L'île de La Réunion est un département d'outre-merfrançais situé dans le sud-ouest de l'océan Indien.
C'est une île volcanique relativement jeune (3 millions d'années[1]) en forme caractéristique de cône, dont la base se situe directement sur le plancher océanique (et non pas sur un plateau continental), ce qui explique son isolement. Sa jeunesse est la cause de la faible surface occupée par les formations coralliennes, âgées de 8 000 ans[2], se présentant pour la plupart sous la forme de récifs frangeants[1],[2].
Ces formations délimitent des « lagons » (il s'agit plus techniquement d'unités géomorphologiques comprenant une dépression d'arrière-récif et un platier[1],[2]) peu profonds dont le plus grand ne dépasse pas 500 m de large, pour 1 à 2 m de fond environ[3]. Ces lagons, qui forment une ceinture récifale discontinue de 25 km de long (soit 12 % du littoral de l'île) pour une surface totale de 12 km2[1],[2], sont situés sur la côte ouest et sud-ouest de l’île.
Les plus importants sont ceux de L’Hermitage (St Gilles), St Leu, L'Étang-Salé et St Pierre.
Mais il existe aussi des plates-formes récifales attenantes à ces lagons (Grand Fond ou Terre Sainte par exemple) ou isolées[4] (La Souris Chaude ou Grande Anse, par exemple), de taille plus modeste et dont la barrière est souvent rocailleuse.
Les platiers sont étroits et les tombants en arrière des barrières coralliennes plongent rapidement à des profondeurs importantes. S'il existe plusieurs compartiments récifaux de petite taille, le principal se situe dans l'ouest de l'île, dans la région de Saint-Gilles les Bains, et a une superficie de quelques kilomètres carrés.
Les lagons de L’Hermitage, St Leu et L'Étang-Salé sont protégés par la Réserve naturelle marine de La Réunion (RNMR), d’une surface de 3 500 hectares, créée en février 2007[5].
La température de l'eau des lagons varie entre 22 et 30 °C[6],[7]. Au niveau de la faune, les récifs coralliens de la Réunion, aussi bien au niveau des platiers que des barrières, sont dominés par des espèces de corail branchu à croissance rapide du genre Acropora (famille des Acroporidae).
La décomposition de la matière organique des lagons est essentiellement assurée par diverses espèces d'holothuries à fortes densités, comme l'holothurie noire (Holothuria leucospilota)[8] et le cordon mauresque (Synapta maculata) à l'Hermitage, ou l'holothurie verte (Stichopus chloronotus) à l’Étang Salé, par exemple.
Idole des Maures (Zanclus cornutus), un des poissons les plus emblématiques des récifs coralliens de l'océan Indien.« Cordon mauresque » (Synapta maculata, une holothurie) ingérant des particules de sédiment pour se nourrir des nutriments, déchets et bactéries qu'il contient et assurant ainsi son rôle fondamental de nettoyeur du lagon.Cette post-larve de chirurgien-voilier de moins de 3 cm est encore translucide et porte la livrée du dernier stade larvaire. Elle est donc arrivée dans le lagon très récemment et évoluera rapidement vers sa livrée juvénile. Toutefois, certaines espèces ne fréquentent les lagons qu'au stade juvénile.
Malgré la faible surface des récifs coralliens, la biodiversité marine de la Réunion est comparable aux autres îles du secteur, qui vaut à l'archipel des Mascareignes son inscription parmi les 10 principaux « hot spots » de biodiversité mondiale[9]. Les recherches scientifiques récentes font état à la Réunion de plus de 190 espèces de coraux[9],
environ 2800 espèces de mollusques[10],
plus de 500 espèces de crustacés[11],
plus de 130 espèces d'échinodermes[9]
et plus de 1 000 espèces de poissons[12], dont quelques espèces endémiques de la région et, dans une moindre mesure, de l’île.
Cependant, près d’un tiers de ces espèces était déjà considéré comme menacé ou vulnérable en 2009[12]. Les causes de cet état de fait sont la pollution, la surpêche et le braconnage ainsi que la pression anthropique, notamment liée à la densification de l’urbanisation des zones côtières et au rejet des eaux usées[12]. En effet, les récifs coralliens comptent parmi les écosystèmes côtiers les plus riches en matière de biodiversité, mais ils sont aussi les plus fragiles[13]. Par exemple, un phénomène de blanchissement des coraux (susceptible d’entraîner leur forte mortalité) a été observé en [14], corrélé à un épisode de mortalité massive des poissons dû à une bactérie pathogène (Streptococcus iniae), dont la prolifération pourrait être due à un surenrichissement des eaux côtières[15], jusqu’à des profondeurs importantes. Cette épidémie meurtrière s'est résorbée naturellement[16], mais continue de susciter la perplexité et l'inquiétude des autorités[17].
Il reste que les lagons se repeuplent continuellement, quoique avec plus ou moins de facilité selon leur état[18], du fait du « recrutement » continuel de post-larves[2] et juvéniles venus de l’océan. Ils font ainsi largement office de nurserie pour de nombreuses espèces, et sont des lieux privilégiés pour observer le développement et les comportements des stades précoces de très nombreux poissons et invertébrés. Ces recrutements se font soit sur l’année et par petites cohortes, soit massivement et durant des pics correspondant aux pics de ponte précédents pendant la saison chaude[19]. Comme de nombreuses îles, La Réunion connaît en effet une courantologie telle que des tourbillons océaniques se forment près des côtes, qui sont susceptibles de retenir œufs et larves pélagiques. Les lagons seraient donc en bonne part peuplés sous le régime de « l'autorecrutement »[20]. Ces recrutements ont souvent lieu les nuits de nouvelle lune, mais peuvent aussi se produire en plein jour[19].
Cet article, loin d'être exhaustif, se propose d'illustrer quelques-unes des espèces susceptibles d’être rencontrées dans les lagons pour chacun des principaux groupes d'animaux marins macroscopiques. Certaines espèces de poissons ne sont représentées que par leur juvénile, ou, pour celles qui en ont une, leur phase initiale, parce que leurs adultes ou leurs phases terminales n’ont pas été observées dans les récifs réunionnais. Quelques espèces ne sont pas familières des biotopes récifaux et peuvent être introduites provisoirement par la houle ou les courants, ou résider dans la proximité des passes. De nombreux noms scientifiques latins (appelés taxons) sont suivis d’un point d’interrogation "?" qui signifie que l’identification de l’animal photographié est vraisemblable mais pas certaine. Un grand nombre d’espèces est en effet difficile, sinon impossible, à déterminer sans un prélèvement de spécimen et des examens de laboratoire[21].
Vue générale
Ces vues mettent en évidence la faible distance entre les barrières récifales et la côte caractéristique des « lagons » réunionnais, qui sont en fait des récifs frangeants. Chacun a ses particularités, morphologiques, hydrologiques, etc., ce qui influe sur la biodiversité de chaque site.
Les seuls reptiles marins présents à la Réunion sont des tortues. Le nombre d’espèces de tortues marines connues dans le monde est de sept ou huit, selon les spécialistes[22]. Leur espérance de vie est de 80 ans en moyenne, et leur maturité sexuelle est tardive (jusqu’à 30 ans)[23]. Leurs aires d’alimentation et de ponte peuvent être éloignées de plusieurs milliers de kilomètres[22]. Toutes les tortues marines sont considérées par l’UICN comme en danger, et la CITES interdit leur chasse et leur commercialisation[24].
