Share to: share facebook share twitter share wa share telegram print page

Buněčná biologie

Eukaryotická buňka a její struktura. Eukaryotické buňky obsahují buněčné jádro a jsou mnohem složitější než buňky prokaryotické. Mimo jádro obsahují také množství dalších buněčných organel, např. mitochondrie, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát či ribozomy.

Buněčná biologie (také cytologie; řecky kytos - buňka + lat. logos - věda) je obor biologie, který studuje strukturu, funkci a chování buněk. Všechny živé organismy se skládají z buněk.[1][2] Buňka je základní jednotkou života, která je zodpovědná za život a fungování organismů.[3] Buněčná biologie se zabývá studiem strukturních a funkčních jednotek buněk. Buněčná biologie zahrnuje jak prokaryotické, tak eukaryotické buňky a má mnoho dílčích témat, která mohou zahrnovat studium buněčného metabolismu, buněčné komunikace, buněčného cyklu, biochemie a složení buněk. Studium buněk se provádí pomocí několika mikroskopických technik, buněčných kultur a buněčné frakcionace. Tyto techniky umožnily a v současné době se používají k objevům a výzkumu týkajícího se fungování buněk, což v konečném důsledku umožňuje pochopit větší organismy. Znalost složek buněk a jejich fungování je zásadní pro všechny biologické vědy a zároveň je nezbytná pro výzkum v biomedicínských oborech, jako je výzkum nádorových onemonění a další nemoci. Výzkum v oblasti buněčné biologie je propojen s dalšími obory, jako je genetika, molekulární genetika, molekulární biologie, lékařská mikrobiologie, imunologie a cytochemie.

Dějiny

Struktura korku. Robert Hooke pozoroval vzorek korku pod mikroskopem a tvar struktur (tedy buněk) mu připomínal klášterní cely mnichů ("cella"), což ho vedlo k latinskému pojmenování "buňky" jako "cellula" ("malá cella").

Obecné dějiny zkoumání buňky

Buňky byly poprvé pozorovány v Evropě v 17. století s vynálezem složeného mikroskopu. V roce 1665 označil Robert Hooke stavební prvek všech živých organismů jako "buňky" poté, co si prohlédl kousek korku a pozoroval strukturu podobnou "klášterní cele mnichů" (lat. cella, tedy komora; latinské slovo pro buňku - cellula - pak znamená "malá cela").[4][5] Buňky však byly mrtvé a neposkytovaly žádné informace o skutečných celkových složkách buňky. O několik let později, v roce 1674, Antoni Van Leeuwenhoek jako první analyzoval živé buňky při zkoumání řas. Roku 1825 uveřejnil Jan Evangelista Purkyně první popis jádra živočišné buňky. S popisem jádra v rostlinné buňce jej následoval Robert Brown v roce 1831. To vše předcházelo vzniku buněčné teorie, která tvrdí, že vše živé se skládá z buněk a že buňky jsou funkční a strukturní jednotkou organismů. K tomuto závěru nakonec dospěli v roce 1838 rostlinný vědec Matthias Schleiden[5] a živočišný vědec Theodor Schwann, kteří si prohlédli živé buňky v rostlinné, respektive živočišné tkáni.[3] O 19 let později přispěl k teorii buňky Rudolf Virchow, který dodal, že všechny buňky vznikají dělením již existujících buněk.[3] Viry nejsou považovány za součást buněčné biologie - postrádají vlastnosti živé buňky a místo toho jsou studovány v mikrobiologické podtřídě virologie.[6]

Klinická cytologie

Základy klinické cytologie položil v roce 1840 Johannes Müller, který rozpoznal a popsal nádorové bujení a dokázal rozlišit sarkom a karcinom.[7] Zhruba v téže době přednesli základní teze buněčné teorie Matthias Schleiden a Theodor Schwann, nezávisle na nich některé tyto zásady objevil a vyslovil i Purkyně. Během 19. a 20. století se prudce rozvíjela mikroskopie, jednak pokud jde o kvalitu, schopnosti a nové typy mikroskopů, jednak pokud jde o její druhou část zabývající se přípravou vzorku - tj. jeho fixací a barvením. Význam cytologie stoupal jak v biologických vědách, tak v medicíně, kde se cytologická vyšetření stala důležitou diagnostickou metodou v mnoha oblastech. Důležitý byl pro cytologii i prudký rozvoj úzce souvisejících vědních oborů, zejména biochemie, biofyziky a molekulární biologie, který umožnil více se zabývat chemickým složením buněk a chemickými procesy v nich.

Typy buněk a jejich struktura

Existují dva základní typy buněk: prokaryotické a eukaryotické buňky. Prokaryotické buňky se od eukaryotických odlišují absencí buněčného jádra nebo jiné organely vázané na membránu.[8] Prokaryotické buňky jsou mnohem menší než buňky eukaryotické, což z nich činí nejmenší formu života.[9] Mezi prokaryotické buňky patří bakterie a archea a nemají uzavřené buněčné jádro. Eukaryotické buňky se vyskytují u rostlin, živočichů, hub a prvoků. Jejich průměr se pohybuje od 10 do 100 μm a jejich DNA je obsažena v membránou vázaném jádře.

Prokaryotická buňka

Buňka bakterie. Bakterie je příkladem prokaryotické buňky.

