[9].
4. Акулы обожают человеческую кровь. Акулы не отдают предпочтение какой-либо крови. Напротив, отхватив от человека кусок плоти, они обычно выплёвывают его обратно, потому что это мясо не является той высокожирной пищей, которая необходима им для пополнения запасов энергии^[83][84].
5. Акулы всеядны. Большинство видов предпочитает дождаться возможности добыть свою обычную пищу вместо того, чтобы есть всё подряд^[83].
6. Акулы не подвержены раковым заболеваниям. Это убеждение, существовавшее долгое время, стало причиной гибели огромного количества акул, вылавливаемых человеком ради «противоракового» хряща. Однако наблюдение за акулами в неволе, так же как и в естественной среде обитания, показали наличие особей с органами, поражёнными раковыми опухолями. Количество случаев раковых заболеваний оказалось больше там, где вода больше загрязнена (в том числе и в результате деятельности человека)^[83].
7. Акула — существо жестокое. На самом деле акулы довольно редко нападают на людей. Кое-какие акулы слишком маленькие, чтобы съесть человека, а некоторые питаются планктоном.

• Орган боковой линии
• Список видов акул
• Акулий хрящ

• Губанов Е. П. Акулы Индийского океана : Систематика, биология, промысел: диссертация … доктора биологических наук в форме науч. докл. : 03.00.10. — Б. м., 1997. — 48 с.
• Губанов Е. П. и др. Акулы Мирового океана: справочник-определитель. — 1986.
• Акулы / Г. В. Никольский // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).
• Осипов В. Г. Акулы//Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 94-118.
• Царство животных. Акулы / [ведущий ред. Е. Бендрышева; пер. с англ. О. В. Ивановой]. — М.: Мир кн., 2004 (АООТ Твер. полигр. комб.). — 28 с. — ISBN 5-8405-0708-3.
• Пинчук В. И. Определитель акул Мирового океана. — М., 1972.
• Мягков Н. А. Акулы. Мифы и реальность. — М., 1982.
• Подсевалов В. Н. Заготовка акул для пищевых целей. — Калининград, 1966.

	В Викисловаре есть статья «акула»

	В Викицитатнике есть страница по теме: Акула

• ReefQuest Centre for Shark Research (англ.) — исследовательский центр по изучению акул
• sharks.org.za (англ.)
• Shark Trust (англ.) — некоммерческая организация, занимающаяся защитой акул
• BlueSphereMedia (англ.) — подборка фотографий последствий охоты за плавниками акул
• Florida Museum of Natural History (англ.) — акулы на сайте Флоридского музея естествознания
• Shark Foundation (англ.) — некоммерческая организация, занимающаяся защитой акул
• sharkiologist.com (англ.) — сайт Lauren Elizabeth Smith (доктор морской биологии), занимающейся изучением акул
• sharks-world.com/ (англ.)
• Канадская лаборатория исследования акул (англ.) — текстовой информации немного, но есть хорошие фотографии по анатомии акул

Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии.