Segnosaurus

Segnosaurus
Rentang waktu: Kapur Akhir, 90 jtyl
Diagram yang menunjukkan sisa-sisa yang diketahui
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Saurischia
Klad: Theropoda
Famili: †Therizinosauridae
Genus: †Segnosaurus
Perle, 1979
Spesies:
†S. galbinensis
Nama binomial
†Segnosaurus galbinensis
Perle, 1979

Segnosaurus adalah sebuah genus dinosaurus terizinosaurid yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Mongolia tenggara pada zaman Kapur Akhir, sekitar 102–86 juta tahun yang lalu. Beberapa spesimen yang tidak lengkap tetapi terawetkan dengan baik ditemukan di Gurun Gobi pada tahun 1970-an, dan pada tahun 1979 genus beserta spesies Segnosaurus galbinensis diberi nama. Nama generiknya Segnosaurus berarti "kadal lambat" dan nama spesifiknya galbinensis merujuk pada wilayah Galbin. Materi yang diketahui dari dinosaurus ini meliputi rahang bawah, tulang belakang leher dan ekor, panggul, gelang bahu, serta tulang tungkai. Beberapa bagian dari spesimen ini telah hilang atau rusak sejak pertama kali dikumpulkan. Sisa-sisa dari Jepang yang awalnya ditetapkan sebagai Allosaurus diklasifikasi ulang menjadi Segnosaurus sp. (dari spesies yang tidak ditentukan) pada tahun 2025.

Segnosaurus merupakan terizinosaurus bertubuh besar yang diperkirakan memiliki panjang sekitar 6–7 m (20–23 ft) dan berat sekitar 13 t (14 ton pendek). Hewan ini diperkirakan bipedal, dengan batang tubuh yang miring ke atas. Kepalanya berukuran kecil dengan paruh di ujung rahang, serta leher yang panjang dan ramping. Rahang bawahnya melengkung ke bawah pada bagian depan dan giginya berbeda karena memiliki tambahan dentikel serta tepi pemotong ketiga pada beberapa gigi paling belakang. Tungkai depannya kukuh dan memiliki tiga jari yang dilengkapi cakar besar, sementara kakinya memiliki empat jari yang menopang telapak kaki—selain terizinosaurus, semua teropoda memiliki kaki berjari tiga. Bagian depan panggulnya beradaptasi untuk menopang perut yang membesar. Tulang pubisnya menghadap ke belakang, sebuah ciri yang hanya terlihat pada burung dan dinosaurus yang berkerabat paling dekat dengan mereka.

Kekerabatan Segnosaurus pada awalnya tidak jelas dan hewan ini ditempatkan dalam famili teropodanya sendiri, Segnosauridae, serta kemudian dalam sebuah infraordo, Segnosauria, ketika genus-genus kerabatnya berhasil diidentifikasi. Skema klasifikasi alternatif sempat diusulkan hingga kerabat yang lebih lengkap dideskripsikan pada tahun 1990-an, yang memastikan status mereka sebagai teropoda. Fosil-fosil baru tersebut juga menunjukkan bahwa Segnosauridae merupakan sinonim junior dari famili Therizinosauridae yang dinamai lebih dahulu. Segnosaurus beserta kerabatnya dianggap sebagai hewan yang bergerak lambat yang, seperti ditunjukkan oleh ciri-ciri uniknya, utamanya merupakan herbivora, sedangkan sebagian besar kelompok teropoda lainnya adalah karnivora. Terizinosaurus kemungkinan menggunakan tungkai depannya yang panjang, leher yang panjang, dan paruhnya saat meramban, serta usus yang besar untuk memproses makanan. Segnosaurus diketahui dari Formasi Bayan Shireh, tempat hewan ini hidup berdampingan dengan sesama terizinosaurus Erlikosaurus dan Enigmosaurus; genus-genus yang berkerabat ini kemungkinan mengalami pemisahan relung.

Sejarah penemuan

Lokalitas fosil dinosaurus dari zaman Kapur di Mongolia; Segnosaurus ditemukan di dekat area C dan D (kanan, lokalitas Amtgay dan Khara-Khutul).

Pada tahun 1973, sebuah ekspedisi gabungan Soviet–Mongolia yang meneliti Formasi Bayan Shireh di lokalitas Amtgay, Gurun Gobi, Mongolia tenggara, menemukan fosil-fosil yang mencakup sebagian kerangka dinosaurus yang tidak dikenal. Sepanjang tahun 1974 dan 1975, lebih banyak sisa-sisa yang ditemukan di lokalitas Amtgay dan Khara-Khutul; meskipun kerangkanya tidak lengkap, tulang-tulang yang ditemukan terawetkan dengan baik. Lokalitas lain yang tercatat dalam literatur meliputi Bayshin-Tsav dan Urilbe-Khuduk. Fosil-fosil ini dideskripsikan secara ilmiah pada tahun 1979 oleh paleontolog Altangerel Perle, yang menamai genus dan spesies baru tersebut Segnosaurus galbiensis. Nama generiknya berasal dari kata bahasa Latin segnis ("lambat") dan Yunani Kuno sauros ("kadal"). Nama spesifiknya merujuk pada wilayah Galbin di Gurun Gobi.[1][2][3]

Spesimen holotipe dari lokalitas Amtgay disimpan di Akademi Ilmu Pengetahuan Mongolia dengan nomor spesimen IGM 100/80 (Institut Geologi Mongolia, sebelumnya GIN). Spesimen ini mencakup mandibula (rahang bawah), humerus yang tidak lengkap, radius dan ulna (tulang lengan bawah) yang lengkap, falang jari-jari, ungual tungkai depan (tulang cakar), pelvis yang hampir lengkap, femur kanan yang tidak lengkap, enam vertebra sakral, sepuluh vertebra kaudal dari bagian depan ekor, lima belas dari bagian paling belakang ekor, tulang rusuk gastralia pertama, dan fragmen-fragmen tulang rusuk dorsal. Dua spesimen lainnya ditetapkan sebagai spesimen paratipe; spesimen IGM 100/82 dari lokalitas Khara Khutul mencakup femur, tibia dan fibula (tulang kaki), tarsal dan metatarsal, lima falang jari kaki termasuk ungual kaki, fragmen tulang rusuk, ilium yang lengkap, bagian atas iskium, dan bagian bawah pubis. Spesimen IGM 100/83 mencakup skapulokorakoid kiri (gelang bahu), radius, ulna, ungual tungkai depan, dan fragmen vertebra servikal (leher).[1][4] Pada tahun 1980, Perle dan paleontolog Rinchen Barsbold menetapkan spesimen lain sebagai Segnosaurus; IGM 100/81 dari lokalitas Amtgay mencakup tibia dan fibula kiri.[5][4]

Perangko Azerbaijan tahun 1994 dengan rekonstruksi kehidupan lawas dari Segnosaurus (kiri) dan Oviraptor berdasarkan sisa-sisa fragmen yang diketahui pada saat itu

Pada tahun 1983, Barsbold mendaftarkan spesimen tambahan GIN 100/87 dan 100/88. Namun pada tahun 2010, paleontolog Lindsay E. Zanno mengusulkan bahwa spesimen tersebut mungkin merujuk pada paratipe IGM 100/82 dan IGM 100/83 (yang telah didaftarkan pada tahun 1979) karena terjemahan artikel Barsbold dari bahasa Rusia ke bahasa Inggris memiliki beberapa kesalahan tik terkait nomor spesimen. Zanno juga mencatat bahwa pada saat penelitiannya, terdapat banyak masalah dengan spesimen IGM Segnosaurus, termasuk kerusakan yang terjadi sejak pengumpulan, hilangnya elemen-elemen holotipe, identifikasi elemen yang ditugaskan secara tidak tepat, dan lebih dari satu individu yang memiliki nomor spesimen yang sama. Elemen-elemen holotipe yang dapat diakses Zanno pada tahun 2010 mencakup ilium yang rusak parah, sakrum yang kehilangan tulang rusuk sakral kirinya dengan kerusakan yang membuatnya tidak dapat menyatu dengan baik pada sisa ilium, serta tulang pubis dan iskium yang kehilangan bagian atasnya. Lebih banyak tulang dengan nomor spesimen IGM 100/82 berhasil ditemukan tetapi tidak disebutkan dalam deskripsi Perle, sementara keberadaan beberapa elemen paratipe tidak diketahui.[3][4] Dalam deskripsi ulang mandibula holotipe pada tahun 2016, yang jarang dipelajari sejak 1979, Zanno dan rekan-rekannya melaporkan bahwa sebagian besar mahkota gigi telah rusak setelah dikumpulkan, dan sebagian besar kehilangan ujungnya. Dari dua hemimandibula (paruh rahang bawah), bagian kanannya hampir lengkap; hanya bagian paling belakang dan bagian depan atas dari simfisis mandibula-nya (area pertemuan kedua paruh mandibula) yang hilang. Hemimandibula kiri terfragmentasi dan mempertahankan bagian depan dengan beberapa pergeseran tulang akibat remuk.[6]

Pada tahun 1991, paleontolog Minoru Tamura dan rekan-rekannya melaporkan tulang belakang, tulang tungkai, dan gigi dari Formasi Jobu zaman Kapur Akhir di Kumamoto, Jepang, yang mereka tetapkan sebagai Allosaurus sp. (dari spesies yang tidak ditentukan), yang akan menjadikannya perwakilan termuda dari genus tersebut. Ahli paleontologi André Burigo dan Octávio Mateus sebaliknya menemukan bahwa femur tersebut mirip dengan milik Segnosaurus pada tahun 2025, dan mencatat bahwa sisa-sisa terizinosaurus lainnya diketahui dari situs tersebut, sehingga mereka mereklasifikasi sisa-sisa ini sebagai Segnosaurus sp.[7][8]

Deskripsi

Ukurannya dibandingkan dengan manusia

Segnosaurus merupakan terizinosaurus bertubuh besar yang diperkirakan memiliki panjang sekitar 6–7 m (20–23 ft) dan berat sekitar 13 t (14 ton pendek).[9][10][6] Campione & Evans pada tahun 2020, bagaimanapun juga, memperkirakan massa tubuhnya sebesar 417 ton metrik (460 ton pendek).[11] Segnosaurus tidak diketahui secara lengkap, tetapi sebagai seekor terizinosaurid, hewan ini kemungkinan bipedal dan bertubuh kekar dengan batang tubuh yang miring ke atas dibandingkan dengan teropoda lainnya. Kepalanya diperkirakan kecil dengan ramfoteka (paruh tanduk) di ujung rahang, serta leher yang panjang dan ramping. Jari-jarinya tidak terlalu panjang, tetapi dilengkapi cakar yang besar. Bagian depan panggulnya beradaptasi untuk menopang perut yang membesar.[9][6][1] Terizinosaurus diketahui memiliki bulu primitif yang sederhana seperti yang dibuktikan oleh fosil genus basal (atau "primitif") Beipiaosaurus—dinosaurus nonburung kedua yang diketahui terawetkan dengan integumen semacam itu setelah Sinosauropteryx—dan Jianchangosaurus.[12][13] Karena sebagian besar terizinosaurus tidak diketahui secara lengkap, belum dapat dipastikan seberapa banyak ciri anatomi yang digunakan untuk membedakan Segnosaurus tersebar luas di antara kelompok ini; banyak genus tidak dapat dibandingkan secara langsung karena tulang yang ekuivalen tidak terawetkan.[4][6]