Bakterie mají několik různých tvarů, i když většina z nich má kulovitý nebo tyčinkovitý tvar. Bakterie lze podle složení buněčné stěny klasifikovat jako grampozitivní nebo gramnegativní. Grampozitivní bakterie mají silnější vrstvu peptidoglykanu než gramnegativní bakterie. Mezi strukturní znaky bakterií patří bičík, který pomáhá buňce v pohybu,[10] ribozomy pro překlad RNA na bílkoviny a nukleoid,[10] který v kruhové struktuře uchovává veškerý genetický materiál.[10] V prokaryotických buňkách byly identifikovány také některé biomolekulární kondenzáty podobné gelovým kapkám se specifickými funkcemi (známější z eukaryotických buněk, někdy řazené mezi buněčné organely), koncentrující proteiny a nukleové kyseliny.[11][12] V prokaryotických buňkách probíhá mnoho procesů, které jim umožňují přežít. U prokaryot je syntéza mRNA zahájena na promotorové sekvenci na templátu DNA obsahující dvě konsenzuální sekvence, které rekrutují RNA polymerázu. Prokaryotická polymeráza se skládá z jádra enzymu složeného ze čtyř proteinových podjednotek a z proteinu σ, který pomáhá pouze při iniciaci. V procesu označovaném jako konjugace dochází k přenosu DNA na jinou bakterii, což umožňuje přenos rezistence umožňující přežití v určitých prostředích.[13]

Eukaryotická buňka. Na rozdíl od bakterií obsahují eukaryotické buňky buněčné jádro a další buněčné organely.

Eukaryotická buňka

Eukaryotické buňky se skládají z mnoha specializovaných organel:

  • Jádro: Jádro buňky slouží jako úložiště genetické informace buňky (genom) a obsahuje veškerou DNA uspořádanou do podoby chromozomů. Je obklopeno jaderným obalem, který obsahuje jaderné póry umožňující transport proteinů mezi vnitřkem a vnějškem jádra.[14] Je to také místo replikace DNA a přepisu DNA do RNA. Poté je RNA upravena a transportována do cytosolu, kde je přeložena na bílkovinu.[15]
  • Endoplazmatické retikulum (ER): Jeho funkcí je syntéza, skladování a vylučování bílkovin do Golgiho aparátu.[16] Strukturálně je endoplazmatické retikulum síť membrán, která se nachází v celé buňce a je spojena s jádrem. Membrány se v jednotlivých buňkách mírně liší a funkce buňky určuje velikost a strukturu ER.[17]
  • Mitochondrie: obecně známá jako "elektrárna buňky" je buněčná organela vázaná na dvojitou membránu.[18] Slouží k výrobě energie neboli ATP v buňce. Konkrétně se jedná o místo, kde probíhá Krebsův cyklus pro výrobu NADH a FADH. Poté jsou tyto produkty použity v rámci elektronového transportního řetězce a oxidativní fosforylace pro konečnou výrobu ATP.[19]
  • Golgiho aparát: Jeho funkcí je další zpracování, balení a vylučování proteinů na místo určení. Proteiny obsahují signální sekvenci, která umožňuje Golgimu aparátu jejich rozpoznání a nasměrovat na správné místo. Golgiho aparát také produkuje glykoproteiny a glykolipidy.[20]
  • Lysozom: Lysozom slouží k rozkladu materiálu přineseného z vnějšku buňky nebo starých organel. Obsahuje mnoho kyselých hydroláz, proteáz, nukleáz a lipáz, které rozkládají různé molekuly. Autofagie je proces degradace prostřednictvím lysozomů, který probíhá tak, že se z ER oddělí váčky, která pohltí materiál a poté se připojí a spojí s lysozomem, aby umožnila degradaci materiálu.[21]
  • Ribozomy: Slouží jako místo syntézy bílkovin.[22]
  • Cytoskelet: Cytoskelet je struktura, která pomáhá udržovat tvar a celkovou organizaci cytoplazmy. Ukotvuje organely v buňkách a tvoří strukturu a stabilitu buňky. Cytoskelet se skládá ze tří hlavních typů proteinových filament: aktinová filamenta, intermediární filamenta a mikrotubuly, které jsou drženy pohromadě a spojeny se subcelulárními organelami a plazmatickou membránou pomocí různých pomocných proteinů.[23]
  • Buněčná membrána: Buněčnou membránu lze popsat jako fosfolipidovou dvojvrstvu, která se rovněž skládá z lipidů a proteinů. Protože vnitřní strana dvojvrstvy je hydrofobní, a aby se molekuly mohly účastnit reakcí v buňce, musí být schopny tuto membránovou vrstvu překonat a dostat se do buňky prostřednictvím osmotického tlaku, difuze, koncentračních gradientů a membránových kanálů.[24]
  • Centrioly: Vřeténková vlákna, která slouží k oddělování chromozomů při dělení buňky.
  • Cilie: Některé buňky mohou být vybaveny i ciliemi, které mohou být použity i ke smyslovým účelům.[25]
Oxidační fosforylace. Mitochondriální komplexy na vnitřní mitochondriální membráně se podílejí na oxidační fosforylaci při aerobním dýchání.
  • Mezi organely se někdy řadí tzv. biomolekulární kondenzáty, vydělené části eukaryotických buněk bez ohraničující membrány koncentrující proteiny a nukleové kyseliny a mající specifické funkce při řízení buněčné biochemie. Mohou se vzájemně spojovat a naopak i rozpadat na části. Některé se vyskytují uvnitř jádra (jadérko, Cajalovo tělísko), většina je volně umístěna v cytoplazmě a některé jsou přidružené k vnitrobuněčným membránám.[11][26] K roku 2022 bylo popsáno 30 druhů.[27]

Hlavní buněčné funkce

Buněčný metabolismus

Buněčný metabolismus je nezbytný pro produkci energie pro buňku, a tedy i pro její přežití, a zahrnuje mnoho dějů. Při buněčném dýchání probíhá v cytoplazmě buňky glykolýza, při níž z glukózy vzniká pyruvát. Pyruvát prochází dekarboxylací pomocí multienzymového komplexu za vzniku acetyl-CoA, který může být snadno využit v Krebsově cyklu k produkci NADH a FADH2. Tyto produkty jsou zapojeny do elektronového transportního řetězce, aby nakonec vytvořily protonový gradient přes vnitřní mitochondriální membránu. Tento gradient pak může pohánět produkci ATP během oxidativní fosforylace.[28] Metabolismus v rostlinných buňkách zahrnuje fotosyntézu, která je víceméně opakem dýchání, protože v konečném důsledku produkuje molekuly glukózy.

Buněčná signalizace

Buněčná signalizace neboli buněčná komunikace je důležitá pro regulaci buněk a pro to, aby buňky zpracovávaly informace z okolí a odpovídajícím způsobem na ně reagovaly. K signalizaci může docházet prostřednictvím přímého kontaktu s buňkami nebo endokrinní, parakrinní a autokrinní signalizace. Přímý kontakt buňky s buňkou nastává, když receptor na buňce naváže molekulu, která je připojena k membráně jiné buňky. Endokrinní signalizace probíhá prostřednictvím molekul vylučovaných do krevního oběhu. Parakrinní signalizace využívá ke komunikaci molekuly difundující mezi dvěma buňkami. Autokrinní je buňka, která vysílá signál sama sobě vylučováním molekuly, která se váže na receptor na jejím povrchu. Formy komunikace mohou být prostřednictvím:

Růst a vývoj buněk

Buněčný cyklus eukaryotické buňky

Růst buněk. Proces buněčného dělení během buněčného cyklu

Buňky jsou základem všech organismů a jsou základními jednotkami života. Růst a vývoj buněk je nezbytný pro udržení hostitele a přežití organismu. Při tomto procesu prochází buňka jednotlivými kroky buněčného cyklu a vývoje, které zahrnují růst buňky, replikaci DNA, dělení, regeneraci a smrt buňky.[30]

Buněčný cyklus je čtyřstupňový proces (fáze G1, S, G2 a M), kterým buňka prochází během svého vývoje a dělení. Fáze G - fáze růstu buňky - tvoří přibližně 95 % cyklu.[30] Proliferaci buněk iniciují progenitory. Všechny buňky začínají v identické podobě a mohou se stát v podstatě jakýmkoli typem buněk. Buněčná signalizace, například indukce, může ovlivnit blízké buňky a určit, jakým typem buňky se stanou. Navíc to umožňuje, aby se buňky stejného typu sdružovaly a vytvářely tkáně, poté orgány a nakonec systémy. Interfáze označuje fáze buněčného cyklu, které probíhají mezi jednou a druhou mitózou (zahrnují G1, S a G2), zatímco fáze M (mitóza) je částí cyklu, která se týká buněčného dělení. Mitóza se skládá z mnoha fází, které zahrnují profázi, metafázi, anafázi, telofázi a cytokinezi. Konečným výsledkem mitózy je vznik dvou identických dceřiných buněk. Buňka buď cyklus znovu zahájí od G1, nebo jej po dokončení cyklu opustí prostřednictvím G0.[30]

Buněčný cyklus je regulován v kontrolních bodech buněčného cyklu řadou signálních faktorů a komplexů, jako jsou cykliny, cyklin-dependentní kináza a p53. Když buňka dokončí svůj růstový proces a zjistí-li se, že je poškozená nebo změněná, podstoupí buněčnou smrt, a to buď apoptózou, nebo nekrózou, aby se eliminovala hrozba, kterou může způsobit přežití organismu.[31]

Kontrolní body buněčného cyklu a systém pro opravu DNA

Buněčný cyklus se skládá z řady dobře uspořádaných, po sobě jdoucích fází, které vedou k buněčnému dělení. Buněčný cyklus je tedy sled činností, při nichž dochází k duplikaci buněčných organel a jejich následnému přesnému rozdělení na dceřiné buňky. Během buněčného cyklu dochází k několika hlavním událostem. Mezi procesy, které probíhají v buněčném cyklu, patří vývoj buňky, replikace a segregace chromozomů.[30]

Významným prvkem regulace buněčného cyklu je skutečnost, že buňky nezačínají další fázi, dokud není dokončena poslední.[32] Kontrolní body buněčného cyklu jsou dohledové systémy, které sledují integritu, přesnost a chronologii buněčného cyklu. Každý kontrolní bod slouží jako alternativní koncový bod buněčného cyklu, v němž se zkoumají parametry buňky, a teprve když jsou splněny žádoucí charakteristiky, postupuje buněčný cyklus jednotlivými kroky.[32]

Cílem buněčného cyklu je přesně zkopírovat DNA každého organismu a poté rovnoměrně rozdělit buňku a její součásti mezi dvě nové buňky. U eukaryot se vyskytují čtyři hlavní fáze. V G1 je buňka obvykle aktivní a pokračuje v rychlém růstu, zatímco v G2 pokračuje růst buňky, zatímco molekuly bílkovin se připravují na oddělení. Nejedná se o klidové období; v těchto fázích buňky nabírají hmotnost, integrují receptory růstových faktorů, vytvářejí replikovaný genom a připravují se na segregaci chromozomů.[30] Replikace DNA je u eukaryot omezena na samostatnou syntézu DNA, která je také známá jako S-fáze. Během mitózy, která je známá také jako fáze M, dochází k segregaci chromozomů.[33]

Dělení buněk je regulováno cyklin-dependentními kinázami, jejich přidruženými protějšky cykliny, proteinkinázami a fosfatázami, které regulují růst a dělení buněk od jedné fáze k druhé.[34] Buněčný cyklus je řízen časovou aktivací cyklin-dependentních kináz, která je řízena interakcí cyklinových partnerů, fosforylací konkrétními proteinkinázami a defosforylací fosfatázami rodiny Cdc25.

Smrtelnost buněk, nesmrtelnost buněčných linií

Předci každé dnešní buňky pravděpodobně sahají v nepřerušené linii více než 3 miliardy let zpět ke vzniku života. Ve skutečnosti nejsou buňky nesmrtelné buňky, ale jsou to vícegenerační buněčné linie. Nesmrtelnost buněčné linie závisí na zachování potenciálu buněčného dělení.[35] Tento potenciál může být v každé konkrétní linii ztracen v důsledku poškození buňky, terminální diferenciace, k níž dochází u nervových buněk, nebo programované buněčné smrti (apoptózy) během vývoje. Udržení potenciálu buněčného dělení v následujících generacích závisí na zabránění a přesné opravě buněčných poškození, zejména poškození DNA.[35] U pohlavních organismů závisí kontinuita zárodečné linie na účinnosti procesů, které zabraňují poškození DNA a opravují poškození DNA, k nimž dojde. Pohlavní procesy u eukaryot, stejně jako u prokaryot, poskytují příležitost k účinné opravě poškození DNA v zárodečné linii pomocí homologní rekombinace.[36][37]

Autofagie

Autofagie je autodegradační mechanismus, který reguluje zdroje energie během růstu a reakce na nutriční stres.[38] Autofagie také odstraňuje agregované proteiny a poškozené struktury včetně mitochondrií a endoplazmatického retikula a likviduje intracelulární infekce. Kromě toho má autofagie v buňce antivirovou a antibakteriální úlohu a podílí se na počátku rozlišovacích a adaptivních imunitních reakcí na virovou a bakteriální kontaminaci.[39] Některé viry obsahují proteiny virulence, které autofagii brání, zatímco jiné využívají prvky autofagie pro vnitrobuněčný vývoj nebo buněčné štěpení.[40]

Patologie a využití cytologie

Cytologický vzorek nádoru děložního hrdla. Vzorek byl obarven Papovým barvením a zvětšen 200krát.

Vědní obor, který studuje a diagnostikuje nemoci na buněčné úrovni, se nazývá cytopatologie. Na rozdíl od patologického oboru histopatologie, který zkoumá celé tkáně, se cytopatologie obvykle používá na vzorcích volných buněk nebo fragmentů tkání. Cytopatologie se běžně používá ke zkoumání onemocnění postihujících širokou škálu tělesných lokalit, často jako pomoc při diagnostice rakoviny, ale také při diagnostice některých infekčních onemocnění a jiných zánětlivých stavů. Běžnou aplikací cytopatologie je například Papův stěr, screeningový test používaný k odhalení rakoviny děložního čípku a přednádorových změn děložního čípku, které mohou vést ke karcinomu děložního hrdla.[41]

Dle zaměření se cytologie dělí na několik podoborů:

Metody a techniky buněčné biologie

Využití konfokální mikroskopie. Sledování autofagie v buňkách tenkého střeva u myší pomocí konfokální mikroskopie.

Výzkum v oblasti buněčné biologie se zabývá různými způsoby kultivace a manipulace s buňkami mimo živé tělo za účelem dalšího výzkumu lidské anatomie a fyziologie a získávání léků. Techniky, kterými se buňky zkoumají, se neustále vyvíjejí a zdokonalují a umožňují tak vědcům neustále rozšiřovat znalosti nejenom na poli buněčné biologie. Díky pokroku v mikroskopii, technikám a technologiím umožnily vědcům lépe porozumět struktuře a funkci buněk. Níže je uvedeno mnoho technik běžně používaných ke studiu buněčné biologie:[42]

  • Buněčné kultury: Využívá rychle rostoucí buňky na médiu, které umožňuje získat velké množství určitého typu buněk a představuje efektivní způsob studia buněk.[43] Buněčná kultura je jedním z hlavních nástrojů používaných v buněčné a molekulární biologii a poskytuje vynikající modelové systémy pro studium normální fyziologie a biochemie buněk (např. metabolické studie, stárnutí), účinků léčiv a toxických látek na buňky a mutageneze a karcinogeneze. Používá se také při screeningu a vývoji léčiv a při výrobě biologických sloučenin ve velkém měřítku (např. vakcín, terapeutických proteinů).
  • Fluorescenční mikroskopie: Fluorescenční markery, jako je GFP, se používají k označení specifické složky buňky. Poté se k excitaci fluorescenčního markeru použije určitá vlnová délka světla, kterou lze následně vizualizovat.[43]
  • Mikroskopie s fázovým kontrastem: Využívá optický aspekt světla k zobrazení změn v pevné, kapalné a plynné fázi jako rozdílu jasů.[43]
  • Konfokální mikroskopie: Kombinuje fluorescenční mikroskopii se zobrazováním pomocí zaostřování světla a snímání případů, které vytvářejí trojrozměrný obraz.[43]
  • Transmisní elektronová mikroskopie: Při této mikroskopii dochází k obarvení kovem a průchodu elektronů buňkami, které se při interakci s kovem vychýlí. Tím se nakonec vytvoří obraz studovaných složek.[43]
  • Cytometrie: Buňky se umístí do přístroje, který je pomocí paprsku rozptýlí podle různých hledisek, a může je tak oddělit podle velikosti a obsahu. Buňky mohou být také označeny GFP-fluorescencí a mohou být separovány i tímto způsobem.[44]
  • Frakcionace buněk: Tento proces vyžaduje rozbití buňky pomocí vysoké teploty nebo sonifikace a následnou centrifugaci, aby se oddělily jednotlivé části buňky a mohly být studovány odděleně.[43]

Významní buněční biologové

Galerie

  • Jan Evangelista Purkyně, objevitel Purkyňových buněk (1837)
    Jan Evangelista Purkyně, objevitel Purkyňových buněk (1837)
  • Theodor Schwann, objevitel Schwannových buněk
    Theodor Schwann, objevitel Schwannových buněk
  • Yoshinori Ohsumi, nositel Nobelovy ceny za objev autofagie
    Yoshinori Ohsumi, nositel Nobelovy ceny za objev autofagie

Související

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Cell biology na anglické Wikipedii.

  1. ↑ ALBERTS, Bruce; JOHNSON, Alexander D.; MORGAN, David; RAFF, Martin; ROBERTS, Keith; WALTER, Peter. Molecular Biology of the Cell. 6th. vyd. New York, NY: Garland Science, 2015. ISBN 978-0815344322. Kapitola Cells and genomes, s. 1–42. 
  2. ↑ BISCEGLIA, Nick. Cell Biology [online]. www.nature.com. Dostupné online. 
  3. ↑ a b c GUPTA, P. Cell and Molecular Biology. [s.l.]: Rastogi Publications, Dec 1, 2005. ISBN 978-8171338177. S. 11. 
  4. ↑ HOOKE, Robert. Micrographia. [s.l.]: [s.n.], September 1665. 
  5. ↑ a b CHUBB, Gilbert Charles. Encyclopædia Britannica. Příprava vydání Hugh Chisholm. 11. vyd. [s.l.]: Cambridge University Press 29 svazků. S. 710. 
  6. ↑ Paez-Espino D, Eloe-Fadrosh EA, Pavlopoulos GA, Thomas AD, Huntemann M, Mikhailova N, Rubin E, Ivanova NN, Kyrpides NC. Uncovering Earth's virome. Nature. August 2016, s. 425–30. Dostupné online. DOI 10.1038/nature19094. PMID 27533034. S2CID 4466854. Bibcode 2016Natur.536..425P. 
  7. ↑ MÜLLER, Johannes. On the Nature and Structural Characteristics of Cancer, and of Those Morbid Growths Which May Be Confounded with It. Med Chir Rev. 1840, s. 119–148. Dostupné online. PMID 29918423. 
  8. ↑ DOBLE, Mukesh; GUMMADI, Sathyanarayana N. Biochemical Engineering. New Delhi: Prentice-Hall of India Pvt.Ltd, August 5, 2010. ISBN 978-8120330528. 
  9. ↑ KANESHIRO, Edna. Cell Physiology Sourcebook: A Molecular Approach. 3rd. vyd. [s.l.]: Academic Press, May 2, 2001. ISBN 978-0123877383. 
  10. ↑ a b c NELSON, Daniel. The Difference Between Eukaryotic And Prokaryotic Cells. Science Trends. 2018-06-22. DOI 10.31988/scitrends.20655. S2CID 91382191. 
  11. ↑ a b ALBIG, Allan. Cells have more mini 'organs' than once thought – these rogue organelles challenge biology's fundamentals. Phys.Org [online]. 2024-11-05 [cit. 2024-11-06]. (anglicky) 
  12. ↑ AZALDEGUI, Christopher A.; VECCHIARELLI, Anthony G.; BITEEN, Julie S. The emergence of phase separation as an organizing principle in bacteria. S. 1123–1138. Biophysical Journal [online]. Rockefeller University Press for the Biophysical Society, 2021-04. Roč. 120, čís. 7, s. 1123–1138. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1542-0086. DOI 10.1016/j.bpj.2020.09.023. PMID 33186556. (anglicky) 
  13. ↑ GRIFFITHS, Anthony J.F.; MILLER, Jeffrey H.; SUZUKI, David T.; LEWONTIN, Richard C.; GELBART, William M. Bacterial conjugation. An Introduction to Genetic Analysis. 7th Edition. 2000. Dostupné online. 
  14. ↑ DE ROOIJ, Johan. F1000Prime recommendation of Force Triggers YAP Nuclear Entry by Regulating Transport across Nuclear Pores..Chybí název periodika! 2019-06-25. DOI 10.3410/f.732079699.793561846. S2CID 198355737. 
  15. ↑ Nucleus [online]. [cit. 2021-09-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  16. ↑ Endoplasmic Reticulum (Rough and Smooth) | British Society for Cell Biology [online]. [cit. 2019-10-06]. Dostupné online. 
  17. ↑ STUDIOS, Andrew Rader. Biology4Kids.com: Cell Structure: Endoplasmic Reticulum [online]. [cit. 2021-09-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  18. ↑ Powerhouse of the cell has self-preservation mechanism [online]. [cit. 2021-09-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  19. ↑ PELLEY, John W. Elsevier's Integrated Biochemistry. [s.l.]: Elsevier, 2007. ISBN 9780323034104. DOI 10.1016/b978-0-323-03410-4.50013-4. Kapitola Citric Acid Cycle, Electron Transport Chain, and Oxidative Phosphorylation, s. 55–63. 
  20. ↑ COOPER, Geoffrey M. The Golgi Apparatus. The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition. 2000. Dostupné online. 
  21. ↑ VERITY, M A. Lysosomes: some pathologic implications.. [s.l.]: [s.n.] OCLC 679070471 
  22. ↑ Ribosome | cytology [online]. [cit. 2021-09-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  23. ↑ The CELL A MOLEQULAR APPROACH. [s.l.]: Geoffrey M Cooper., 2000. 