Seules deux espèces ont été observées sur les côtes réunionnaises : la tortue verte (Chelonia mydas), et la tortue imbriquée (Eretmochelys imbricata) ; cependant on peut rencontrer au large la tortue caouanne (Caretta caretta), la tortue olivâtre (Lepidochelys olivacea) et la tortue luth (Dermochelys coriacea). La Réunion, ancienne aire de ponte, avait été désertée par les tortues du fait de la chasse et de l’occupation toujours plus dense du littoral. On observe un retour des pontes en nombre relativement élevé depuis 2004[25]. Les juvéniles profitent de la nourriture et de la protection que leur offrent les eaux peu profondes des lagons pour terminer leur croissance en sécurité. La tortue verte y broute les herbiers de Syringodium isoetifolium, l’imbriquée se nourrit probablement d’éponges et d’algues. Elles font des allers et retours entre le lagon et les pentes externes, avant de s’installer sur les secondes. Les adultes n’ont jamais été observés dans les lagons. Les tortues sont suivies à La Réunion par un programme de photo-identification[26] développé par l’Observatoire des tortues marines Kélonia[27]. Ce programme s’inscrit dans un suivi international des tortues marines du sud-ouest de l’océan Indien. Il existe une charte d’approche des tortues[28].
De très nombreuses espèces de poissons trouvent refuge dans les récifs coralliens, qui leur donnent de multiples abris et une nourriture abondante et diversifiée. Certaines espèces ne s'y trouvent cependant que pendant leur stade juvénile, avant de rejoindre des eaux plus profondes à la maturité.
D’autres encore font des incursions sporadiques dans les lagons, généralement autour des passes, puis rejoignent les pentes.
D'un point de vue scientifique, la classe des Pisces (mot latin signifiant « poissons »), fonctionnelle dans la systématique héritée de Carl von Linné, a été abandonnée par les classifications modernes du vivant : cette classe a été divisée en trois classes de vertébrés marins (Agnathes, Chondrichthyens et Ostéichthyens), et il faut noter que pour la classification phylogénétique le terme de poisson ne peut plus avoir aucun sens[29]. Les populations de poissons ne sont pas également réparties : on estime que 50 % des poissons occupent 17 % des océans[30]. La Réunion, avec au moins 1 090 espèces, est d’une richesse enviable de ce point de vue.
Les requins n'entrent que très exceptionnellement dans les lagons réunionnais (grandes marées, houles importantes). Surpris ensuite par la faible profondeur à marée basse ils cherchent à en sortir et, stressés, ne développent pas de comportements alimentaires ni territoriaux, et ne sont donc pas agressifs. Cependant, un jeune requin bouledogue (Carcharhinus leucas) de moins d’un mètre s'est sédentarisé quelques semaines près de la passe dans le lagon de l’Hermitage début 2017, et a été prélevé par les autorités[31].
Il n’y a jamais eu d’incident à déplorer avec des squales dans les lagons de La Réunion.
L’infra-classe des Téléostéens[32] (du grec « téléios », achevé, et « osteon », os) regroupe les poissons osseux dont le squelette est entièrement ossifié. Ils sont caractérisés notamment par une nageoire caudale qui n’est qu’apparemment symétrique (la colonne vertébrale s’achève dans le lobe supérieur), et un grand nombre d’entre eux l’est de surcroît par une mâchoire dont l’articulation leur permet de projeter leur bouche vers la proie, créant ainsi un flux aspirant qui la gobe. Les téléostéens regroupent 96 % des espèces de poissons et 47 % des vertébrés actuels[29].
Comme l’indique l’adjectif, les poissons serpentiformes ont l’aspect morphologique et souvent le type de déplacement d’un serpent, mais là s’arrête leur rapport avec les reptiles ophidiens. Il n’y aucun serpent marin dans les lagons de La Réunion.
Les poissons siluriformes regroupent les poissons-chats et les silures. Ils se distinguent des autres ordres par des caractéristiques du crâne et de la vessie natatoire. La plupart des espèces vivent en eaux douces ou saumâtres.
Les poissons aulopiformes sont caractérisés par la structure de leurs branchies. Le nom de l’ordre est formé par le mot grec « aulos », qui signifie tuyau, flûte, et le mot latin « forma », forme, en référence à la forme allongée de certains d’entre eux. Ce sont tous des prédateurs.
Les poissons lophiiformes (du grec « lophos », crête) sont caractérisés par des morphologies plus ou moins difformes, par une ouverture branchiale de petite taille en forme de tube, et par la première vertèbre soudée au crâne[33]. Tous sont marins. De nombreux genres sont caractérisés par la modification de la première épine dorsale (l’illicium), libre et modifiée en un leurre (esca)[33] qui attire les proies vers la bouche. L'ordre comporte notamment les antennaires (poissons-crapauds, poissons-grenouilles, poissons-pêcheurs).
Le radical du nom de l’ordre est dérivé du mot latin « mugil », qui désigne un mulet. Il ne comprend qu’une famille, les Mugilidae. Certaines classifications récentes (comme celle suivie par FishBase) placent ces poissons parmi les Perciformes[34].
Le radical de l’adjectif vient du grec « atherine », qui désigne un éperlan[35]. Ce sont des poissons au corps généralement fin et long et aux flancs argentés, dont certaines espèces vivent en eau douce.
Beloniforme vient du mot grec « belone », qui signifie aiguille[36]. La plupart des familles de cet ordre ont un corps fuselé et argenté. Certaines vivent en eaux douces ou saumâtres. L’ordre des béloniformes contient les poissons-volants.
Le nom de cet ordre vient du grec « beryx », ou « berys »[37], qui désignait dans la Grèce antique un poisson dont l’identification précise n’a pas pu être faite[38]. Ces poissons sont caractérisés par leur morphologie crânienne et par la présence de canaux à mucus sous la peau de la tête, ainsi que par le nombre de rayons de la nageoire caudale[39].
Un groupe de poissons-soldats à œillères (Myripristis murdjan) sous un massif de corail.
Le radical du nom de l’ordre est formé à partir des mots grecs « sun », ensemble, et « gnathos », mâchoire[40], pour désigner des familles de poissons aux mâchoires soudées formant un museau tubulaire au bout duquel se situe une petite bouche. Parmi les familles représentées dans cet ordre, les Syngnathidae (syngnathes et hippocampes) sont couverts de plaques osseuses, et sont notamment caractérisés par le fait que ce sont les mâles qui incubent dans une poche ventrale les œufs pondus par les femelles.
Le mot vient du grec « scorpios », qui signifie scorpion[41], probablement du fait que de nombreuses espèces groupées dans cet ordre possèdent des glandes à venin reliées aux rayons de certaines de leurs nageoires. Ils sont caractérisés par une cuirasse osseuse recouvrant la tête[42]. Aucun de ces poissons n’est agressif, mais les poissons scorpions et pierres se confondent souvent parfaitement avec leur environnement, et les rascasses sont presque toujours situées sous la partie haute d’une anfractuosité ou d’un massif de corail tabulaire : il est donc difficile de les voir et il vaut mieux faire attention à l’endroit où l’on pose ses mains ou ses pieds.
Le nom de cet ordre vient du mot grec « perke »[43], donnant le latin « perca », qui signifie perche. Cet ordre, qui regroupe presque un tiers des poissons marins, doit être compris comme provisoire en attendant que les relations de parenté entre les espèces qu’il inclut soient mieux comprises[44].
Le nom vernaculaire « mérou » couvre une partie de l’importante famille des Serranidae. Cette famille, très diversifiée, contient des poissons d’aspect assez différent, comme les anthias, les loches ou les barbiers. Le principal groupe de mérous se trouve dans la sous-famille des Epinephelinae, qui regroupe 22 genres et 87 espèces[45]. On les rencontre dans les eaux tropicales et tempérées, de 1 à 300 mètres de profondeur. Ils sont tous carnivores : ils se nourrissent de poissons, de crustacés et de mollusques. La plupart des espèces sont hermaphroditesprotogynes (ce qui signifie que tous les individus naissent femelles et que certains deviendront mâles quand la situation l’exigera). 56 espèces de Serranidae sont recensées à La Réunion[12].