Mandibula dan gigi bawah

Mandibula Segnosaurus berukuran rendah dan memanjang, namun relatif kokoh dan tidak beraturan bentuknya jika dibandingkan dengan milik Erlikosaurus, yang lebih ramping. Hemimandibula (paruh mandibula) kanan yang hampir lengkap memiliki panjang 379 mm (14,9 in) dari depan ke belakang, tinggi 555 mm (21,9 in) pada titik tertinggi, dan 245 mm (9,6 in) pada titik terendah. Tulang dentari, tulang pembawa gigi yang membentuk sebagian besar bagian depan mandibula, memiliki bentuk yang kompleks dibandingkan dengan terizinosaurus awal. Bagian pembawa gigi tersebut hampir berbentuk persegi panjang dan miring ke bawah jika dilihat dari samping dengan lengkungan yang menonjol di sepanjang bagian atas ujung depannya—lebih ekstrem daripada yang diketahui pada terizinosaurus lainnya. Bagian paling depan dari dentari berbelok tajam ke bawah pada sudut sekitar 30 derajat, sebuah ciri yang unik untuk genus ini. Ketika kedua hemimandibula bersendi satu sama lain, mereka membentuk simfisis mandibula tak bergigi berbentuk U melebar yang menonjol ke atas ke arah depan seperti pada Erlikosaurus dan Neimongosaurus. Area depan dentari yang meluas dan tidak bergigi membentang sepanjang 255 mm (10,0 in) pada hemimandibula kanan holotipe. Secara proporsional, bagian dentari yang tidak bergigi adalah 20% dari barisan giginya, yang panjangnya 1.503 mm (59,2 in). Sebagai perbandingan, area tanpa gigi dari Erlikosaurus adalah sekitar 12% dari panjang barisan gigi dan hampir tidak ada pada Jianchangosaurus. Tinggi dentari menyusut ke arah ujung paling belakang barisan gigi, yang setelahnya melebar tajam untuk bersentuhan dengan tulang surangular di belakangnya; sebaliknya, bagian belakang dentari pada Erlikosaurus secara bertahap mendekati surangular dalam lengkungan yang landai.[6][1]

Paruh kanan mandibula holotipe dalam pandangan luar dan dalam, dengan komponen tulang yang ditandai dengan warna berbeda; tulang dentari (hijau) yang membawa gigi.

Segnosaurus berbeda di antara terizinosaurus lainnya dalam hal bagian paling belakang dentarinya yang tidak bergigi. Gigi-giginya terbatas pada dua pertiga bagian depan dentari, yang memiliki 24 alveoli (soket gigi) dengan cara yang mirip dengan Jianchangosaurus tetapi berbeda dari Erlikosaurus, yang mana hampir seluruh dentarinya bergigi, memiliki 31 alveoli. Barisan gigi Segnosaurus menjorok ke dalam dan dibatasi oleh sebuah rak di sisi luar seperti pada semua terizinosaurus turunan (atau "lanjutan"). Tidak seperti pada taksa kerabat lainnya, rak tersebut terbatas pada bagian belakang dentari dan tepi menonjol yang membatasinya tidak begitu kentara. Segnosaurus unik karena memiliki punggung bukit rendah yang naik di antara alveolus kelima dan keempat belas yang membagi dentari menjadi dua bagian depan dan belakang yang berukuran hampir sama. Tepat di atas punggung bukit ini, dentari tertembus oleh sederet foramina seperti pada Jianchangosaurus dan Alxasaurus, yang menjadi kurang teratur di dekat area sekitar simfisis mandibula, tempat kedua paruh mandibula bertemu di bagian depan. Deretan ini sebaliknya sejajar langsung dan berada di sisi punggung bukit pada Erlikosaurus. Alur Meckel yang membentang di sepanjang sisi dalam mandibula, ditempatkan lebih jauh ke bawah daripada milik Erlikosaurus dan memiliki kedalaman yang konsisten hingga posisi gigi ketigabelas, yang setelahnya melebar. Elemen rahang bawah di belakang dentari (tulang splenial, surangular, angular, dan preartikular) berbeda dari milik terizinosaurus lainnya, yakni ramping dan linier, dan berkontribusi menjadikan bagian belakang hemimandibula memanjang dan hampir berbentuk persegi panjang.[6] Surangularnya panjang dan berbentuk pedang, angularnya berbentuk seperti sayap, preartikularnya sempit dan melengkung, serta splenialnya tipis dengan garis bentuk segitiga. Fenestra mandibula eksternal, sebuah bukaan di sisi luar mandibula, lebih besar daripada milik Erlikosaurus karena surangularnya dangkal dari atas ke bawah.[1]

Gigi dentari paling depan, menunjukkan karina yang terlipat (lf) dan dentikel tambahan (ad)

Segnosaurus memiliki gigi paling sedikit pada dentarinya; 24 di setiap paruhnya yang ditentukan dari jumlah soket, sekaligus gigi terbesar yang diketahui di antara terizinosaurus. Gigi dentarinya bersifat foliodon (berbentuk daun) dan memiliki mahkota yang membesar, relatif tinggi, pipih ke samping dengan sedikit lengkungan balik di margin atas ujungnya. Sebagai perbandingan, gigi Erlikosaurus lebih kecil, simetris, dan lebih sederhana. Pangkal mahkota gigi sedikit membesar ukurannya ke arah belakang di sepanjang barisan gigi, yang mencerminkan berkurangnya kepipihan ke samping. Permukaan depan mahkota dan sisi yang menghadap ke luar berbentuk cembung sedangkan sisi yang menghadap ke dalam berbentuk cekung. Sebuah punggung bukit yang menebal membentang di sepanjang garis bujur sisi yang menghadap ke dalam di dekat paruh atas mahkota, yang diapit oleh alur lemah di dekat tepi depan dan belakang gigi, mencapai hampir ke bagian serviks (leher; transisi antara mahkota dan akar) gigi. Secara umum, 18 gigi paling depan relatif homodon (dari tipe yang sama), meskipun mahkota gigi kedua relatif lebih pendek dan lebih runcing; ini mungkin juga berlaku untuk gigi pertama, tetapi gigi tersebut tidak terawetkan. Gigi yang lebih jauh di belakang dalam barisan tersebut juga menurun tinggi relatifnya ke arah belakang. Sebagai perbandingan, empat hingga lima gigi dentari depan Erlikosaurus bersifat konidon (berbentuk kerucut) dengan transisi bertahap ke gigi foliodon.[6][1]

Gigi-gigi dentari tersusun rapat, tetapi tidak saling menekan satu sama lain, dengan mahkota gigi saling mendekat di pertengahan panjangnya. Dentikel (gerigi) berukuran besar dan bulat, sedikit mengecil ukurannya ke arah ujung gigi, dengan sekitar 5–6 dentikel per 3 mm (0,12 in). Karina (tepi pemotong) depan melipat ke atas untuk menutupi permukaan dalam mahkota pada gigi ketiga hingga kedelapan belas, tetapi lipatan semacam itu tidak ada pada mahkota kedua dan mungkin juga pada mahkota pertama. Dentikelnya kira-kira tegak lurus dengan ujung mahkota gigi tetapi sejajar dengan tinggi mahkota pada lipatan sisi depan dan faset segitiga di sisi belakang. Terdapat serangkaian dentikel tambahan (selain yang ada pada karina) yang menonjol dari permukaan depan lipatan karina, yang membuat tepi depan mahkota menjadi kasar secara lebih meluas. Karina di tepi belakang juga sangat dimodifikasi, dan bercabang (terbelah dua) di dekat serviks, di mana mereka membentuk faset menonjol yang pipih dan berbentuk segitiga, yang menonjol dari mahkota gigi dan bersentuhan atau mendekati karina yang terlipat di tepi depan mahkota di belakangnya (susunan ini terdapat pada gigi ke-2–12). Karina yang terbelah seperti itu diketahui dari teropoda tetanura lainnya, yang mana hal itu dianggap sebagai abnormalitas yang disebabkan oleh trauma, pergantian gigi yang menyimpang, atau faktor genetik. Meskipun kondisi pada Segnosaurus mirip, hal ini diekspresikan secara seragam di seluruh gigi kedua dentari, dan tampaknya bukan merupakan suatu abnormalitas, melainkan berfungsi untuk membuat kontak antar pangkal gigi menjadi kasar.[6]

Gigi dentari ke-22 dan ke-23 dari Segnosaurus secara signifikan lebih kecil dari yang lain, hampir konidon, dan memiliki tambahan karina ketiga dengan dentikel di sisi dalamnya. Sebagian besar mahkota gigi paling belakang lainnya telah rusak sehingga ciri-ciri lengkapnya tidak diketahui. Karina tambahan pada gigi ke-23 tampaknya bergerigi penuh (dentikulasi penuh) sedangkan dentikelnya terbatas pada sisi basal mahkota pada gigi ke-22. Segnosaurus merupakan satu-satunya teropoda yang diketahui memiliki karina rangkap tiga. Alveolus ke-14 pada dentari kanan holotipe tertutup oleh pertumbuhan tulang yang tampaknya bersifat patologis (akibat cedera atau penyakit), namun gigi pada bagian dentari tersebut telah rusak sehingga tidak mungkin untuk menentukan bagaimana gigi-gigi itu terpengaruh oleh hal ini. Gigi di area yang sama pada dentari kiri memiliki karina rangkap tiga, meskipun dentari ini tidak memiliki indikasi patologi eksternal yang dapat menyebabkan kondisi ini, sehingga tidak dapat disimpulkan maupun disingkirkan kemungkinan bahwa ciri ini adalah hasil dari suatu patologi. Segnosaurus mengganti giginya dalam gelombang yang menjalar dari belakang ke depan rahang, yang mencakup dua hingga tiga mahkota yang sedang erupsi. Beberapa gigi yang telah erupsi penuh memiliki keausan pada karina di sisi belakangnya, tidak seperti yang terlihat pada terizinosaurus lainnya. Tekstur email tampaknya sangat tidak teratur dan akar giginya hampir berbentuk melingkar.[6]

Kerangka pascakranial

Rekonstruksi kehidupan

Skapula (tulang belikat) Segnosaurus berbentuk lurus dan pipih di ujung atas, dan menyatu dengan tulang korakoid, membentuk skapulokorakoid. Korakoidnya sangat lebar, bergaris bentuk persegi panjang dan tebal di bagian tengah. Humerusnya yang masif memiliki panjang 560 mm (22 in); ia memiliki batang yang hampir silindris dan kondilus yang terdefinisi dengan baik untuk persendian dengan radius dan ulna di lengan bawah. Kresta deltopektoral, tempat otot deltoid melekat pada bagian depan atas humerus, berkembang dengan baik.[1] Humerusnya berbeda dari milik terizinosaurus lainnya, yang mana lurus bukannya berbentuk sigmoid dan tidak memuai atau membelok ke depan di ujung atasnya. Humerusnya juga tidak memuai di bagian tengah, dan entepikondilusnya tidak berkembang dengan baik. Ketiadaan ciri-ciri ini lebih mirip dengan ornitomimosaurus dan troodontid daripada terizinosaurus lainnya.[4] Radiusnya juga masif—sekitar 60 persen dari panjang humerus—dengan batang yang lurus. Ulnanya lebih tebal dari radius dan sedikit lebih panjang—sekitar 70 persen dari panjang humerus—dan sedikit terpuntir di sepanjang sumbu tengahnya. Tangannya bersifat tridaktil (berjari tiga). Tulang falang jari-jarinya pipih dari atas ke bawah dan depresi artikular di sisi-sisinya tidak terlalu berkembang. Falang pertama dari jari pertama berukuran panjang dan tipis sedangkan falang pertama dan kedua dari jari kedua berukuran pendek. Ungual dari jari ketiga agak lebih panjang dari falang kedua dan cukup pipih dari atas ke bawah, yang mana ini mungkin merupakan ciri unik dari Segnosaurus. Ungual ini melengkung tajam, sangat runcing, dan pipih dari sisi ke sisi. Tuberkel bawah, tempat tendon lentur melekat pada ungual, berukuran tebal dan kokoh.[1][4][5][14]

Rekonstruksi pelvis holotipe dalam pandangan sisi kiri dan metatarsus dalam pandangan atas

Pelvis Segnosaurus berukuran kukuh dan memiliki cuping yang mengarah tajam ke samping di bagian depan. Pelvisnya memendek di bagian depan, sebuah ciri yang ditemukan di antara teropoda mirip burung namun tidak umum di antara teropoda secara keseluruhan.[1] Tulang pubis mengarah ke belakang dan ke bawah sejajar dengan iskium; orientasi tulang pubis ke belakang ini dikenal sebagai kondisi opistopubik. Ciri ini hanya diketahui dari burung dan kerabat selurosauria terdekat mereka, sementara dinosaurus teropoda lainnya memiliki tulang pubis yang mengarah ke depan.[15][14] Tulang pubis memanjang, pipih ke samping, dan memiliki tonjolan elipsoid atau "sepatu bot" di bagian depan ujung bawahnya.[5][14] Pelvisnya berbeda dari milik terizinosaurus lain dalam hal tepi atas iliumnya memiliki tonjolan yang nyata di sisi bawah dan prosesus penonjolan ke belakang iskiumnya sangat ekstensif, mencakup hampir 50 persen dari panjang depan-ke-belakang prosesus obturator. Beberapa ciri pelvis mirip dengan milik Nothronychus, khususnya pada iskium, namun tidak pasti apakah kesamaan ini disebabkan oleh fakta bahwa mereka memiliki nenek moyang yang sama tanpa menyertakan terizinosaurid turunan lainnya, atau karena mereka mempertahankan ciri basal yang telah hilang pada kerabat lainnya. Iskium Segnosaurus berbeda dari milik Nothronychus karena ia memiliki prosesus obturator yang hampir berbentuk persegi panjang dan foramen obturator yang hampir melingkar. Pelvis tersebut berbeda dari milik Enigmosaurus karena prosesus obturatornya yang dalam tidak menyatu dengan pasangannya di bagian tengah, karena sepatu bot pubisnya yang tidak menyatu, dan karena bagian bawah batang pubisnya lebar dari depan ke belakang. Segnosaurus berbeda dari Nothronychus maupun Enigmosaurus dengan memiliki fosa brevis yang dalam (sebuah alur tempat bermulanya otot caudofemoralis brevis pada ekor) dan karena sepatu bot pubisnya tidak memiliki proyeksi ke arah belakang yang berkembang dengan baik.[4]

Femurnya lurus dengan penampang melintang berbentuk oval dan memiliki panjang 840 mm (33 in). Kepala femur ditempatkan pada "leher" yang panjang dan kondilus bawahnya terdefinisi dengan baik. Tibia berbentuk lurus, sedikit lebih pendek dari femur, dan terpuntir di sepanjang sumbunya. Fibula berukuran panjang dan menyempit ke arah ujung bawahnya. Metatarsus kaki berukuran pendek, masif, dan terdiri atas lima tulang—empat di antaranya berfungsi sebagai elemen penopang dan berujung pada empat jari kaki. Kaki yang secara fungsional bersifat tetradaktil (berjari empat) merupakan ciri unik bagi terizinosaurus turunan; terizinosaurus basal dan semua teropoda lainnya memiliki kaki tridaktil dengan jari pertama berukuran pendek dan tidak menyentuh tanah. Secara eksternal, metatarsus mirip dengan, meskipun secara proporsional lebih besar dari, milik prosauropoda, sebuah tingkatan evolusioner awal dari sauropodomorfa. Epifisis pada metatarsal atas mengalami hipertrofi (membesar), yang merupakan ciri khas dari genus ini. Jari pertama lebih pendek daripada yang lain tetapi memiliki kepentingan fungsional yang sama; jari kedua dan ketiga sama panjangnya sedangkan jari keempat adalah yang paling tipis. Ungual jari kakinya kokoh, melengkung tajam, pipih di sisinya, dan lebih runcing daripada milik prosauropoda. Tuberkel bawah tempat ligamen fleksor melekat berukuran kokoh. Meskipun ketiadaan kompresi yang kuat pada ungual jari kaki membedakan Segnosaurus dari Erlikosaurus yang berasal dari formasi yang sama, kurangnya kompresi ini lazim ditemukan di antara terizinosaurus sehingga tidak menjadikannya unik bagi Segnosaurus.[1][4][5] Vertebra servikal bersifat platikoel dan memiliki sentra (badan) yang besar dan masif, serta lengkung saraf yang rendah. Sakrum terdiri atas enam vertebra yang menyatu kuat; sentra dari vertebra-vertebra ini melebar dan relatif memanjang, dan setiap sentrum sedikit lebih panjang daripada lebarnya. Duri saraf di sini tidak terlalu panjang tetapi melampaui ketinggian ilium. Vertebra kaudal (ekor) yang paling dekat dengan tubuh berukuran masif, tinggi, dan agak pipih dari sisi ke sisi. Lengkung sarafnya rendah dengan kanalis neuralis yang kecil. Vertebra kaudal yang lebih dekat ke ujung ekor bersifat platikoel dan memiliki sentra yang pendek serta masif. Prosesus transversus pada vertebra kaudal dan tulang rusuk berukuran kokoh dan memanjang.[1][5]

Klasifikasi

Tulang tengkorak dan kaki Erlikosaurus, yang bersama dengan Segnosaurus (keduanya dari Mongolia) menjadi dasar bagi infraordo baru Segnosauria; kelompok ini sekarang merupakan sinonim junior dari Therizinosauria.

Segnosaurus dan kerabatnya, yang kini dikenali sebagai terizinosaurus ("reptil sabit"), telah lama dianggap sebagai kelompok yang penuh teka-teki. Kombinasi mosaik dari ciri-ciri mereka yang menyerupai berbagai kelompok dinosaurus yang berbeda dan kelangkaan fosil mereka berujung pada kontroversi mengenai kekerabatan evolusioner mereka selama beberapa dekade setelah penemuan awal mereka (elemen tungkai depan Therizinosaurus sendiri pada awalnya diidentifikasi sebagai milik penyu raksasa saat dideskripsikan pada tahun 1954).[16][17][14] Pada tahun 1979, Perle mencatat bahwa fosil Segnosaurus kemungkinan mewakili famili dinosaurus yang baru, yang ia namai Segnosauridae, dengan Segnosaurus sebagai genus tipe dan satu-satunya anggota. Ia secara tentatif mengklasifikasikan Segnosauridae sebagai teropoda, yang secara tradisional dianggap sebagai dinosaurus "pemakan daging", dengan menunjuk pada kesamaan pada mandibula dan gigi depannya. Dengan menggunakan ciri-ciri humerus dan cakar tangannya, ia membedakan Segnosauridae dari famili teropoda Deinocheiridae dan Therizinosauridae, yang pada saat itu hanya diketahui dari genus Deinocheirus dan Therizinosaurus secara berurutan, yang utamanya diwakili oleh tungkai depan berukuran besar yang ditemukan di Mongolia.[1] Kemudian pada tahun 1979, Barsbold dan Perle menemukan bahwa ciri panggul dari segnosaurid dan dromaeosaurid sangat berbeda dari teropoda "sejati" sehingga mereka harus dipisahkan ke dalam tiga taksa dengan tingkat yang sama, kemungkinan pada tingkat infraordo di dalam Saurischia, salah satu dari dua divisi utama dinosaurus—yang lainnya adalah Ornithischia.[18]

Pada tahun 1980, Barsbold dan Perle menamai infraordo teropoda baru Segnosauria, yang hanya berisi Segnosauridae. Dalam artikel yang sama, mereka menamai genus baru Erlikosaurus (diketahui dari tengkorak yang terawetkan dengan baik dan sebagian kerangka)—yang secara tentatif mereka anggap sebagai segnosaurid—dan melaporkan sebagian panggul dari segnosaurian yang belum teridentifikasi, yang mana keduanya berasal dari formasi yang sama dengan Segnosaurus. Spesimen-spesimen tersebut memberikan data yang relatif lengkap mengenai kelompok ini; mereka disatukan oleh pelvis opistopubik, mandibula yang ramping, dan bagian depan rahang yang tidak bergigi. Barsbold dan Perle menyatakan bahwa, meskipun beberapa ciri mereka menyerupai milik ornitiskia dan sauropoda, kesamaan ini hanya bersifat dangkal dan berbeda saat diperiksa secara rinci. Meskipun mereka pada dasarnya berbeda dari teropoda lain—mungkin karena berpisah dari mereka relatif lebih awal—dan memerlukan penetapan infraordo baru, mereka memang menunjukkan kesamaan dengan teropoda. Karena spesimen Erlikosaurus tidak memiliki pelvis, para penulis tidak yakin bahwa segnosaurian yang belum teridentifikasi itu dapat dimasukkan ke genus yang sama, yang mana dalam hal ini mereka akan menganggapnya sebagai bagian dari famili terpisah.[5] Meskipun Erlikosaurus sulit untuk dibandingkan secara langsung dengan Segnosaurus karena sisa-sisanya yang tidak lengkap, Perle menyatakan pada tahun 1981 bahwa tidak ada pembenaran untuk memisahkannya ke dalam famili lain.[19]

Therizinosaurus, terizinosaurus pertama yang diketahui, pada awalnya hanya diketahui dari tulang tungkai depan dari Mongolia (cetakan replika ditampilkan di sini, di Museum Dinosaurus Aathal), yang menimbulkan kebingungan tentang kekerabatannya dengan teropoda lain.

 

Pada tahun 1982, Perle melaporkan penemuan fragmen tungkai belakang yang mirip dengan milik Segnosaurus dan menetapkannya sebagai Therizinosaurus, yang tungkai depannya telah ditemukan di lokasi yang hampir sama. Ia menyimpulkan bahwa Therizinosauridae, Deinocheiridae, dan Segnosauridae, yang semuanya memiliki tungkai depan yang membesar, mewakili kelompok taksonomi yang sama. Segnosaurus dan Therizinosaurus sangatlah mirip, yang membuat Perle mengusulkan bahwa mereka berada dalam satu famili tanpa menyertakan Deinocheiridae (saat ini, Deinocheirus dikenali sebagai seekor ornitomimosaurus).[20][21] Barsbold mempertahankan Segnosaurus dan Erlikosaurus dalam famili Segnosauridae pada tahun 1983 dan menamai genus baru Enigmosaurus berdasarkan panggul segnosaurian yang sebelumnya belum teridentifikasi. Struktur pelvis Erlikosaurus tidak diketahui tetapi Barsbold menganggap tidak mungkin panggul Enigmosaurus adalah miliknya karena Erlikosaurus dan Segnosaurus sangat mirip dalam aspek lain sementara panggul Enigmosaurus sangat berbeda dari milik Segnosaurus. Barsbold menemukan bahwa segnosaurid sangat ganjil dibandingkan dengan teropoda yang lebih khas sehingga mereka bisa saja merupakan penyimpangan yang sangat signifikan dalam evolusi teropoda, atau kemungkinan berada di luar kelompok tersebut; bagaimanapun juga ia tetap mempertahankan mereka di dalam Theropoda.[3] Kemudian pada tahun 1983, Barsbold menyatakan bahwa pelvis segnosaurian menyimpang secara signifikan dari norma teropoda dan menemukan bahwa konfigurasi ilium mereka secara umum mirip dengan milik sauropoda.[22]

Rekonstruksi lawas dari Erlikosaurus yang kuadrupedal (berkaki empat) dan mirip prosauropoda. "Segnosaurus" sering digambarkan dengan cara seperti ini hingga mereka secara definitif diidentifikasi sebagai teropoda.

Gregory S. Paul menyimpulkan pada tahun 1984 bahwa segnosaurus tidak memiliki ciri teropoda melainkan merupakan prosauropoda dari zaman Kapur yang sintas hingga akhir dengan adaptasi yang mirip dengan ornitiskia. Ia menemukan bahwa segnosaurus mirip dengan prosauropoda dalam morfologi moncong, mandibula, dan kaki belakangnya; mirip dengan ornitiskia pada pipi, langit-langit mulut, pubis, dan pergelangan kakinya; dan mirip dengan dinosaurus awal dalam hal lainnya. Ia mengusulkan bahwa ornitiskia merupakan keturunan dari prosauropoda dan bahwa segnosaurus merupakan peninggalan perantara dari transisi ini, yang diperkirakan terjadi selama periode Trias. Dengan cara ini, ia menganggap segnosaurian memiliki posisi yang sebanding dengan dinosaurus herbivora pada umumnya, seperti halnya posisi monotremata terhadap mamalia. Ia menganggapnya tidak mungkin tetapi tidak menyingkirkan kemungkinan bahwa segnosaurus dapat berasal dari teropoda atau bahwa segnosaurus, prosauropoda, dan ornitiskia masing-masing berevolusi secara independen dari dinosaurus awal.[23] David B. Norman menganggap gagasan Paul kontroversial dan "pasti akan memicu banyak perdebatan" pada tahun 1985.[24] Pada tahun 1988, Paul bersikeras bahwa segnosaurus merupakan prosauropoda mirip ornitiskia yang sintas hingga akhir dan mengusulkan identitas segnosaurian bagi Therizinosaurus. Ia juga menempatkan segnosauria di dalam Phytodinosauria, sebuah superordo yang diciptakan Robert Bakker pada tahun 1985 untuk mewadahi semua dinosaurus pemakan tumbuhan.[25] Dalam studi tahun 1986 mengenai interrelasi dinosaurus sauriskia, Jacques Gauthier menyimpulkan bahwa segnosaurus merupakan prosauropoda. Meskipun ia mengakui bahwa mereka memiliki kesamaan dengan ornitiskia dan teropoda, ia mengusulkan bahwa ciri-ciri ini telah berevolusi secara independen.[26] Dalam abstrak konferensi tahun 1989 mengenai interrelasi sauropodomorfa, Paul Sereno juga menganggap segnosaurus sebagai prosauropoda, berdasarkan ciri tengkoraknya.[27]

Rekonstruksi kerangka Alxasaurus dari Tiongkok di Museum Royal Tyrrell, yang kelengkapannya memastikan status terizinosaurus sebagai teropoda

Dalam sebuah artikel ulasan tahun 1990, Barsbold dan Teresa Maryańska mendapati bahwa Segnosauria merupakan kelompok sauriskia yang langka dan menyimpang dalam posisi yang belum terpecahkan di antara sauropodomorfa dan teropoda, dan mungkin lebih dekat dengan kelompok yang pertama. Maka dari itu, mereka mendaftarkannya sebagai Saurischia sedis mutabilis (posisinya dapat berubah). Mereka setuju bahwa tungkai belakang yang ditetapkan sebagai Therizinosaurus pada tahun 1982 merupakan milik segnosaurian tetapi tidak menganggap hal ini sebagai pembenaran yang cukup bagi Therizinosaurus itu sendiri sebagai seekor segnosaurus karena hewan tersebut hanya diketahui dari tungkai depannya.[28] Pada tahun 1993, Dale A. Russell dan Dong Zhi-Ming mendeskripsikan genus baru Alxasaurus dari Tiongkok; pada saat itu, ini merupakan teropoda besar terlengkap dari tempat dan waktunya. Meskipun Alxasaurus mirip dalam beberapa aspek dengan prosauropoda, detail morfologi tungkainya menghubungkannya dengan Therizinosaurus dan segnosaurus. Karena tungkai depan dan belakangnya terawetkan, Alxasaurus menunjukkan bahwa penetapan tungkai belakang segnosaurian ke Therizinosaurus oleh Perle kemungkinan besar sudah tepat. Russell dan Dong, oleh karena itu, mengusulkan bahwa Segnosauridae merupakan sinonim junior dari nama Therizinosauridae yang lebih tua, dan bahwa Alxasaurus adalah perwakilan terlengkap yang diketahui sejauh ini. Mereka juga menamai tingkat taksonomi yang lebih tinggi Therizinosauroidea untuk menampung Alxasaurus dan Therizinosauridae karena genus baru ini agak berbeda dari kerabatnya. Mereka menyimpulkan bahwa terizinosaurus merupakan teropoda tetanura, yang berkerabat paling dekat dengan ornitomimid, troodontid, dan oviraptorid, yang mereka tempatkan bersama-sama dalam kelompok Oviraptorosauria (karena mereka mendapati Maniraptora—pengelompokan konvensional taksa-taksa tersebut—tidak valid, dan taksonomi tingkat tinggi teropoda saat itu sedang berubah-ubah).[29][30]

Sebagian tungkai depan terizinosaurus basal Beipiaosaurus dengan jejak struktur mirip bulu, Museum Paleozoologi Tiongkok

Perle dan rekan penulisnya dalam sebuah deskripsi ulang tengkorak Erlikosaurus' pada tahun 1994 menerima sinonim dari Segnosauridae dengan Therizinosauridae dan mereka menganggap terizinosaurus merupakan bagian dari teropoda maniraptora, kelompok yang juga mencakup burung modern (karena mereka mendapati Maniraptora sebagai takson yang valid melalui analisis mereka). Mereka juga membahas hipotesis alternatif sebelumnya mengenai kekerabatan terizinosaurus dan memaparkan kekeliruan pada hipotesis-hipotesis tersebut.[31] Pada tahun 1995, Lev A. Nessov menolak gagasan bahwa terizinosaurus adalah teropoda; ia menganggap mereka sebagai kelompok tersendiri di dalam Saurischia.[32] Pada tahun 1996, Thomas R. Holtz Jr. mendapati terizinosaurus mengelompok dengan oviraptorosaurus dalam sebuah analisis filogenetik teropoda selurosauria.[33] Russell menciptakan nama Therizinosauria untuk kelompok yang lebih luas pada tahun 1997.[30] Pada tahun 1999, Xing Xu dan rekan-rekannya mendeskripsikan Beipiaosaurus, terizinosaurus kecil dan basal dari Tiongkok, yang memastikan bahwa kelompok tersebut termasuk ke dalam teropoda selurosauria, dan bahwa kesamaan dengan prosauropoda telah berevolusi secara independen. Mereka mempublikasikan kladogram pertama yang menunjukkan kekerabatan evolusioner Therizinosauria dan membuktikan bahwa Beipiaosaurus mempertahankan ciri-ciri dari teropoda dan selurosauria yang lebih basal, yang menghubungkan mereka dengan terizinosaurus. Terawetkannya struktur menyerupai bulu pada Beipiaosaurus juga menunjukkan bahwa ciri ini tersebar lebih luas di antara teropoda daripada yang diperkirakan sebelumnya.[12]

Pada awal abad ke-21, lebih banyak lagi taksa terizinosaurus yang telah ditemukan—termasuk beberapa dari luar Asia—yang pertama adalah Nothronychus dari Amerika Utara pada tahun 2001. Taksa basal yang membantu memperjelas evolusi awal kelompok ini, seperti Falcarius pada tahun 2005, juga telah ditemukan. Terizinosaurus tidak lagi dianggap sebagai dinosaurus yang langka atau menyimpang melainkan lebih beragam dalam ciri-cirinya—termasuk ukurannya—daripada yang diperkirakan sebelumnya dan klasifikasinya sebagai teropoda maniraptora telah diterima secara umum.[34][35][36] Penempatan Therizinosauria di dalam Maniraptora masih belum jelas; pada tahun 2017, Alan H. Turner dan rekan-rekannya mendapati mereka mengelompok dengan oviraptorosaurus sementara pada tahun 2009 Zanno dan rekan-rekannya mendapati mereka sebagai klad paling basal di dalam Maniraptora, yang diapit oleh Ornithomimosauria dan Alvarezsauridae.[37][38] Terlepas dari adanya materi fosil tambahan, interrelasi di dalam kelompok ini juga masih belum pasti hingga tahun 2010, ketika Zanno melakukan analisis filogenetik yang paling rinci pada Therizinosauria hingga saat itu. Ia menyebutkan ketidakmampuan untuk diakses, kerusakan, hilangnya spesimen holotipe yang potensial, kelangkaan sisa-sisa tengkorak, dan spesimen yang terfragmentasi dengan sedikit elemen yang tumpang tindih sebagai kendala paling signifikan untuk memecahkan kekerabatan evolusioner di dalam kelompok tersebut. Posisi Segnosaurus dan beberapa terizinosaurid Asia lainnya dipengaruhi oleh faktor-faktor ini; Zanno menyatakan spesimen yang terawetkan dengan lebih baik dan penemuan kembali elemen yang hilang akan sangat diperlukan. Zanno juga merevisi Therizinosauroidea dengan mengecualikan Falcarius dan mempertahankannya dalam klad Therizinosauria yang lebih luas, yang menjadi sinonim senior dari Segnosauria.[4] Hingga tahun 2015, Segnosaurus tetap menjadi salah satu terizinosaurus yang paling banyak diketahui, menurut Christophe Hendrickx dan rekan-rekannya.[13]