  24. ↑ COOPER, Geoffrey M. Transport of Small Molecules. The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition. 2000. Dostupné online. 
  25. ↑ What Are the Main Functions of Cilia & Flagella? [online]. [cit. 2020-11-23]. Dostupné online. (anglicky) 
  26. ↑ BANANI, Salman F.; LEE, Hyun O.; HYMAN, Anthony A.; ROSEN, Michael K. Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry. S. 285–298. Nature Reviews Molecular Cell Biology [online]. 2017-05. Roč. 18, čís. 5, s. 285–298. Dostupné online. ISSN 1471-0080. DOI 10.1038/nrm.2017.7. PMID 28225081. (anglicky) 
  27. ↑ SOMASUNDARAM, Kumaravel; GUPTA, Bhavana; JAIN, Nishkarsh; JANA, Samarjit. LncRNAs divide and rule: The master regulators of phase separation. Frontiers in Genetics [online]. 2022-08-10. Roč. 13: 930792. Dostupné online. ISSN 1664-8021. DOI 10.3389/fgene.2022.930792. PMID 36035193. (anglicky) 
  28. ↑ AHMAD, Maria; KAHWAJI, Chadi I. Biochemistry, Electron Transport Chain. StatPearls. StatPearls Publishing, 2019. Dostupné online [cit. 2019-10-20]. PMID 30252361. 
  29. ↑ SCHLESSINGER, Joseph. Cell Signaling by Receptor Tyrosine Kinases. Cell. October 2000, s. 211–225. ISSN 0092-8674. DOI 10.1016/s0092-8674(00)00114-8. PMID 11057895. S2CID 11465988. 
  30. ↑ a b c d e COOPER, Geoffrey M. The cell : a molecular approach. 2nd ed. vyd. Washington, D.C.: ASM Press xxiv, 689 pages s. Dostupné online. ISBN 0-87893-119-8, ISBN 978-0-87893-119-4. OCLC 43708665 
  31. ↑ SHACKELFORD, R E; KAUFMANN, W K; PAULES, R S. Cell cycle control, checkpoint mechanisms, and genotoxic stress.. Environmental Health Perspectives. February 1999, s. 5–24. ISSN 0091-6765. DOI 10.1289/ehp.99107s15. PMID 10229703. 
  32. ↑ a b ELLEDGE, Stephen J. Cell Cycle Checkpoints: Preventing an Identity Crisis. Science. 1996-12-06, roč. 274, čís. 5293, s. 1664–1672. Dostupné online [cit. 2023-02-21]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.274.5293.1664. (anglicky) 
  33. ↑ GIACOMELLO, Marta; PYAKUREL, Aswin; GLYTSOU, Christina; SCORRANO, Luca. The cell biology of mitochondrial membrane dynamics. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2020-02-18, s. 204–224. Dostupné online. ISSN 1471-0072. DOI 10.1038/s41580-020-0210-7. PMID 32071438. S2CID 211170966. 
  34. ↑ NURSE, Paul. A Long Twentieth Century of the Cell Cycle and Beyond. Cell. 2000-01-07, s. 71–78. Dostupné online. ISSN 0092-8674. DOI 10.1016/S0092-8674(00)81684-0. PMID 10647932. S2CID 16366539. (English) 
  35. ↑ a b IRFAN MAQSOOD, Muhammad; MATIN, Maryam M.; BAHRAMI, Ahmad Reza. Immortality of cell lines: challenges and advantages of establishment: Immortality of cell lines. Cell Biology International. 2013-10, roč. 37, čís. 10, s. 1038–1045. Dostupné online [cit. 2023-02-21]. DOI 10.1002/cbin.10137. (anglicky) 
  36. ↑ Bernstein C, Bernstein H, Payne C. Cell immortality: maintenance of cell division potential. Prog Mol Subcell Biol. 2000;24:23-50. DOI:10.1007/978-3-662-06227-2_2. PMID 10547857.
  37. ↑ Avise JC. Perspective: The evolutionary biology of aging, sexual reproduction, and DNA repair. Evolution. 1993 Oct;47(5):1293-1301. DOI:10.1111/j.1558-5646.1993.tb02155.x. PMID 28564887.
  38. ↑ KLIONSKY, Daniel J. Autophagy revisited: a conversation with Christian de Duve. Autophagy. 2008-08, roč. 4, čís. 6, s. 740–743. PMID: 18567941. Dostupné online [cit. 2023-02-21]. ISSN 1554-8635. DOI 10.4161/auto.6398. PMID 18567941. 
  39. ↑ MIZUSHIMA, Noboru; KOMATSU, Masaaki. Autophagy: renovation of cells and tissues. Cell. 2011-11-11, roč. 147, čís. 4, s. 728–741. PMID: 22078875. Dostupné online [cit. 2023-02-21]. ISSN 1097-4172. DOI 10.1016/j.cell.2011.10.026. PMID 22078875. 
  40. ↑ GLICK, Danielle; BARTH, Sandra; MACLEOD, Kay F. Autophagy: cellular and molecular mechanisms. The Journal of Pathology. 2010-02-03, s. 3–12. Dostupné online. ISSN 0022-3417. DOI 10.1002/path.2697. PMID 20225336. 
  41. ↑ What is Pathology? [online]. 2010-05-13 [cit. 2021-09-21]. Dostupné online. (anglicky) 
  42. ↑ LAVANYA, P. Cell and Molecular Biology. [s.l.]: Rastogi Publications, Dec 1, 2005. ISBN 978-8171338177. S. 11. 
  43. ↑ a b c d e f COOPER, Geoffrey M. Tools of Cell Biology. The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition. 2000. Dostupné online. 
  44. ↑ MCKINNON, Katherine M. Flow Cytometry: An Overview. Current Protocols in Immunology. 2018-02-21, s. 5.1.1–5.1.11. ISSN 1934-3671. DOI 10.1002/cpim.40. PMID 29512141. 