Les expressions « poissons-papillons » et « poissons-cochers » sont des noms vernaculaires qui regroupent des poissons de la famille des Chaetodontidae. Cette famille contient 12 genres et 129 espèces, largement dominées par le genre Chaetodon (88 espèces)[46]. Leur livrée est le plus souvent jaune et blanche avec des lignes généralement obliques sur le corps et un « masque » noir traversant l’œil sur la face. Ils ont un dos élevé et le corps très comprimé latéralement. La majorité vit entre 0 et 30 m de profondeur. Ils se nourrissent de polypes coralliens, d’invertébrés, d’œufs de poissons et d’algues[47], certains sont des planctonivores facultatifs[48]. De nombreuses espèces sont considérées comme des bio-indicateurs de l’état de santé des coraux, notamment les corallivores stricts, et la famille dans son ensemble est utilisée pour évaluer le statut écologique d’un récif[49]. 24 espèces de Chaetodontidae sont recensées à La Réunion[12].
Les poissons-anges appartiennent à la famille des Pomacanthidae, qui contient 8 genres et 90 espèces[50]. Ils ont un corps ovale et généralement de vives couleurs, et sont caractérisés par un long aiguillon situé à l’angle inférieur des opercules. Plusieurs espèces sont hermaphrodites protogynes et forment des harems[51]. D’autres sont monogames ou forment des aires de parade[52] en saison de reproduction[51]. Les poissons-anges se nourrissent, selon les genres, d’algues, d’invertébrés sessiles ou de plancton[53]. La livrée des juvéniles est souvent très différente de celle des adultes. 10 espèces de Pomacanthidae sont présentes à La Réunion[12]. Contrairement aux poissons-papillons ce sont des poissons farouches.
Les poissons-éperviers (ou poissons-faucons) appartiennent à la famille des Cirrhitidae, qui comprend 13 genres et 40 espèces[54]. Ils doivent leurs noms vernaculaires à leur technique de chasse, à l’affût sur une branche de corail. Ils sont caractérisés par les touffes de cirrhes qui se trouvent au sommet des rayons durs de leur nageoire dorsale. Les poissons-éperviers sont hermaphrodites protogynes[55] et peuvent être monogames et territoriaux, ou former des harems[56]. Tous sont carnivores et se nourrissent de petits poissons et de crustacés[55]. 10 espèces de Cirrhitidae sont pour le moment recensées à La Réunion.
Les poissons-demoiselles sont regroupés dans la famille des Pomacentridae, qui comprend 29 genres et 387 espèces[57]. Ils sont caractérisés par une petite bouche et une ligne latérale incomplète et interrompue[57]. Les stratégies de reproduction sont très variables : polygamie mâle ou femelle, monogamie et partenariat multiple pour chaque sexe[58]. Ces espèces pondent dans des nids situés sur un substrat quelconque, le mâle s’occupant des œufs en les défendant et en les ventilant jusqu’à éclosion[59]. Les Pomacentridae incluent la sous-famille des Amphiprioninae, dits « poissons-clowns », qui vivent en symbiose avec des espèces d’anémones, parfois une seule, et sont hermaphrodites protandres (tous les individus naissent mâles et le plus âgé d’entre eux changera de sexe à la disparition de la femelle dominante)[60]. Les poissons-demoiselles peuvent être herbivores, omnivores ou planctonivores, les espèces territoriales sont très agressives[59]. 46 espèces de Pomacentridae ont été recensées à La Réunion.
Les labres, vieilles et girelles sont regroupés dans la famille des Labridae, qui comprend 60 genres et 548 espèces[61]. Leur morphologie est extrêmement variable, tout comme le sont leurs tailles et leurs couleurs. Une des particularités de la plupart est d’avoir des lèvres charnues nettement apparentes sur le museau, d’où vient leur nom vernaculaire et celui du premier genre décrit (Labrus), le mot « labrum » signifiant lèvre en latin[62]. Les labres sont très majoritairement hermaphrodites protogynes. Certaines espèces sont diandriques : il y a des mâles qui le sont dès la naissance (les « mâles primaires », dont la livrée et la morphologie sont identiques à celles des femelles, l’ensemble étant regroupé sous l’appellation de « phase initiale », et d'autres qui le deviennent secondairement (les « mâles secondaires », représentent la « phase terminale »). D'autres espèces sont monandriques : tous les mâles sont des femelles ayant changé de sexe[63]. Les phases initiale et terminale, ainsi que les juvéniles, ont souvent des livrées, et parfois des morphologies, très différentes. Les gamètes des labres du domaine Indo-Pacifique sont libérés en pleine eau, les œufs sont donc pélagiques (les labres des régions tempérées pondent dans un nid le plus souvent aménagé sur le substrat). La majorité des espèces, carnivores, cherchent des invertébrés en fouillant le fond mais d’autres sont planctonivores[64]. Parmi les carnivores, certaines sont « nettoyeuses » : elles se nourrissent des parasites des autres poissons[65]. 52 espèces de Labridés ont été pour le moment recensées à La Réunion.
Les poissons-perroquets appartiennent à la famille des Scaridae, qui comprend 10 genres et 99 espèces[66],[64]. À quelques exceptions près ils ont des dents antérieures fusionnées en forme de bec de perroquet. Les Scaridae possèdent de larges écailles cycloïdes et ont généralement de vives couleurs. Ce sont des poissons herbivores, dont de nombreuses espèces raclent le corail pour se nourrir des algues qui le couvrent. Les éléments calcaires ainsi ingérés sont ensuite évacués et sont une des sources du sable corallien[67]. Les Scaridae dont le statut sexuel est connu sont tous hermaphrodites protogynes[68], à l’exception du perroquet des herbiers (Leptoscarus vaigiensis)[69], qui est gonochorique (chaque sexe est fixé à vie dès l’éclosion). La plupart sont diandriques[70], ce qui signifie qu’ils connaissent une phase initiale (femelles et mâles primaires), et une phase terminale (mâle secondaires). Les livrées des phases initiale et terminale, et souvent celles des juvéniles, sont très différentes, les individus en phase initiale étant plus ternes. 15 espèces de poissons-perroquets sont recensées à La Réunion.
Un poisson-perroquet à cinq selles (Scarus scaber) en phase initiale
Un poisson-perroquet à cinq selles (Scarus scaber) terminal
Blennies
Les blennies font partie de la famille des Blenniidae, qui comprend 57 genres et 396 espèces[71], dont certaines vivent en eaux saumâtres ou douces[72]. Elles sont notamment caractérisées par un corps effilé et sans écailles, un museau droit et des nageoires dorsale et pectorale particulièrement longues. Elles portent généralement des cirrhes au-dessus des yeux et sur la nuque. La plupart vivent sur le substrat (ce pourquoi ces espèces ne possèdent pas de vessie natatoire) et se nourrissent d’algues et d’invertébrés, ou de plancton. Les blennies à dents de sabre (regroupées dans 5 genres) vivent en pleine eau et se nourrissent des écailles, de la peau ou de morceaux de nageoires des poissons qu’elles attirent en imitant la livrée ou la danse des labres nettoyeurs[73]. Les femelles déposent leurs œufs dans un abri choisi par le mâle, qui les défendra jusqu’à l’éclosion[74]. 34 espèces de Blenniidae ont été recensées à La Réunion.
Les gobies appartiennent à la famille des Gobiidae, la plus vaste des familles de poissons, qui comprend 250 genres et 1 686 espèces[75], que l’on peut trouver en eaux douces, saumâtres ou marines. La plupart des gobies mesurent moins de 10 cm. Ils sont caractérisés par une tête large et aplatie, des lèvres charnues, la présence de deux nageoires dorsales et des pelviennes souvent soudées de façon à former une ventouse[76]. La majorité des gobies se nourrit de petits invertébrés, mais certains sont planctonivores. Certains sont en relation symbiotique avec une crevette, notamment du genre Alpheus, l’association pouvant être sélective entre une espèce de gobies et une ou deux espèces de crevettes[77], et certaines autres sont nettoyeuses[78].
Quelques espèces sont hermaphrodites protogynes. Les œufs sont fixés sous des pierres ou des coquilles, et seront gardés par le mâle jusqu’à éclosion[76]. 52 espèces de Gobies ont été recensées à La Réunion.
Les poissons-chirurgiens appartiennent à la famille des Acanthuridae, qui comprend 6 genres et 82 espèces[79]. Cette famille inclut les poissons-licornes ou nasons. Ils sont caractérisés par un dos élevé, un front bombé, des nageoires dorsale et anale longues et une petite bouche terminale. Une paire d’épines tranchantes, mobiles chez les chirurgiens et fixe chez les nasons, arme les flancs du pédoncule caudal (ce sont les « scalpels » qui justifient le nom vernaculaire du groupe). La majorité se nourrit d’algues, mais certaines espèces consomment du zooplancton, des détritus ou des invertébrés[80]. Les poissons chirurgiens sont territoriaux, certaines espèces forment des harems. La reproduction se fait par couples ou en groupes, ou les deux dans quelques espèces[81]. Les gamètes sont libérés en pleine eau, la fécondation est donc externe. 28 espèces d’Acanthuridae ont été recensées à La Réunion.
Le terme vient des mots grecs « pleura », côté, et « nektos », nageur[82] : ce sont des poissons asymétriques qui nagent sur un de leurs flancs, autrement dit des poissons plats. Ils ont en conséquence les deux yeux du même côté du corps, bien que leurs larves présentent la même symétrie que les autres poissons[83]. Ils nagent en ondulant au-dessus du substrat.
Le radical du nom de l’ordre est formé à partir des mots grecs « tetra », quatre, et « odous », dents[84] mais parmi les familles concernées, seuls les Tétraodontidés ont quatre plaques dentales. Ce groupe hétérogène est caractérisé par l’absence d’écailles imbriquées, des ouvertures branchiales de petite taille, une petite bouche et des pelviennes absentes ou transformées en épine enkystée dans une poche extensible[85].
Les Gonorynchiformes forment un ordre très réduit (34 espèces réparties en 4 familles) et très original au sein des poissons téléostéens, constitué de poissons sans dents, et avec une conformation du squelette très dérivée[88].
Contrairement à leur apparence, le sous-embranchement des Tunicata (les tuniciers) regroupe les plus proches parents des vertébrés, comme le prouve la notochorde présente pendant le stade larvaire de ses membres[89]. Le nom du groupe vient de leur « tunique » recouverte d’une cuticule que leur épiderme produit. Ce sous-embranchement comprend quatre classes, Appendicularia, Ascidiacea, Sorberacea et Thaliacea. Seuls les Ascidiacea peuvent être rencontrés dans les lagons, les membres des autres classes étant pélagiques ou profonds (cependant des individus peuvent éventuellement être amenés par la houle). Ce groupe, exclusivement marin, comprend plus de 3 000 espèces connues[90].
La classe des Ascidiacea (les ascidies, du grec « asco », qui signifie outre) regroupe des espèces exclusivement benthiques. Ce sont des filtreurs qui se nourrissent des particules nutritives présentes dans le flux d’eau aspiré par leur siphon inhalant et expulsé par leur siphon exhalant[91], ce qui les fait parfois ressembler à des éponges. Ce flux permet aussi les échanges gazeux. Les ascidies peuvent être solitaires, sociales ou coloniales. Les ascidies sociales sont des individus complets reliés vasculairement par un stolon basal. Chez les coloniales, les siphons exhalants sont fusionnés pour n’en former qu’un seul. La plupart des espèces est hermaphrodite, mais certaines peuvent se reproduire aussi par bourgeonnement [92]. On peut les trouver à toutes les profondeurs.
La majorité des ascidies se prête très difficilement à l’identification sur photo.
Les échinodermes comprennent les étoiles de mer, holothuries, oursins, ophiures et crinoïdes : ces animaux sont généralement caractérisés par le fait que leur corps est structuré en une symétrie centrale (au lieu de bilatérale chez la plupart des animaux), généralement d'ordre 5 (« pentaradiale »), visible chez les étoiles de mer, les oursins et les ophiures, et plus discrète chez les holothuries et les crinoïdes[93].
À l'exception notable du groupe des crinoïdes (absents du lagon et peu représentés sur la pente externe), ces animaux sont très présents dans toutes les zones du lagon. Les holothuries, notamment le cordon mauresque (Synapta maculata) et l'holothurie noire (Holothuria leucospilota), sont les grands nettoyeurs du récif. Ils se nourrissent principalement de la matière organique en décomposition présente dans le substrat, et permettent ainsi de limiter la prolifération des bactéries et de constituer un sédiment épuré et homogène. Le cordon mauresque, de par son allure de serpent, peut parfois effrayer les baigneurs, mais cet animal est inoffensif et ses mouvements sont d'une lenteur extrême. En revanche, l'étoile Acanthaster mauritiensis et l'oursin Toxopneustes pileolus sont très venimeux (mais eux aussi lents et non agressifs).
La classe des Asteroidea (les étoiles de mer) comprend environ 1 800 espèces réparties dans tous les océans[94]. On peut en trouver à toutes les profondeurs, de la zone de balancement des marées à −6 000 mètres de fond[95]. Elles peuvent avoir cinq bras ou davantage, et jusqu’à plus de vingt pour Acanthaster planci[96]. Chez certaines (les « étoiles-coussins »), les bras sont à peine suggérés. Toutes ont un disque central portant en partie supérieure (face « aborale ») l’anus et le madréporite, et sur la face inférieure (face « orale ») une bouche dépourvue de dents mais par laquelle certaines astérides peuvent « dévaginer » leur estomac pour le projeter sur la proie et commencer ainsi à la digérer de façon externe. L'étoile Acanthaster mauritiensis (proche congénère d'Acanthaster planci[97]) se nourrit de corail et est recouverte de piquants venimeux, dont la piqûre provoque douleurs cuisantes, érythème et œdème.
En 2016, 50 espèces d'étoiles de mer étaient recensées à La Réunion[93].
Les ophiures (du grec ophis, « serpent », et oura, « queue »[98]) ne sont pas des étoiles de mer, mais un groupe proche (toutes deux font partie de la sous-classe des Asterozoa). Parmi les différences on trouve des bras très fins et très souples, indépendants du corps, qui ne se touchent pas à leur base, et l’absence d’anus (les rejets se font par la bouche). Elles sont de surcroît beaucoup plus rapides, et se déplacent en se portant sur leurs longs bras. Le corps discoïdal est aplati sur la face inférieure, et généralement bombé en face supérieure. Il existe un ordre d’ophiures dont la morphologie est totalement différente, les Euryalida ou « gorgonocéphales », dont les nombreux et longs bras très ramifiés se déploient la nuit pour capturer le plancton ; elles demeurent rarissimes dans les lagons de la Réunion.
La détermination de l’espèce, voire du genre, est particulièrement difficile chez les ophiures et demande souvent un examen microscopique, quand ce n’est pas une analyse ADN[99].
On recense en 2016 66 espèces d'ophiures à La Réunion[93].
Le corps des oursins est protégé par une coque calcaire (appelée « test »), recouverte de solides piquants (appelés « radioles »). Chez les oursins dits « réguliers » le test a la forme d’une sphère ou demi-sphère plus ou moins aplatie dorsalement et armée de piquants de taille variable selon des familles. Ceux-ci sont articulés à leur base et servent à la défense et en partie à la locomotion (assistés par de petits pieds à ventouse appelés « podia »). Au centre de la face orale se trouve une bouche dotée d’un appareil masticateur à cinq dents nommé « lanterne d'Aristote ». Les oursins de faible profondeur sont pour la plupart des brouteurs d'algues. Il existe aussi des oursins « irréguliers » qui peuvent être oblongs ou plats, et chez lesquels l'anus et parfois la bouche ont migré vers un bord du test.
Les oursins bien dissimulés peuvent provoquer des piqûres douloureuses chez les baigneurs imprudents, et certaines espèces (famille des Diadematidae : genres Diadema et Echinothrix) possèdent un léger venin dans leurs piquants, alors que chez l'oursin-fleur le danger ne vient pas des piquants mais de ses pédicellaires en forme de fleur, qui délivrent un puissant venin pouvant provoquer des troubles respiratoires graves.
On recense en 2016 41 espèces d'oursins à La Réunion[93].
La classe des Holothuroidea (du grec « holothoúrion », donné par Aristote à un animal qui n’a pu être déterminé[100]) regroupe des animaux marins au corps généralement cylindrique, plus ou moins mou selon les espèces, qui présentent une symétrie bilatérale apparente tout en conservant organiquement la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes. Autour de la bouche située en position antérieure, on observe une couronne de tentacules mobiles et rétractables chargés de prélever des particules de sédiment et de les porter à la bouche. En partie postérieure se trouve l’orifice cloacal servant à la respiration et à l’évacuation des déjections. C’est aussi par cet orifice que sortent, en situation de stress, de longs filaments blancs et collants appelés tubes de Cuvier chez les espèces qui en possèdent[101]. Les holothuries se meuvent lentement, soit sur des centaines de podias terminés par une ventouse, soit, pour les Apodida qui n’en sont pas pourvus, en rampant. Certaines espèces qui semblent proches d’une espèce documentée mais qui n’ont pas encore pu être décrites font partie d’un « complexe » affilié à l’espèce connue, en attendant leur détermination précise par l’examen des spicules et/ou une analyse ADN. Il peut s’agir de variations de l’espèce de référence, ou d’espèces nouvelles pour la science[102].
Les holothuries sont très nombreuses à la Réunion, et ne présentent aucun danger. Cependant, le stress d’une agression (le pied d’un être humain marchant dans l’eau, par exemple) peut leur faire projeter leurs tubes de Cuvier. Le contact avec ces tubules peut provoquer des démangeaisons, et présenter un risque pour les yeux. Les holothuries serpentiformes sont « collantes » : leur peau contient d’innombrables ossicules calcaires microscopiques qui fixent l’animal sur la peau ou la combinaison du plongeur au moindre contact.
On recense en 2016 44 espèces d'holothuries à La Réunion[93].
L’embranchement des Mollusques tire son nom du mot latin « mollis », qui signifie mou, de même que la science qui les étudie, la malacologie, tire le sien du grec « malakos », qui a le même sens. Cet embranchement très hétérogène d’animaux marins et terrestres est unifié par l’existence d’un tégument (le manteau) fabriquant des spicules et capable, chez la majorité d’entre eux, de produire une coquille (mais pas chez les limaces de mer par exemple). La coquille protège la masse viscérale qui se situe au-dessus d’un pied musculeux et généralement locomoteur. Un repli du manteau (la cavité palléale) protège les branchies et les organes excréteurs et reproducteurs. La cavité buccale est armée d’une sorte de langue râpeuse couverte de minuscules dents chitineuses (la radula)[106]. Les Céphalopodes (poulpes, calmars et seiches) sont également des mollusques sans coquille apparente, que l'évolution a dotés de capacités très particulières[107].
Les Polyplacophora (dont le nom signifie « porteur de plusieurs plaques ») sont une classe de l’embranchement des Mollusques qu’on appelle généralement les « chitons ». Cette classe groupe environ 900 espèces[108]. Leur corps est protégé par une coquille composée de 7 ou 8 plaques d’aragonite entourées d’une ceinture musculaire. Cette cuirasse articulée leur permet de se rouler en boule quand ils perçoivent un danger, si leur adhérence au substrat est compromise. Ils se nourrissent d’algues, de bryozoaires, de diatomées et de bactéries qu’ils prélèvent sur le substrat. La majorité des espèces vit dans les zones littorales.
19 espèces de polyplacophores ont été jusqu’à présent recensées à La Réunion[109].
Les gastéropodes (du grec « gastêr », ventre ou estomac et « pous, podos », pied) possèdent généralement une coquille univalve spiralée qui peut être d’aspect très variable et qui est ou non fermée par un opercule calcaire ou corné[110]. La coquille est absente, ou résiduelle et interne chez certains Opisthobranches (limaces de mer)[111]. La tête est le plus souvent munie de tentacules, portant des yeux à leur extrémité ou à leur base. Le « pied » ventral large permet la locomotion par reptation (parfois aussi la nage par ondulations). La masse viscérale se trouve dans la coquille. Les gastéropodes sont les seuls mollusques à contenir des espèces terrestres. Ils peuvent être brouteurs ou carnivores.
La collecte intensive de coquillages vivants a fait fortement régresser les populations de certaines espèces comme les porcelaines, les cônes et le « Casque rouge » (Cypraecassis rufa)[9].
L’appréciation des niveaux de rareté de certaines espèces s’entend dans le cadre de La Réunion et est issue de la collection Maurice Jay, léguée au MNHN et faisant office d’inventaire pour l’île[109].
L’ordre des Neogastropoda contient les plus évolués des gastéropodes marins, répartis en sept superfamilles, 42 familles[112] et environ 16 000 espèces[113]. Ils sont caractérisés par un peigne respiratoire, un système nerveux concentré notamment sous forme de ganglions cérébroïdes, un siphon et un opercule. La radula montre dans de nombreuses espèces de trois à cinq dents par rangées mais elle peut être modifiée, comme chez les cônes par exemple. Plusieurs familles sont venimeuses[114]. La coquille présente un canal siphonal développé. Les sexes sont séparés. On les trouve des eaux tropicales au eaux polaires, et à toutes les profondeurs[115]. La majorité est carnivore ou nécrophage. Un très faible nombre d’espèces vit en eau douce.
Les cônes
La famille des Conidae comprend 145 genres validés qui regroupent plus de 2 300 espèces. Comme leur nom l’indique, ces gastéropodes possèdent une coquille conique dont l’aspect ainsi que les couleurs sont très variables. La grande majorité se trouve dans les mers chaudes, mais on en rencontre aussi dans des eaux tempérées[116]. Ils sont le plus souvent nocturnes, et tous sont carnivores et venimeux. Certains se nourrissent de vers, d’autres de mollusques et/ou de poissons. Les cônes piscivores peuvent mettre en danger la vie d'un humain[117] (notamment Conus geographus, C. textile, C.tulipa, C.aulicus et C. striatus)[118]. 107 espèces de cônes sont recensées à La Réunion[118].
La famille des Mitridae compte 32 genres regroupant plus de 402 espèces[119]. Leur coquille caractéristique est le plus souvent fusiforme, spiralée et allongée, avec une ouverture étroite et longue. On les trouve dans les eaux tropicales et tempérées. La plupart vivent en milieu corallien mais il existe des espèces vivant à de grandes profondeurs [120]. Les mitres, dont la diète est très spécialisée, se nourrissent presque exclusivement de vers sipunculiens[121]. 126 espèces de Mitridae sont recensées à La Réunion[118].
La famille des Muricidae, avec plus de 180 genres[122] et plus de 1 500 espèces[123], est une des plus grandes familles de gastéropodes marins. Les coquilles sont de forme et de taille très diverses. Leur forme fortement sculptée montre dans de nombreuses espèces des varices et des expansions formant des frondes, d’autres sont plus discrètes. La majorité des espèces se trouve dans les eaux tropicales et tempérées, mais certaines peuvent vivre jusque dans les eaux polaires[124]. Les murex sont carnivores, ils se nourrissent de gastéropodes et de bivalves dont ils percent la coquille avec leur radula, de bernacles et de vers marins[125]. 121 espèces de Muricidae sont recensées à La Réunion[118].
La classification interne de la sous-classe des Caenogastropoda (le plus vaste groupe de gastéropodes actuels, essentiellement marins) est en phase d’évolution. En particulier la légitimité de l’ordre des Littorinimorpha est sujette à débat chez les spécialistes[126],[113]). Cet ordre est cependant avalisé sous réserve d’une meilleure compréhension future de ses contenus.
Les porcelaines
La famille des Cypraeidae comprend 48 genres et plus de 250 espèces. La coquille a une forme de demi-coque ovoïde avec ou sans bords calleux. Sur sa face inférieure se trouve une ouverture étroite aux lèvres denticulées. La majorité des espèces se trouve dans les mers chaudes, généralement à faible profondeur[127]. Elles peuvent être herbivores, mais la majorité, carnivore, se nourrit d’anémones, d’éponges, d’ascidies, de cadavres de mollusques ou d’œufs de gastéropodes[128]. 61 espèces de Cypraeidae sont recensées à La Réunion[118].
La famille des Strombidae comprend 23 genres et 89 espèces actuelles[129]. Leur coquille épaisse et lourde ménage deux plis pour les longs pédoncules oculaires, qui leur permettent de surveiller les alentours à l’abri. La majorité vit dans les mers chaudes, mais on en rencontre aussi dans des eaux tempérées[130]. À la différence des autres gastéropodes, ils progressent par petits sauts au moyen d’un opercule corné en forme de faux, denticulée ou non. Ils sont herbivores et détritivores occasionnels[131]. 24 espèces de strombes sont recensées à La Réunion[118].
Une colonie de vermets (gastéropodes de la famille des Vermetidae)
Autres groupes de gastéropodes à coquille
Les cérithes
La famille des Cerithiidae comprend 24 genres et 200 espèces. Leur coquille fusiforme, de taille petite à moyenne, est caractérisée par une ouverture ovale dont le canal siphonal est en forme de bec verseur. Ils vivent généralement en milieu sableux et corallien, dans les eaux tropicales (où la majorité se trouve) et tempérées, le plus souvent à faible profondeur. Ils sont herbivores et détritivores [132]. 71 espèces de Cerithiidae sont recensées à La Réunion[118].
Les limaces de mer ne sont pas les cousines marines des limaces terrestres. Elles forment le groupe des Opistobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces[133], dont beaucoup sont présentes à La Réunion[134]. Certaines, comme la danseuse espagnole, peuvent nager par ondulations des bords du manteau. Les aplysies, de l’ordre des Anaspidea, portent le nom vernaculaire de « lièvres de mer » en raison de leurs rhinophores érigés qui font penser à des oreilles de lapin. Elles peuvent nager au moyen des expansions latérales du manteau[135]. La majorité des Opisthobranches sont carnivores, les éponges étant la proie élective de nombreuses espèces.
303 espèces d'opistobranches sont recensées en 2014 à La Réunion[133].
La classe des Céphalopodes (du grec « képhalé », tête, et « pous, podos », pied) comprend des animaux strictement marins dont le corps est composé d’un manteau en partie antérieure duquel se trouve une tête armée de huit ou dix bras (huit pour les poulpes, dix pour calmars et seiches), exception faite des nautiles, qui en possèdent environ 90[138]. Les bras, très musculeux et munis de ventouses puissantes, rayonnent à partir de la bouche. Celle-ci possède des mandibules cornées en forme de bec de perroquet derrière lesquelles se trouve une radula. Les yeux et le système nerveux sont extrêmement développés. La coquille est soit modifiée à l’intérieur du manteau (la « plume » des calmars et « l’os » des seiches) soit absente, comme chez les poulpes. Un entonnoir orientable placé à l’ouverture de la cavité palléale permet la respiration, l’élimination des déchets et la propulsion au moyen de contractions[139]. Les nautiles sont les seuls céphalopodes à avoir une coquille externe et des bras sans ventouses[140].
Les bivalves sont une classe de mollusques de mer et d'eau douce caractérisée par une coquille divisée en deux parties (les valves) plus ou moins symétriques et articulées. Ils possèdent un pied puissant quand ils sont fouisseurs, mais les espèces fixées développent une touffe de fibres appelée byssus, qui leur permet de s’ancrer sur un substrat dur. Ce sont majoritairement des animaux filtreurs qui se nourrissent des particules organiques en suspension dans l’eau[141], même si certains comme les bénitiers sont capables de photosynthèse grâce à des algues symbiotiques, comme les coraux. Les fouisseurs disposent d’un siphon qui leur permet de se nourrir alors qu’ils sont cachés dans le sédiment. Les bivalves sont les seuls mollusques à n’avoir pas de tête différenciée, mais certains possèdent quand même des « yeux » photorécepteurs[142].
Les crustacés sont des arthropodes (animaux à pattes articulées) marins recouverts d’un exosquelette chitineux (la carapace, pour ce qui concerne la partie céphalo-thoracique), ce pourquoi leur croissance impose des mues. On estime leur nombre total entre 65 000 et 80 000 espèces, qui sont le plus souvent marines[143]. Leur taille adulte peut aller de 0,2 mm pour le plus petit des copépodes planctoniques[144] à une taille de carapace de plus de 40 cm[145] pour le Crabe de cocotier. La majorité est carnivore et/ou nécrophage. Ils jouent un rôle important dans les écosystèmes récifaux[146].
Les « vrais crabes » sont des crustacés décapodes (à dix pattes), essentiellement représentés par l’infra-ordre des Brachyura (du grec βραχύς/brakhús, qui signifie court, et ουρά/oura, qui signifie queue : leur abdomen réduit est replié sous leur carapace). Leur première paire de pattes est modifiée pour porter des pinces à fonction de préhension, de défense et de communication. Ces pinces, de taille et de morphologie très variable, peuvent être dissymétriques. Certains sont capables de nager grâce à une dernière paire de pattes adaptée. Un certain nombre d’espèces vit en association avec d’autres organismes, soit pour se camoufler (éponges, algues, gorgones, etc.) ou se défendre (anémones), soit dans le cadre d’une relation symbiotique, comme les Trapeziidae avec les coraux Pocillopora, soit en parasite, comme le crabe Hapalocarcinus marsupialis (famille des Cryptochiridae), dont la femelle forme des galles dans les mêmes coraux, et trouve protection dans cette prison à vie[146]. 214 espèces de « vrais crabes » ont été recensées à La Réunion en 2008, mais cet inventaire reste provisoire[11].
Langoustes et cigales de mer appartiennent à l'infra-ordre des Achelata (du préfixe privatif grec α-/a, qui signifie sans, et χηλη ́/chela, qui signifie membre armé d'ongles crochus, autrement dit de pinces). Les langoustes sont donc des décapodes sans pinces, appartenant pour l’essentiel à la famille des Palinuridae. Leur pêche est réglementée à La Réunion[147], mais elles sont victimes du braconnage. 14 espèces de langoustes (au sens large) ont été recensées dans les eaux de l’île en 2008[11]. Les langoustes sont présentes dans le lagon mais elles sont rarement visibles, parce qu’elles ne sortent de leur abri que la nuit.
Les cigales de mer appartiennent à la famille des Scyllaridae, elles sont caractérisées par l’absence de pinces, une morphologie aplatie et de courtes antennes composées de plusieurs articles en feuillets. Le groupe vernaculaire des « langoustes » (« vraies » et « fausses ») englobe aussi l'infra-ordre des Axiidea, un groupe distinct des Achelata au sein du sous-ordre des Pleocyemata, pourvu de longues pinces.
14 espèces de langoustes (au sens large) ont été recensées dans les eaux de l'île en 2008[11].
Les anomoures appartiennent à l'infra-ordre des Anomura (du grec ανόμοιος/anomoios, qui signifie différent, et ουρά/oura, qui signifie queue). Ce sont des crustacés caractérisés par l'atrophie de la cinquième paire de pattes, utilisée pour le nettoyage des branchies. Ils comprennent les pagures (ou « bernard-l'ermite »), les galathées, les crabes porcelaine, les crabes royaux et quelques autres groupes plus anecdotiques. 60 espèces d'anomoures ont été recensées à La Réunion en 2008[11].
Les pagures, ou bernard-l’ermite, habitent en permanence dans une coquille vide de gastéropode qu’ils abandonnent pour une autre plus grande quand leur croissance l’exige. Leur abdomen, mou et asymétrique, est spiralé pour pouvoir se loger dans les coquilles. La nécessité et le danger de changer de coquille provoquent un comportement social appelé « chaîne de vacances » : de nombreux pagures de taille différente se réunissent autour d’une coquille vide adaptée à la croissance du plus gros d’entre eux, et chacun passe ensuite dans la coquille de l’autre, la plus petite restant vide[148]. Plusieurs espèces sont en association symbiotique avec des anémones. Un inventaire provisoire établi en 2008 a recensé 32 espèces de bernard l’ermite à La Réunion[11].
Les galathées ressemblent à de petites langoustes dont le céphalothorax serait disproportionné par rapport à l'abdomen, qui est presque toujours replié. Elles possèdent de longues pinces la plupart du temps très fines. Les crabes porcelaine ressemblent à de petits crabes au corps et aux pinces plats dont l'abdomen ne serait pas complètement replié sous la carapace. Ils peuvent être associés aux anémones et aux éponges. 18 espèces de galathées et 8 espèces de crabes porcelaine ont été recensés à La Réunion en 2008[11].
Les squilles font partie de l’ordre des Stomatopoda. Le terme, qui vient du grec « stóma », bouche, et « pous, podos », pied, est justifié par les cinq premières paires d’appendices thoraciques, qui servent chez eux de « pattes mâchoires »[149], les trois dernières paires de pattes étant seules locomotrices. La deuxième paire distingue deux groupes fonctionnels, les squilles aux pattes ravisseuses, armées de dents longues et aigues, et celles dont la base du dernier segment est une sorte de massue[150]. La vitesse de frappe de cette paire de pattes est telle (elle peut atteindre 23 m/s[151]) qu’elle produit une détonation et des bulles par cavitation au contact de la proie[152], capable de briser une paroi d’aquarium. La vision des squilles est une des plus élaborées du règne animal[153]. Les squilles sont présentes dans le lagon mais elles sont rarement visibles, parce qu’elles sont discrètes et se précipitent dans leur terrier dès qu'elles détectent la moindre menace.
13 espèces de squilles ont été documentées à La Réunion[11].
La majorité des « vraies crevettes » est regroupée dans l’infra-ordre des Caridea, le plus grand nombre d’espèces étant marines. Elles sont caractérisées par un corps long et hydrodynamique équipé d’appendices natatoires biramés sous l’abdomen (ce qui leur permet de nager), par de petites pinces au bout des deux premières paires de pattes (et de la troisième paire chez les Stenopodidae) et généralement par un rostre denticulé à l’extrémité du céphalothorax[154]. La plupart des crevettes sont carnivores, détritivores ou omnivores, mais certaines, dont les pinces sont remplacées par des soies en éventail, sont filtreuses. De nombreuses espèces vivent en association avec des coraux dont beaucoup sont dépendantes (hôtes obligatoires)[146]. Elles peuvent aussi être associées à des poissons (gobies), des anémones, des bivalves, des éponges, des oursins et même des vers polychètes comme le ver de feu[146]. 182 espèces de crevettes ont été recensées à La Réunion en 2008[11].
Les Cirripedia (des mots latins « cirrus », « boucle de cheveux », et « pes, pedis », pied) sont des crustacés malgré leur apparence, comme le prouvent leurs stades larvaires. Ils comprennent les Lépadomorphes (anatifes), les Balanomorphes, comme les balanes, et les parasites Rhizocéphales, comme les sacculines. Ils sont exclusivement marins. Leurs larves se fixent par les antennules sur un support quelconque, et entament une métamorphose complète qui produira les morphologies adultes très particulières de ce groupe[155]. Les animaux ainsi fixés ne se déplaceront plus jamais[156]. Quand ils ne sont pas parasites les adultes peuvent être pédonculés, ou operculés et sessiles. Les cirripèdes sont munis de fouets garnis de soies (les « cirrhes ») destinés à capter des particules organiques en suspension dans l’eau.
Une colonie d'anatifes nonnettes (Lepas anserifera), amenée sur la plage de L’Hermitage par la houle.
La sous-classe des Copepoda (du grec kōpē, aviron, et pous, podos, pied, en référence à la forme de leurs pattes thoraciques) comprend environ 13 000 espèces connues[157], parmi lesquelles 2 814 espèces vivent en eau douce[158]. Ce sont des crustacés de très petite taille qui mesurent généralement entre 0,5 et 2 millimètres[159]. Ils composent en moyenne 70 % de la biomasse zooplanctonique[160] et ont à ce titre un rôle écologique fondamental. De nombreuses espèces vivent cependant sur le fond et d’autres sont devenues parasites. Les espèces parasites sont de plus grande taille, et peuvent atteindre la trentaine de centimètres[161]. La majorité des formes libres est caractérisée notamment par un œil unique, dit œil nauplien[162]. Ils peuvent être herbivores ou carnivores, et omnivores à l’occasion[163].
L’ordre des Amphipoda comprend 220 familles et plus de 10 000 espèces[164]. Le nom de l’ordre vient du grec « amphi », différent, opposé, et « pous, podos », pied, en raison des deux genres de pattes différents qui caractérisent ces espèces, par opposition à leurs proches cousins les Isopoda (du grec « iso- », identique), chez lesquels toutes les pattes sont de même forme. Il regroupe de petits crustacés en grande majorité marins, qui ressemblent à des crevettes bien que leur corps soit comprimé latéralement et qu’ils ne possèdent pas de carapace ni d’yeux pédonculés. Leur taille est le plus souvent de l’ordre du centimètre, mais une espèce géante abyssale atteint les 34 cm[165]. Ces espèces sont caractérisées, comme toutes celles du super-ordre des Peracarida, par le fait que le développement des œufs et des larves s’effectue dans une poche incubatrice de la femelle. La caractéristique spécifique des amphipodes est la possession de trois paires de pléopodes (pattes) et trois paires d’uropodes (parties de la queue servant de nageoire). Ils peuvent être herbivores, détritivores, carnivores ou charognards[166].