Kladogram berikut ini menunjukkan kekerabatan di dalam Therizinosauria menurut sebuah studi tahun 2013 oleh Hanyong Pu dan rekan-rekannya, yang didasarkan pada analisis Zanno tahun 2010, dengan penambahan genus basal Jianchangosaurus: [39]

Therizinosauria

Paleobiogeografi

Elemen yang diketahui dari berbagai terizinosaurus ditampilkan sesuai skala, dengan Segnosaurus di bagian tengah atas

Terizinosaurus pasti yang paling basal adalah Falcarius dari zaman Kapur Awal di Amerika Utara; hewan ini menunjukkan bahwa pelvis dan gigi adalah ciri-ciri pertama yang termodifikasi dari denah tubuh maniraptora yang lebih umum pada terizinosaurus, yang kemungkinan mencerminkan transisi mereka dari karnivora ke herbivora.[36][40] Terizinosaurus utamanya diketahui dari zaman Kapur di Asia dan Amerika Utara, dan kemungkinan sisa-sisa dari zaman dan tempat lain masih kontroversial. Karena terizinosaurus diketahui pernah hidup di benua super Laurasia (yang terdiri dari wilayah yang sekarang menjadi Amerika Utara, Eropa, dan Asia), Zanno mengusulkan dua skenario untuk distribusi paleobiogeografi mereka pada tahun 2010. Salah satu kemungkinannya adalah mereka menyebar melalui vikariansi, yang mana terizinosaurus telah ada di wilayah yang menjadi Asia dan Amerika Utara sebelum pemekaran yang memisahkan wilayah-wilayah tersebut pada zaman Trias Akhir. Kemungkinan lainnya adalah terizinosaurus basal menyebar antara Asia dan Amerika Utara melalui Eropa setelah peristiwa pemekaran tersebut tetapi sebelum zaman Barremium pertengahan; antara 132 dan 138 juta tahun yang lalu, sebuah jembatan darat sementara menghubungkan Amerika Utara dan Eropa, yang setelahnya daratan tersebut kembali terisolasi satu sama lain, yang menjelaskan mengapa terizinosaurus basal Beipiaosaurus dari Asia dan Falcarius dari Amerika Utara memiliki morfologi yang sangat menyimpang satu sama lain, meskipun hidup pada zaman yang sama. Kehadiran terizinosaurid turunan Nothronychus, yang berkerabat paling dekat dengan genus-genus dari Asia, di Amerika Utara selama tahap Turonium pada awal Kapur Akhir juga menunjukkan adanya kemungkinan pertukaran fauna antara Amerika Utara dan Asia melalui jembatan darat pada akhir zaman Kapur Awal sebelum peristiwa tersebut (selama tahap Aptium/Albium), yang juga terlihat pada beberapa kelompok dinosaurus lainnya.[4]

Paleobiologi

Rekonstruksi kerangka terizinosaurus Amerika Utara Nothronychus (besar) dan Falcarius, dalam postur bipedal modern, Museum Sejarah Alam Utah

Pada tahun 1979 dan 1981, Barsbold dan Perle menyatakan bahwa metatarsus yang pendek dan masif serta jari-jari kaki yang sangat besar dan melebar menunjukkan bahwa Segnosaurus beserta kerabatnya tidak beradaptasi untuk pergerakan cepat, mungkin karena gaya hidup mereka tidak mengharuskannya; Barsbold dan Perle mengusulkan bahwa mereka mungkin bersifat amfibi (semiakuatik).[18][19] Barsbold dan Maryańska sepakat pada tahun 1990 bahwa kaki yang pendek dan lebar serta batang tubuh yang besar dari kelompok ini menunjukkan bahwa mereka adalah hewan yang bergerak lambat.[28] Paul menggambarkan kerangka "segnosaurus" yang mirip prosauropoda (gabungan dari berbagai genus) dalam postur kuadrupedal pada tahun 1988.[25] Berdasarkan sisa-sisa Alxasaurus yang lebih lengkap dan artikulasi tulang belakangnya, Russell menyimpulkan pada tahun 1993 bahwa rekonstruksi kerangka yang dibuat Paul tidak akurat dan bahwa lengan terizinosaurus terangkat tidak menyentuh tanah.[41] Pada tahun 1995, Nessov mengusulkan bahwa cakar terizinosaurus yang memanjang digunakan untuk pertahanan melawan predator dan bahwa anak-anak mereka mungkin menggunakan cakarnya untuk pergerakan arboreal di sepanjang batang pohon dan di kanopi pohon dengan cara yang mirip seperti kukang (sloth).[32]

Dalam sebuah studi tahun 2012 mengenai anatomi endokranial dari Erlikosaurus dan terizinosaurus lain yang tempurung otaknya terawetkan, Stephan Lautenschlager dan rekan-rekannya menemukan bahwa dinosaurus ini memiliki indera penciuman, pendengaran, dan keseimbangan yang berkembang dengan baik. Kedua indera yang pertama disebutkan mungkin berperan dalam mencari makan, menghindari predator, dan perilaku sosial. Indera-indera ini juga berkembang dengan baik pada selurosauria yang lebih awal, sehingga terizinosaurus mungkin mewarisi sifat-sifat ini dari nenek moyang karnivornya dan menggunakannya untuk tujuan diet yang berbeda.[42] Dalam studi tahun 2014 mengenai fungsi cakar tangan terizinosaurus, Lautenschlager menemukan bahwa cakar ini tidak digunakan untuk menggali, karena penggalian seharusnya dilakukan dengan cakar kaki, karena sama seperti maniraptora lainnya, bulu di tungkai depan akan mengganggu fungsi ini. Ia tidak dapat memastikan maupun menyingkirkan kemungkinan bahwa cakar tangan tersebut digunakan untuk pertahanan, pertarungan, stabilisasi dengan menggenggam batang pohon saat meramban di tempat tinggi, peragaan seksual, atau mencengkeram pasangan saat kopulasi. Ia menyingkirkan sebagian besar kemungkinan bahwa mereka menggali liang, dikarenakan ukurannya.[43]

Sarang yang dikaitkan dengan terizinosaurus, Museum Fosil Dinosaurland

Telur dinosaurus dengan embrio bertipe Dendroolithidae dari Formasi Nanchao di Tiongkok diidentifikasi sebagai milik terizinosaurus dan dideskripsikan oleh Martin Kundrát dan rekan-rekannya pada tahun 2007. Perkembangan embrio tersebut dan fakta bahwa tidak ada individu dewasa yang ditemukan berasosiasi dengan sarang-sarang tersebut mengindikasikan bahwa tukik terizinosaurus bersifat presoksial (mampu bergerak sejak lahir) dan dapat meninggalkan sarangnya untuk mencari makan sendiri, terlepas dari induknya.[44][14] Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2013, Yoshitsugu Kobayashi dan rekan-rekannya melaporkan sebuah tempat bersarang dinosaurus teropoda dari Formasi Javkhlant di Mongolia yang berisi setidaknya 17 kelompok telur (clutch) dalam area seluas 22 x 52 meter ([convert: unit tak dikenal]). Tiap kelompok tersebut berisi delapan telur bulat dengan permukaan kasar; telur-telur itu saling bersentuhan dan tersusun dalam struktur melingkar tanpa bukaan di bagian tengahnya. Para peneliti mengidentifikasi telur-telur tersebut sebagai dendroolitid, dan oleh karenanya merupakan milik terizinosaurian. Meskipun terizinosaurus tidak diketahui keberadaannya dari formasi ini, formasi tersebut menindih Formasi Bayan Shireh tempat Segnosaurus, Erlikosaurus, dan Enigmosaurus ditemukan. Kelompok-kelompok telur ganda tersebut menunjukkan bahwa beberapa terizinosaurus bersarang dalam koloni seperti hadrosaurus, prosauropoda, titanosaurus, dan burung. Telur-telur itu ditemukan dalam satu lapisan stratigrafi, yang menunjukkan bahwa dinosaurus tersebut bersarang di situs tersebut pada satu waktu saja dan tidak menunjukkan kesetiaan situs (selalu kembali ke situs yang sama untuk berkembang biak).[45]

Makanan dan cara makan

Paruh kanan mandibula holotipe ditampilkan dari sisi dalam (A), atas (C), dan bawah (D), serta paruh kiri ditampilkan dari sisi dalam (B), dibandingkan dengan mandibula terizinosaurus lainnya (dengan skala di kanan bawah)

Ciri-ciri terizinosaurus yang tidak biasa telah memunculkan beberapa interpretasi tentang perilaku makannya; tidak ada bukti langsung mengenai makanannya, seperti isi perut maupun jejak aktivitas makan. Pada tahun 1970, Anatoly K. Rozhdestvensky mengusulkan bahwa Therizinosaurus—satu-satunya anggota kelompok yang diketahui pada saat itu—menggunakan cakar besarnya untuk membuka sarang rayap atau mengumpulkan buah dari pohon.[14] Barsbold dan Perle menunjukkan pada tahun 1979 dan 1980 bahwa ciri-ciri khas mereka mungkin mencerminkan arah evolusi yang berbeda daripada teropoda yang lebih umum, yang mana banyak di antaranya dianggap sebagai predator aktif yang efektif. Rahangnya yang halus, gigi dan paruh yang kecil dan lemah, serta kaki yang pendek dan padat menunjukkan bahwa mereka kemungkinan tidak menggunakan persenjataan seperti teropoda lain untuk mendapatkan makanan melainkan dapat memangsa ikan.[18][5] Pada tahun 1983, Barsbold menyatakan bahwa paruh tanduk di bagian depan rahang dan gigi yang lemah di bagian belakang merupakan ciri umum di antara dinosaurus herbivora namun tidak pada teropoda karnivora, dan ia berspekulasi bahwa ini mungkin menandakan segnosaurus telah beralih ke pola makan herbivora.[3] Pada tahun 1984, Paul mengusulkan bahwa mereka merupakan herbivora karena kesamaan tengkoraknya dengan prosauropoda dan dinosaurus ornitiskia, yang meliputi paruh tanduk, barisan gigi yang menjorok ke dalam, dan sebuah rak di sisi rahang yang menandakan adanya pipi. Seperti ornitiskia, oleh karenanya mereka mampu memotong, memanipulasi, dan mengunyah tumbuhan dengan cara yang lebih canggih. Ia juga mengusulkan bahwa ilium di panggulnya memiliki bilah yang melebar ke samping di bagian depan yang mirip dengan milik sauropoda untuk menopang usus besar yang digunakan untuk memfermentasi dan memproses makanan.[23] Norman pada tahun 1985 menyatakan kemungkinan bahwa Segnosaurus merupakan pemakan ikan akuatik dapat menjelaskan gigi-giginya yang kecil dan runcing serta kakinya yang lebar dan mungkin berselaput, namun menganggap misterius alasan mengapa hewan itu memiliki paruh tanduk.[24]

Rekonstruksi yang menunjukkan area luas di belakang kaki yang disebabkan oleh tulang pubis yang mengarah ke belakang; terizinosaurus mungkin "duduk" di atas panggulnya saat makan

Pada tahun 1993, Russell dan Dong menganggap kepala yang berukuran kecil, paruh yang tumpul, dan berat tubuh yang besar dari terizinosaurus sejalan dengan pola makan herbivora.[29] Pada tahun 1993 dan 1997, Russell mengusulkan bahwa terizinosaurus kemungkinan akan "duduk" di atas panggulnya dan menopang tubuhnya di atas tungkai belakangnya sembari menggunakan lengan panjang, cakar, dan lehernya yang fleksibel untuk meraih dedaunan dari pohon dan semak dengan paruhnya. Mereka bahkan bisa mencapai tempat yang lebih tinggi saat berdiri dan meramban secara bipedal. Hal ini sejajar dengan cara beberapa mamalia herbivora menggunakan tungkai depannya untuk memanipulasi dedaunan; Russell menganggap hewan yang telah punah seperti kalikoterium dan kukang tanah, serta gorila, berevolusi konvergen secara adaptif dengan terizinosaurus. Karena sisa-sisa terizinosaurus sering ditemukan pada endapan sedimen di lingkungan sungai dan danau, Russell menyatakan bahwa mereka mungkin meramban semak dan pohon riparian.[30][41] Berdasarkan kumpulan fosil di Formasi Bissekty di Uzbekistan, Nessov pada tahun 1995 mengusulkan bahwa terizinosaurus mungkin merupakan bagian dari ekosistem akuatiknya yang kaya nutrisi, meskipun mungkin secara tidak langsung, dengan memakan tawon yang juga memakan bangkai vertebrata akuatik. Ia menganggap hal ini sejalan dengan usulan Rozhdestvensky bahwa terizinosaurus mungkin memakan serangga sosial.[32] Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2006, Sara Burch mempresentasikan perkiraan jangkauan gerak lengan terizinosaurus Neimongosaurus dan menyimpulkan bahwa gerakan keseluruhan pada sendi glenoid-humerus di bahu kira-kira melingkar, dan mengarah ke samping serta sedikit ke bawah, yang menyimpang dari jangkauan gerak teropoda lain yang lebih oval, mengarah ke belakang dan ke bawah. Kemampuan untuk merentangkan lengannya jauh ke depan ini mungkin telah membantu terizinosaurus menjangkau dan menggenggam dedaunan.[46]

Pada tahun 2009, Zanno dan rekan-rekannya menyatakan bahwa terizinosaurus merupakan kandidat yang paling banyak dianggap sebagai herbivora di antara teropoda dan membuat daftar mengenai ciri-ciri yang berkaitan dengan pola makan ini. Ciri-ciri tersebut mencakup gerigi kasar yang kecil dan tersusun rapat; gigi berbentuk lanset (seperti tombak) dengan tingkat pergantian yang rendah; paruh di bagian depan rahang; barisan gigi yang menjorok ke dalam yang mengisyaratkan adanya pipi berdaging; leher yang memanjang; tengkorak yang kecil; kapasitas usus yang sangat besar seperti yang ditunjukkan oleh keliling tulang rusuk di batang tubuh dan prosesus ilium yang melebar ke luar; serta hilangnya adaptasi kursorial (terkait dengan lari) pada tungkai belakang, termasuk perkembangan kaki yang secara fungsional tetradaktil. Zanno dan rekan-rekannya menemukan bahwa klad-klad di dasar Maniraptora—Ornithomimosauria, Therizinosauria, dan Oviraptorosauria—memiliki bukti langsung maupun morfologis yang menunjukkan pola makan herbivora, yang berarti pola makan ini bisa saja berevolusi secara independen berkali-kali pada teropoda selurosauria atau bahwa kondisi primitif dari kelompok ini setidaknya merupakan herbivora fakultatif dengan pola makan karnivora yang baru muncul pada maniraptora turunan.[38] Zanno dan Peter J. Makovicky menemukan pada tahun 2011 bahwa terizinosaurus dan beberapa kelompok dinosaurus herbivora lain yang memiliki paruh dan mempertahankan gigi tidak dapat kehilangan gigi mereka sepenuhnya karena mereka tidak memiliki empedal dan membutuhkan gigi untuk memproses makanan, dan bahwa pola makan folivor (berbasis daun) tinggi serat dari terizinosaurus serta arkosauria lainnya mungkin juga telah menghalangi evolusi paruh yang lengkap.[47] Lautenschlager pada tahun 2014 mendapati bahwa tangan terizinosaurus pastinya mampu memperluas jangkauan hewan tersebut ke titik yang tidak dapat dijangkau oleh kepala jika tangan itu digunakan untuk meramban dan menarik turun vegetasi. Akan tetapi, pada genus-genus di mana elemen leher dan tungkai depan terawetkan, lehernya sama panjang atau lebih panjang dari tungkai depan, sehingga menarik vegetasi hanya akan masuk akal jika bagian bawah dahan yang panjang ditarik ke bawah untuk mengakses bagian pohon yang di luar jangkauan.[43]

Gigi dentari paling belakang menunjukkan tepi pemotong ketiga (lc), yang unik bagi Segnosaurus di antara para teropoda

Zanno dan rekan-rekannya menyatakan pada tahun 2016 bahwa terizinosaurus secara umum diterima masuk ke dalam spektrum omnivora dan herbivora, dengan kecenderungan ke arah herbivora yang terintensifikasi. Meskipun berbagai ciri anatomi telah digunakan untuk mendukung gagasan ini, morfologi giginya dianggap relatif sederhana dan dengan sedikit spesialisasi unik jika dibandingkan dengan dinosaurus herbivora lainnya. Beberapa modifikasi yang ada mencakup peningkatan simetri pada gigi Erlikosaurus dan pembesaran dentikel pada Segnosaurus. Zanno dan rekan-rekannya mengidentifikasi ciri-ciri baru yang kompleks pada gigi dentari Segnosaurus, termasuk keberadaan karina tambahan dan karina yang terlipat dengan tepi depan bergerigi, yang menunjukkan bahwa Segnosaurus memiliki tingkat pemrosesan makanan di mulut yang lebih tinggi daripada terizinosaurus lainnya. Ciri-ciri ini secara bersama-sama menciptakan permukaan penghancur yang kasar di dekat dasar mahkota gigi yang unik bagi Segnosaurus dan menunjukkan bahwa hewan ini mengonsumsi sumber daya makanan yang unik atau menggunakan strategi makan yang sangat terspesialisasi. Karena berbagai formasi geologi menunjukkan bukti keberadaan spesies terizinosaurus simpatrik—spesies berkerabat yang hidup di area dan waktu yang sama—ada kemungkinan bahwa pemisahan relung di antara mereka berperan penting dalam kesuksesan evolusi kelompok ini. Hal ini didukung oleh Segnosaurus dengan giginya yang sangat terspesialisasi yang hidup sezaman dengan Erlikosaurus dengan giginya yang relatif tidak mencolok, menunjukkan adanya pemisahan di antara mereka dalam memperoleh, memproses makanan, atau dalam sumber daya. Kesimpulan ini juga diperkuat oleh perbedaan mencolok pada perkiraan massa tubuh terizinosaurus simpatrik di Formasi Bayan Shireh, yang mencapai hingga 500%.[6]

Dalam studi tahun 2017 mengenai pemisahan relung pada terizinosaurus melalui simulasi digital, Lautenschlager menemukan bahwa dentari Segnosaurus mengalami salah satu magnitudo tekanan terendah selama skenario makan ekstrinsik. Segnosaurus dan Erlikosaurus terbantu oleh ujung rahang bawah dan area simfisis yang melengkung ke bawah, dan mungkin juga oleh paruhnya, yang diketahui berfungsi mengurangi tekanan dan regangan. Sebaliknya, dentari yang lebih lurus dan memanjang dari terizinosaurus basal—yang merupakan ciri khas dari nenek moyang selurosauria mereka—memiliki magnitudo tekanan dan regangan tertinggi. Gerakan kepala yang menarik ke bawah sembari mencengkeram vegetasi lebih mungkin terjadi daripada gerakan ke samping atau ke atas, meskipun perilaku tersebut akan lebih mungkin terjadi pada Segnosaurus dan Erlikosaurus yang memiliki rahang peredam tekanan. Perbedaan kekuatan gigitan relatif antara Segnosaurus dan Erlikosaurus yang simpatrik menunjukkan bahwa hewan yang pertama akan mampu memakan tumbuhan yang lebih keras, sementara ketangguhan keseluruhan dari hewan yang kedua menunjukkan fleksibilitas yang lebih besar dalam cara makannya, karena tingkat tekanan tetap rendah di seluruh simulasi makan. Lautenschlager sepakat bahwa kedua taksa tersebut beradaptasi dengan mode makan dan pemilihan makanan yang berbeda; Segnosaurus lebih beradaptasi untuk menggunakan giginya guna mendapatkan atau memproses makanan, sedangkan Erlikosaurus sebagian besar menggunakan paruhnya untuk memotong dan menggunakan otot lehernya saat mencari makan. Perbedaan ukuran antara Segnosaurus dan Erlikosaurus (yang pertama diperkirakan berbobot lebih berat daripada yang kedua) menunjukkan bahwa efek-efek ini menjadi lebih besar dan bahwa terdapat mekanisme lebih lanjut yang memisahkan sumber daya mereka, seperti perbedaan tinggi. Karena taksa terizinosaurus lainnya lebih terpisah dalam waktu dan ruang, faktor lain selain kompetisi di dalam kelompok mereka mungkin juga berkontribusi pada variasi di antara mereka, seperti adaptasi terhadap flora yang berbeda dan persaingan dengan jenis herbivora lain.[48]