Externí odkazy

Obory biologie

Read other articles:

Наука в Башкортостане

. Содержание 1 История 2 Современная наука 3 См. также 4 Высшие учебные заведения Башкортостана 5 Литература 6 Научные периодические издания 7 Примечания 8 Ссылки История В лечении многих заболеваний башкиры использовали мёд, езду на лошадях. Познания башкир в рудоплавке по�...

 

Giuseppe Mancuso (politico 1927)

Giuseppe Mancuso Sindaco di CaltanissettaDurata mandato6 dicembre 1993 –15 dicembre 1997 PredecessoreOnofrio Zaccone(commissario regionale) SuccessoreMichele Abbate Dati generaliPartito politicoMSI-DN (fino al 1995)AN (1995-2009) Titolo di studioLaurea in giurisprudenza ProfessioneAvvocato Giuseppe Mancuso, detto Peppino[1][2] (Caltanissetta, 30 aprile 1927 – Caltanissetta, 30 giugno 2021), è stato un politico italiano, esponente del Movimento...

 

Ronchin

Ronchincomune Ronchin – Veduta LocalizzazioneStato Francia RegioneAlta Francia Dipartimento Nord ArrondissementLille CantoneCantone di Lilla-4 TerritorioCoordinate50°36′N 3°06′E / 50.6°N 3.1°E50.6; 3.1 (Ronchin)Coordinate: 50°36′N 3°06′E / 50.6°N 3.1°E50.6; 3.1 (Ronchin) Superficie5,42 km² Abitanti18 368[1] (2009) Densità3 388,93 ab./km² Altre informazioniCod. postale59790 Fuso orarioUTC+1 Codice INSEE59...

Chiapa de Corzo (gemeente)

Chiapa de Corzo Gemeente in Mexico   Situering Staat Chiapas Hoofdplaats Chiapa de Corzo Coördinaten 16°36'NB, 92°58'WL Gegevens Oppervlakte 907 km² Inwoners 60.620 (2000) Website E-Local Portaal    Mexico Chiapa de Corzo Plaats in [[]] [[Bestand:{{Positiekaart {{{land}}}|vlag}}|20px|Vlag van {{{land}}}]] Coördinaten 16°36'NB, 92°58'WL Portaal    [[Portaal:{{Positiekaart {{{land}}}|portaal}}|{{Positiekaart {{{land}}}|portaal}}]] Chiapa de Corzo is een geme...

 

Telšiai County

County of Lithuania Not to be confused with Telšių apskritis. County in LithuaniaTelšiai County Telšių apskritisCountyWindmill in Telšiai County FlagCoat of armsLocation of Telšiai CountyCountry LithuaniaAdministrative centreTelšiaiMunicipalities List Mažeikiai district municipalityPlungė district municipalityRietavas municipalityTelšiai district municipality Area • Total4,349 km2 (1,679 sq mi) (6.7% of the area of Lithuania)Population (202...

 

Mary, Putri Mahkota Denmark

MaryMary di Stockholm, pada saat acara pra-pernikahan Victoria, Putri Mahkota Swedia, 18 Juni 2010Kelahiran5 Februari 1972 (umur 51)Hobart, Tasmania, AustraliaNama lengkapMary Elizabeth DonaldsonAyahJohn Dalgleish DonaldsonIbuHenrietta Clark HornePasanganFrederik, Putra Mahkota DenmarkAnakPangeran ChristianPutri IsabellaPangeran VincentPutri JosephineAgamaGereja Lutheran Denmark,sebelumnya PresbiterianTanda tangan Keluarga Kerajaan Denmark Baginda Sang Ratu Paduka Sang Putra Mahkota dari...

Saratoga Springs station

Train station in Saratoga Springs, New York, USA Not to be confused with Saratoga Springs Air Force Station. Saratoga Springs, NYSaratoga Springs station in July 2006General informationLocation26 Station LaneSaratoga Springs, New YorkUnited StatesCoordinates43°04′58″N 73°48′37″W / 43.0829°N 73.8102°W / 43.0829; -73.8102Owned byCapital District Transportation AuthorityLine(s)Canadian SubdivisionPlatforms1 side platformTracks2Connections Northway Xpress: 451 ...

 

Military dependents' village

Taiwanese settlement for the military built in the 1940s–1950s This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Military dependents' village – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (June 2019) (Learn how and when to remove this template message) Typical jumbled appearance of a military dependents' vil...

 

Sistem pertahanan tubuh

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2016. Gaya atau nada penulisan artikel ini tidak mengikuti gaya dan nada penulisan ensiklopedis yang diberlakukan di Wikipedia. Bantulah memperbaikinya berdasarkan panduan penulisan artikel. (Pelajari cara dan kapan saatnya untuk menghapus pesan templat ini)...