Pada tahun 2018, Loredana Macaluso dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa panggul terizinosaurus terlihat unik karena batang tulang pubisnya terputar ke belakang sedangkan sepatu bot pubisnya sangat menonjol ke depan. Meskipun usus yang lebih besar yang berkaitan dengan pola makan herbivora mampu mendorong batang pubis ke belakang, mereka mengusulkan bahwa sepatu bot pubis ditahan oleh otot ventilasi yang sangat penting untuk ventilasi kurasal—pernapasan dengan kantung udara tambahan—yang menunjukkan pentingnya mode pernapasan ini. [49] Dalam studi tahun 2019 mengenai otot rahang, Ali Nabavizadeh menyimpulkan bahwa terizinosaurus utamanya merupakan pemakan ortal—yang menggerakkan rahang mereka ke atas dan ke bawah—serta mengangkat rahangnya secara isognatus di mana gigi atas dan bawah di setiap sisi saling beroklusi (bersentuhan) secara serempak. Titik awal (origo) dan titik pelekatan (insersi) dari otot rahang mereka juga menambah kekuatan saat rahang mereka mengatup.[50] David J. Button dan Zanno pada tahun 2019 menemukan bahwa dinosaurus herbivora pada dasarnya mengikuti dua mode makan yang berbeda, baik memproses makanan di dalam usus—dicirikan oleh tengkorak yang ramping dan kekuatan gigitan yang rendah—atau di mulut, yang dicirikan oleh ciri-ciri yang berkaitan dengan pemrosesan secara ekstensif. Segnosaurus, bersama dengan sauropoda diplodokoid dan titanosaurus, ornitomimosaurus deinokeirid dan ornitomimid, serta kaenagnatid, diketahui berada dalam kategori yang pertama, sedangkan Erlikosaurus lebih mirip dengan beberapa taksa sauropodomorfa dan ornitiskia, yang menunjukkan bahwa kedua terizinosaurus ini terpisah secara fungsional dan menempati relung yang berbeda.[51]

Paleolingkungan

Perbandingan ukuran dinosaurus dari Formasi Bayan Shireh (Segnosaurus kelima dari kanan, berwarna merah tua)

Fosil Segnosaurus telah ditemukan dari Formasi Bayan Shireh di Mongolia, yang telah diperkirakan berumur sekitar 102–86 juta tahun yang lalu selama tahap Cenomanium hingga Turonium pada periode Kapur Akhir, berdasarkan analisis paleomagnetik dan pengukuran U–Pb pada kalsit.[52][53] Sisa-sisa tersebut ditemukan di dalam hamparan pasir abu-abu yang tersemenkan dengan buruk yang mengandung konglomerat intraformasi, kerikil, dan batu lempung abu-abu.[28] Formasi Bayan Shireh menindih Formasi Baruunbayan dan ditindih oleh Formasi Javkhlant. Sedimen dari formasi-formasi ini diendapkan oleh sungai bermeander dan danau di sebuah dataran aluvial (daratan datar yang terdiri atas sedimen yang diendapkan oleh sungai dataran tinggi) dengan iklim semi-gersang. [54][55]

Terizinosaurus merupakan teropoda yang paling melimpah di Formasi Bayan Shireh dalam hal keanekaragaman hayati; selain Segnosaurus, anggota kelompok ini meliputi Erlikosaurus, Enigmosaurus, dan Duonychus.[55][56] Teropoda lainnya meliputi tiranosaurus Khankhuuluu, ornitomimosaurus Garudimimus, dan dromaeosaurus Achillobator.[57][58][59] Dinosaurus lainnya meliputi ankilosaurus Talarurus,[52] hadrosaurus Gobihadros,[60] sauropoda Erketu,[61] dan seratopsia Graciliceratops.[62] Telur dinosaurus, yang beberapa di antaranya diidentifikasi sebagai Dendroolithidae, serta jejak kaki dinosaurus dan krokodiliforma, juga telah ditemukan. Formasi ini khas karena keanekaragaman dan kelimpahan kura-kuranya, serta invertebrata yang meliputi ostrakoda dan moluska air tawar.[52][28][55] Formasi Bayan Shireh kemungkinan sezaman dengan Formasi Iren Dabasu di wilayah Mongolia Dalam, Tiongkok, tempat fosil terizinosaurus yang mirip dengan Segnosaurus dan Erlikosaurus juga telah ditemukan.[63]

Lihat pula

Referensi

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Perle, A. (1979). "Segnosauridae – novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii" [Segnosauridae – a new family of Theropoda from the Lower Cretaceous of Mongolia] (PDF). Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (dalam bahasa Russian). 8. Diterjemahkan oleh Siskron, C.; Welles, S. P.: 45–55. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2012-11-28. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  2. ^ Glut, D. F. (1997). Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson: McFarland & Co. hlm. 806–807. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ a b c d Barsbold, R. (1983). "Khishchnye dinosavry mela Mongoliy" [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia] (PDF). Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (dalam bahasa Russian). 19. Diterjemahkan oleh Siskron, C.; Welles, S. P.: 51–52, 76, 108–109. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2016-03-13. Diakses tanggal 2019-09-21. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  4. ^ a b c d e f g h i j Zanno, L. E. (2010). "A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)". Journal of Systematic Palaeontology. 8 (4): 507–508, 512–515, 522–524, 527, 533, 538–539. Bibcode:2010JSPal...8..503Z. doi:10.1080/14772019.2010.488045. S2CID 53405097.
  5. ^ a b c d e f g Barsbold, R.; Perle, A. (1980). "Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica. 25 (2): 187–195. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2019-09-21.
  6. ^ a b c d e f g h i j Zanno, L. E.; Tsogtbaatar, K.; Chinzorig, T.; Gates, T. A. (2016). "Specializations of the mandibular anatomy and dentition of Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)". PeerJ. 4. e1885. doi:10.7717/peerj.1885. PMC 4824891. PMID 27069815.
  7. ^ Tamura, Minoru; Okazaki, Yoshihiko; Ikegami, Naoki (1991). "Occurrence of carnosaurian and herbivorous dinosaurs from Upper Formation of Mifune Group, Japan". Memoirs of the Faculty of Education, Kumamoto University (dalam bahasa Japanese) (40): 31–45. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  8. ^ Burigo, André; Mateus, Octávio (2025). "Allosaurus europaeus (Theropoda: Allosauroidea) Revisited and Taxonomy of the Genus". Diversity. 17 (1): 29. doi:10.3390/d17010029. ISSN 1424-2818.
  9. ^ a b Paul, G.S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Edisi 2). Princeton: Princeton University Press. hlm. 162, 166–167. ISBN 978-0-691-16766-4.
  10. ^ Holtz, T. R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. hlm. 382. ISBN 978-0-375-82419-7.
  11. ^ Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2020). "The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs". Biological Reviews (dalam bahasa Inggris). 95 (6): 1759–1797. doi:10.1111/brv.12638. ISSN 1469-185X. PMID 32869488. S2CID 221404013.
  12. ^ a b Xu, X.; Tang, Z.; Wang, X. (1999). "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China". Nature. 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999Natur.399..350X. doi:10.1038/20670. S2CID 204993327.
  13. ^ a b Hendrickx, C.; Hartman, S. A.; Mateus, O. (2015). "An overview on non-avian theropod discoveries and classification". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (1): 27–29. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2018-06-22.
  14. ^ a b c d e f Clark, J. M.; Maryańska, T.; Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea". Dalam Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (ed.). The Dinosauria (Edisi 2). Berkeley: University of California Press. hlm. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
  15. ^ Barsbold, R. (1979). "Opisthopubic pelvis in the carnivorous dinosaurs". Nature. 279 (5716): 792–793. Bibcode:1979Natur.279..792B. doi:10.1038/279792a0. S2CID 4348297.
  16. ^ Zanno, L. E. (2006). "The pectoral girdle and forelimb of the primitive therizinosauroid Falcarius utahensis (Theropoda, Maniraptora): analyzing evolutionary trends within Therizinosauroidea". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (3): 636. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[636:TPGAFO]2.0.CO;2. S2CID 86166623.
  17. ^ Holtz, T. R. (2000). "Theropods". Dalam Farlow, J. O.; Brett-Surman, M. K. (ed.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 404. ISBN 978-0-253-21313-6.
  18. ^ a b c Barsbold, R.; Perle, A. (1979). "Modiphikatsiy tasa sayrisziy i parallelinoe rasvitie zishchnich dinosavrov" [Modification in the saurischian pelvis and the parallel development of predatory dinosaurs] (PDF). Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition (dalam bahasa Russian). 8. Diterjemahkan oleh Welsh, W. R.: 39–44. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal September 18, 2020. Diakses tanggal January 20, 2020. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  19. ^ a b Perle, A. (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii" [New Segnosauridae from the Upper Cretaceous of Mongolia] (PDF). Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (dalam bahasa Russian). 15. Diterjemahkan oleh Siskron, C.; Welles, S. P.: 50–59. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  20. ^ Perle, A. (1982). "A hind limb of Therizinosaurus from the Upper Cretaceous of Mongolia" (PDF). Problems in Mongolian Geology (dalam bahasa Russian). 5. Diterjemahkan oleh Welsh, W. R.: 94–98. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal October 1, 2020. Diakses tanggal January 20, 2020. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  21. ^ Lee, Y. N.; Barsbold, R.; Currie, P. J.; Kobayashi, Y.; Lee, H. J.; Godefroit, P.; Escuillié, F. O.; Chinzorig, T. (2014). "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus". Nature. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Natur.515..257L. doi:10.1038/nature13874. PMID 25337880. S2CID 2986017.
  22. ^ Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs] (PDF). Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition (dalam bahasa Russian). 24. Diterjemahkan oleh Welsh, W. R.: 96–103. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal September 29, 2020. Diakses tanggal January 20, 2020. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  23. ^ a b Paul, G. S. (1984). "The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod-ornithischian transition?". Journal of Vertebrate Paleontology. 4 (4): 507–515. Bibcode:1984JVPal...4..507P. doi:10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523011.
  24. ^ a b Norman, D. B. (1985). "Mischellaneous theropods". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. hlm. 52–53. ISBN 978-0-517-46890-6.
  25. ^ a b Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. hlm. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
  26. ^ Gauthier, J. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: 45. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2019-08-16.
  27. ^ Sereno, P. (1989). "Prosauropod monophyly and basal sauropodomorph phylogeny". Abstract of Papers. Forty-Ninth Annual Meeting Society of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 9, no. 3 Supplement. hlm. 39A. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523276.
  28. ^ a b c d Barsbold, R.; Maryańska, T. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". Dalam Weishampel, D. B.; Osmolska, H.; Dodson, P. (ed.). The Dinosauria (Edisi 1st). Berkeley: University of California Press. hlm. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
  29. ^ a b Russell, D. A.; Dong, Z.-M. (1993). "The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China". Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (10): 2107–2127. Bibcode:1993CaJES..30.2107R. doi:10.1139/e93-183.
  30. ^ a b c Russell, D. A. (1997). "Therizinosauria". Dalam Currie, Philip J.; Padian, Kevin (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. hlm. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  31. ^ Clark, J. M.; Altangerel, P.; Norell, M. (1994). "The skull of Erlicosaurus andrewsi, a late Cretaceous "segnosaur" (Theropoda, Therizinosauridae) from Mongolia". American Museum Novitates (3115): 2, 32–36. hdl:2246/3712.
  32. ^ a b c Nessov, L. A. (1995). Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography (PDF). Diterjemahkan oleh Platonova, T. Saint Petersburg: Saint Petersburg State University. hlm. 13, 18, 45–46. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal November 5, 2020. Diakses tanggal December 27, 2019.
  33. ^ Holtz, T. R. (1996). "Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Paleontology. 70 (3): 536–538. Bibcode:1996JPal...70..536H. doi:10.1017/S0022336000038506. ISSN 0022-3360. JSTOR 1306452. S2CID 87599102.
  34. ^ Kirkland, James I.; Wolfe, Douglas G. (2001). "First definitive therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3): 410–414. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. JSTOR 20061971. S2CID 85705529.
  35. ^ Zhang, X.-H.; Xu, X.; Zhao, Z.-J.; Sereno, P.; Kuang, X.-W.; Tan, L. (2001). "A long-necked therizinosauroid dinosaur from the Upper Cretaceous Iren Dabasu Formation of Nei Mongol, People's Republic of China" (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 39 (4): 282–290. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2016-03-04.
  36. ^ a b Kirkland, J. I.; Zanno, L. E.; Sampson, S. D.; Clark, J. M.; DeBlieux, D. D. (2005). "A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah" (PDF). Nature. 435 (7038): 84–87. Bibcode:2005Natur.435...84K. doi:10.1038/nature03468. PMID 15875020. S2CID 4428196.
  37. ^ Turner, A. H.; P., D.; Clarke, J. A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.
  38. ^ a b Zanno, L. E.; Gillette, D. D.; Albright, L. B.; Titus, A. L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution". Proceedings: Biological Sciences. 276 (1672): 3505–3511. doi:10.1098/rspb.2009.1029. ISSN 0962-8452. JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396.
  39. ^ Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). Claessens, Leon (ed.). "An unusual basal therizinosaur dinosaur with an ornithischian dental arrangement from Northeastern China". PLOS ONE. 8 (5) e63423. Bibcode:2013PLoSO...863423P. doi:10.1371/journal.pone.0063423. PMC 3667168. PMID 23734177.
  40. ^ Zanno, L. E. (2010). "Osteology of Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): characterizing the anatomy of basal therizinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 158 (1): 225. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x.
  41. ^ a b Russell, D. A.; Russell, D. E. (1993). "Mammal-dinosaur convergence". National Geographic Research. 9: 70–79. ISSN 8755-724X.
  42. ^ Lautenschlager, S.; Rayfield, E. J.; Altangerel, P.; Zanno, L. E.; Witmer, L. M.; Butler, R. J. (2012). "The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function". PLOS ONE. 7 (12) e52289. Bibcode:2012PLoSO...752289L. doi:10.1371/journal.pone.0052289. PMC 3526574. PMID 23284972.
  43. ^ a b Lautenschlager, S. (2014). "Morphological and functional diversity in therizinosaur claws and the implications for theropod claw evolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1785) 20140497. doi:10.1098/rspb.2014.0497. PMC 4024305. PMID 24807260.
  44. ^ Kundrát, M.; Cruickshank, A. R. I.; Manning, T. W.; Nudds, J. (2007). "Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns". Acta Zoologica. 89 (3): 231–251. doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x.
  45. ^ "First record of a dinosaur nesting colony from Mongolia reveals nesting behavior of therizinosauroids". Hokkaido University. 2013. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2019-12-21. Diakses tanggal 2019-12-21.
  46. ^ Burch, S. (2006). The range of motion of the glenohumeral joint of the therizinosaur Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda). Chicago Biological Investigator. Vol. 3. hlm. 20.
  47. ^ Zanno, L. E.; Makovicky, P. J. (2011). "Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (1): 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108. PMC 3017133. PMID 21173263.
  48. ^ Lautenschlager, S. (2017). "Functional niche partitioning in Therizinosauria provides new insights into the evolution of theropod herbivory" (PDF). Palaeontology. 60 (3): 375–387. Bibcode:2017Palgy..60..375L. doi:10.1111/pala.12289. S2CID 90965431. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal January 28, 2021. Diakses tanggal December 23, 2019.
  49. ^ Macaluso, L.; Tschopp, E.; Mannion, P. (2018). "Evolutionary changes in pubic orientation in dinosaurs are more strongly correlated with the ventilation system than with herbivory". Palaeontology. 61 (5): 703–719. Bibcode:2018Palgy..61..703M. doi:10.1111/pala.12362. S2CID 133643430.
  50. ^ Nabavizadeh, A. (2019). "Cranial musculature in herbivorous dinosaurs: a survey of reconstructed anatomical diversity and feeding mechanisms". The Anatomical Record. 303 (4): 1104–1145. doi:10.1002/ar.24283. PMID 31675182. S2CID 207815224.
  51. ^ Button, D. J.; Zanno, L. E. (2019). "Repeated evolution of divergent modes of herbivory in non-avian dinosaurs". Current Biology. 30 (1): 158–168.e4. doi:10.1016/j.cub.2019.10.050. PMID 31813611. S2CID 208652510.
  52. ^ a b c Hicks, J. F.; Brinkman, D. L.; Nichols, D. J.; Watabe, M. (1999). "Paleomagnetic and palynologic analyses of Albian to Santonian strata at Bayn Shireh, Burkhant, and Khuren Dukh, eastern Gobi Desert, Mongolia". Cretaceous Research. 20 (6): 829–850. Bibcode:1999CrRes..20..829H. doi:10.1006/cres.1999.0188.
  53. ^ Kurumada, Y.; Aoki, S.; Aoki, K.; Kato, D.; Saneyoshi, M.; Tsogtbaatar, K.; Windley, B. F.; Ishigaki, S. (2020). "Calcite U–Pb age of the Cretaceous vertebrate-bearing Bayn Shire Formation in the Eastern Gobi Desert of Mongolia: usefulness of caliche for age determination". Terra Nova. 32 (4): 246–252. Bibcode:2020TeNov..32..246K. doi:10.1111/ter.12456.
  54. ^ Khand, Y.; Badamgarav, D.; Ariunchimeg, Y.; Barsbold, R. (2000). "Cretaceous system in Mongolia and its depositional environments". Developments in Palaeontology and Stratigraphy. 17. Elsevier: 49–79. doi:10.1016/S0920-5446(00)80024-2. ISBN 978-0-444-50276-6.
  55. ^ a b c Lee, Yu.-N.; Lee, H.-J.; Kobayashi, Y.; Paulina-Carabajal, A.; Barsbold, R.; Fiorillo, A. R.; Tsogtbaatar, K. (2019). "Unusual locomotion behaviour preserved within a crocodyliform trackway from the Upper Cretaceous Bayanshiree Formation of Mongolia and its palaeobiological implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 533 109239. Bibcode:2019PPP...53309239L. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109239. S2CID 197584839.
  56. ^ Kobayashi, Yoshitsugu; Zelenitsky, Darla K.; Fiorillo, Anthony R.; Chinzorig, Tsogtbaatar (2025). "Didactyl therizinosaur with a preserved keratinous claw from the Late Cretaceous of Mongolia". iScience. 28 (4). Bibcode:2025iSci...28k2141K. doi:10.1016/j.isci.2025.112141. ISSN 2589-0042. PMC 12131255.
  57. ^ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Kobayashi, Yoshitsugu; Modesto, Sean P.; Therrien, François; Tsutsumi, Hiroki; Chinzorig, Tsogtbaatar; Tsogtbaatar, Khishigjav (2025-06-11). "A new Mongolian tyrannosauroid and the evolution of Eutyrannosauria". Nature. doi:10.1038/s41586-025-08964-6.
  58. ^ Barsbold, R. (1981). "Беззубые хищные динозавры Монголии" [Toothless carnivorous dinosaurs of Mongolia]. Transactions, Joint Soviet–Mongolian Palaeontological Expedition (dalam bahasa Rusia). 15: 28−39. S2CID 195060070. Translated paper
  59. ^ Perle, A.; Norell, M. A.; Clark, J. (1999). "A new maniraptoran theropod – Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia". Contributions from the Geology and Mineralogy Chair, National Museum of Mongolia (101): 1–105. OCLC 69865262.
  60. ^ Tsogtbaatar, K.; Weishampel, D. B.; Evans, D. C.; Watabe, M.; Mpodozis, J. M. (2019). "A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous Baynshire Formation of the Gobi Desert (Mongolia)". PLOS ONE. 14 (4) e0208480. Bibcode:2019PLoSO..1408480T. doi:10.1371/journal.pone.0208480. PMC 6469754. PMID 30995236.
  61. ^ Ksepka, D. T.; Norell, M. (2006). "Erketu ellisoni, a long-necked sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia)". American Museum Novitates (3508): 1–16. doi:10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2. hdl:2246/5783. S2CID 86032547.
  62. ^ Sereno, P. C. (2000). "The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia". Dalam Benton, M. J.; Shishkin, M. A.; Unwin, D. M.; Kurochkin, E. N. (ed.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. hlm. 480–516. ISBN 978-0-521-54582-2.
  63. ^ Currie, P. J.; Eberth, D. A. (1993). "Palaeontology, sedimentology and palaeoecology of the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous), Inner Mongolia, People's Republic of China". Cretaceous Research. 14 (2): 127–144. Bibcode:1993CrRes..14..127C. doi:10.1006/cres.1993.1011.

Pranala luar

Content Disclaimer

Informasi ini disarikan dari Wikipedia dan disajikan kembali untuk tujuan edukasi. Konten tersedia di bawah lisensi CC BY-SA 3.0. Kami tidak bertanggung jawab atas ketidakakuratan data yang bersumber dari kontribusi publik tersebut.

  1. The information displayed on this website is sourced in part or in whole from Wikipedia and has been adapted for the purpose of restating it. We strive to provide accurate and relevant information, however:
  2. There is no guarantee of absolute accuracy. Wikipedia is an open, collaborative project that can be edited by anyone, so information is subject to change.
  3. It is not intended to constitute professional advice. The content displayed is for informational and educational purposes only. For important decisions (e.g., medical, legal, or financial), please consult a professional.
  4. Content copyright. Wikipedia is licensed under the Creative Commons Attribution-ShareAlike License (CC BY-SA). This means that content may be reused with appropriate attribution and shared under a similar license.
  5. Responsible use. Any risk arising from the use of information from this website is entirely the responsibility of the user.