Everybody Hates Chris

US period sitcom television series Everybody Hates ChrisGenreSitcomCreated by Chris Rock Ali LeRoi Based onTeenage years of Chris RockStarring Tyler James Williams Terry Crews Tichina Arnold Tequan Richmond Imani Hakim Vincent Martella Narrated byChris RockComposerMarcus MillerCountry of originUnited StatesOriginal languageEnglishNo. of seasons4No. of episodes88 (list of episodes)ProductionExecutive producers Chris Rock Ali LeRoi Michael Rotenberg Dave Becky Howard Gewirtz Don Reo Jim Michael...

 

Anggi Mahesti

Anggi MahestiLahir8 Desember 1987 (umur 35)Semarang, Jawa Tengah, IndonesiaNama lainAnggi MahestiPekerjaanModelRatu kecantikanPemenang kontes kecantikanGelar Puteri Indonesia DI Yogyakarta 2008 Puteri Indonesia Pariwisata 2008 Warna rambutHitamWarna mataHitamKompetisiutama Puteri Indonesia DI Yogyakarta 2008(Pemenang) Puteri Indonesia 2008(Puteri Indonesia Pariwisata 2008) Miss Asia Pasific International 2008(Dibatalkan) Anggi Mahesti (lahir 8 Desember 1987) adalah seorang model dan...

 

Spanfeller Media Group

Digital media company based in New York Spanfeller Media Group (SMG)IndustryPublishingFounded1 January 2010 HeadquartersNew York CityKey peopleJim SpanfellerParentTribune Publishing Spanfeller Media Group (SMG), a subsidiary of publishing company Tribune Publishing, is a digital media company based in New York City. It was founded in 2010 by Jim Spanfeller, after leading the digital strategy at Forbes.com. Spanfeller Media Group operates two media sites as subject-specific digital destin...

Waco: American Apocalypse

American TV series or program Waco: American ApocalypseGenreDocumentaryDirected byTiller RussellStarring David Koresh Lee Hancock Heather Jones Gary Noesner Bob Ricks Kathy Schroeder David Thibodeau Chris Whitcomb Music byPeter GregsonCountry of originUnited StatesOriginal languageEnglishNo. of seasons1No. of episodes3ProductionExecutive producers Jeff Hasler Brian Lovett Dane Reiley Tiller Russell Greg Tillman Edwin Zane Production locationWaco, TXEditors James Carroll Rick Milewski Pro...

 

Estela (Póvoa de Varzim)

Estela Freguesia Praia do Rio AltoCoordenadas 41°26′46″N 8°45′00″O / 41.446111111111, -8.75Entidad Freguesia • País  Portugal • Municipio Póvoa de VarzimEventos históricos   • Fundación Ya existía en el siglo XISuperficie   • Total 11.73 km²Población (2001)   • Total 2596 hab. • Densidad 221,3 hab/km²Santo patrón Nossa Senhora da Expectação[editar datos en Wikidata] Este...

 

War as metaphor

Rhetorical trope, used to manage a perceived societal problem Thousand-yard stare, a 1944 illustration by Thomas C. Lea III The use of war as metaphor is a longstanding literary and rhetorical trope. In political usage, war metaphors are used to manage a perceived societal problem, with the concept taking the place of an individual or state enemy in true war. The war metaphor is sometimes invoked to pursue ordinary domestic politics.[1] Philosopher James Childress describes the use of...

South End Subdivision

vteSouth End Subdivision Legend CSX A Line (North End Subdivision) A 119.6 Rocky Mount CSX Tarboro Subdivision Rocky Mount Yard A 129.4 Elm City A 135.7 Wilson Carolina Coastal Railway Wilson Yard Contentnea Creek CSX W&W Subdivision A 146.8 Aycock A 151.2 Kenly A 161.2 Selma Norfolk Southern Railway H Line A 164.8 Smithfield Neuse River A 171.5 Four Oaks I-40 Black River A 194.6 Godwin A 198.5 Wade Cape Fear River Norfolk Southern Railway VR Line A 209.7 Fayetteville Aberdeen and Rockfis...

 

حروب استقلال أمريكا اللاتينية

هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها.   لنزاع الاستقلال في أمريكا الإسبانية، طالع حروب استقلال أمريكا الإسبانية. الدول في أمريكا الشمالية والجنوبية حسب تاريخ الاستقلال حروب استقلال أمريكا اللاتينية هي عدة ...

 

Paul-Albert Besnard

French painter Paul-Albert Besnard (2 June 1849 – 4 December 1934) was a French painter and printmaker. Albert Besnard (1913),photograph by Agence de presse Meurisse. Paris, Bibliothèque nationale de France. Albert Besnard in front of a portrait of his wife (1905) Biography Besnard was born in Paris and studied at the École des Beaux-Arts, studied with Jean Bremond and was influenced by Alexandre Cabanel.[1] He won the Prix de Rome in 1874 with the painting Death of Timophanes. On...

Desert Fathers

Early Christian hermits, ascetics, and monks, third century AD Coptic icon of Anthony the Great The Desert Fathers or Desert Monks were early Christian hermits and ascetics, who lived primarily in the Scetes desert of the Roman province of Egypt, beginning around the third century AD. The Apophthegmata Patrum is a collection of the wisdom of some of the early desert monks and nuns, in print as Sayings of the Desert Fathers. The first Desert Father was Paul of Thebes, and the most well known w...

 

Simon Gärdenfors

Swedish cartoonist This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This biography of a living person needs additional citations for verification. Please help by adding reliable sources. Contentious material about living persons that is unsourced or poorly sourced must be removed immediately from the article and its talk page, especially if potentially libelous.Find sources: Simon Gä...

 
Kembali kehalaman sebelumnya