Au sein des amphipodes, la famille des Caprellidae regroupe des espèces au corps allongé pourvues de pattes ravisseuses, et parfois appelées « crevettes-squelettes ».
L’embranchement des Ectoprocta (de « ektos », en dehors, et « proktos », anus, ce néologisme manifestant un aspect de l’anatomie de certains individus) regroupe les bryozoaires, littéralement les « animaux-mousse ». Ce sont de petits organismes le plus souvent sessiles, coloniaux à une espèce près[167], et marins (mais on en trouve en eau douce ou saumâtre[168]). Le nombre d’espèces récentes (non fossiles) se situe entre 6 000[169] et 8 000, et au moins 20 000 fossiles[170]. Les colonies peuvent prendre des formes diverses (encroûtante, dressée ou arbustive). Elles sont composées d’individus appelés zoïde (ou zoécies) communiquant entre eux[169],[171] à travers des plaques poreuses situées sur leurs parois. Certaines colonies regroupent des individus identiques, d’autres des individus spécialisés dans une fonction (reproduction, ventilation, défense, nettoyage et alimentation[172]). Les bryozoaires se nourrissent de diatomées et d’autres micro-organismes planctoniques au moyen d’une couronne de tentacules ciliés (lophophore) entourant la bouche. Cette couronne leur permet également de respirer. Ils se reproduisent le plus souvent par bourgeonnement, mais ils peuvent aussi se reproduire sexuellement. Leurs principaux prédateurs sont des poissons, des crustacés, des gastéropodes, des oursins, des étoiles de mer et des nudibranches[173].
Les vers marins se répartissent en huit embranchements : les Annélides, les Plathelminthes, les Sipunculiens, les Némertes, les Acanthocéphales, les Phoronidiens, les Nématodes et les Nématophores. Ces embranchements ne manifestent pas de liens de parenté directs[174]. Le plan d’organisation qui fait leur unité se situe dans la structure et le développement des embryons[175]. Ils ne sont pas nécessairement « vermiformes ».
Les polychètes (sous-ordre des Polychaeta, du grec « poly », plusieurs, et « chet- », soies) sont des vers annélides segmentés très majoritairement marins. Ils comprennent environ 10 000 espèces[176]. Ils ont une tête différenciée qui, chez certaines espèces, est porteuse de mâchoires qui apparaissent quand le pharynx est dévaginé[177]. Chaque segment du corps porte des parapodes qui leur permettent de se déplacer rapidement, et à l’occasion de nager[178]. Ces parapodes sont équipés de soies chitineuses, qui sont urticantes chez certaines espèces. Ils peuvent être fixés (vers tubicoles) ou errants, soit sur le fond, soit en pleine eau. Les vers fixés sont microphages et capturent les particules alimentaires contenues dans l’eau au moyen d’appendices ramifiés divers, les errants sont carnivores ou dépositivores[179]. Leur taille peut aller de quelques dixièmes de millimètres[177] à trois mètres (Eunice aphroditois[180]).
Les Plathelminthes (du grec « platus », plat et « helmins », ver) sont des vers plats dont de nombreuses espèces sont des parasites[181]. Les vers les plus connus de la classe des Turbellaria (vers plats non exclusivement parasites) sont les planaires, vers libres, nageurs ou rampants, dont l’épaisseur du corps peut mesurer moins d’un millimètre[182]. Elles peuvent se reproduire de façon sexuée (les planaires sont hermaphrodites, la reproduction est croisée) ou par scissiparité. Leur corps étant extrêmement fragile, elles sont capables de régénérer une de ses parties amputées, y compris la tête, qui contient un réseau organisé de neurones[183]. Ce sont des êtres complexes, qui sont capables d’apprentissage et donc de mémoire, les contenus mémorisés restant intacts après décapitation et régénération de la tête[184]. 32 espèces de planaires ont pour le moment été recensées à La Réunion[185], mais leur taxonomie est encore peu claire, et les différentes sources tendent à attribuer des noms divergents (quand ce ne sont pas de simples numéros) aux mêmes morphotaxons.
L’embranchement des cnidaires (du grec « knidê », ortie de mer) regroupe les anémones de mer, les méduses et les coraux. Ils comprennent des formes fixées (corail, anémones de mer), et des formes libres (méduses, siphonophores...). Ils possèdent tous des cellules urticantes, les cnidoblastes (cellules spécialisées comportant un appareil venimeux muni d’une sorte de harpon) à usage défensif ou de prédation[188]. Leur symétrie est radiaire (d’ordre 4 ou 6, ce qui détermine notamment le nombre des tentacules) et se distribue autour d’un orifice central, à la fois bouche et anus. Ils sont tous carnivores. Les coraux chassent le zooplancton la nuit en utilisant leurs cnidoblastes[189], les anémones et les méduses capturent de petits animaux (des poissons, des crustacés, des vers, etc.) en pleine eau au moyen de leurs filaments.
À l’échelle mondiale, les coraux, qui représentent moins de 0,15 % de la surface des océans, abritent cependant plus du quart de la biodiversité marine[190]. À La Réunion ils sont dominés par une espèce branchue du genre Acropora, mais n’en sont pas moins représentés par plusieurs dizaines de genres. Dans l’archipel des Mascareignes, où se trouve La Réunion, on trouve en tout 53 genres et 189 espèces de scléractiniaires[190]. Les méduses et les anémones de mer sont beaucoup moins nombreuses dans les lagons.
Les coraux sont des scléractiniaires caractérisés par un squelette calcaire protégeant un polype. Ils comprennent des espèces coloniales et des espèces solitaires. Les espèces coloniales, constructrices des récifs, vivent en symbiose avec des algues unicellulaires (« zooxanthelles »[191]) qui assurent par photosynthèse une grande partie de la nourriture des polypes hôtes et leur fournissent de l’oxygène[192]. Ce pourquoi la vie des coraux est dépendante de la lumière : ils ne peuvent pas vivre au-delà de 50 m de profondeur[193], sauf pour les espèces ne dépendant pas de ces algues. Les algues photosynthétiques donnent aussi leurs couleurs aux coraux : le Blanchissement des coraux provient de leur expulsion, qui peut être due à une augmentation de la température de l’eau ou à la pollution, le recouvrement par des sédiments terrigènes, etc. Si les zooxanthelles ne peuvent pas revenir dans les coraux assez rapidement, ils meurent[194].
Sauf pour certaines espèces bien caractéristiques, la détermination des coraux in situ ou d'après photo est assez hasardeuse dans la mesure où seuls un examen microscopique des squelettes calcaires des polypes, ou une analyse ADN permettent de discriminer certaines espèces d'aspect semblable.
La classe des hydrozoaires comprend des animaux fixés ou libres, généralement coloniaux. Pour en rester à ceux qu’on peut observer dans les lagons de La Réunion, certains produisent un squelette calcaire, comme les « coraux de feu », d’autres passent leur vie en pleine eau, comme les méduses, d’autres encore sont des colonies de milliers de polypes organisés en quatre spécialisations, comme le siphonophore qu’est la physalie.
La plupart sont munies de cnidoblastes très urticantes pour l’homme : les espèces les mieux armées provoquent des douleurs violentes, et certaines comme la physalie sont potentiellement dangereuses[195].
Les anémones de mer (Actiniaria) font partie de la classe des Anthozoa (du grec « anthos », fleur, et « zoon », animal) qui présentent une symétrie d’ordre six, ou un multiple de six. Leurs tentacules peuvent être très nombreux, jusqu’à près de 200[196]. Outre leurs cnidoblastes, certaines espèces peuvent projeter des filaments urticants (les aconties). Elles sont solitaires ou coloniale[197] et se fixent au substrat au moyen d’une ventouse, mais elles peuvent se déplacer si nécessaire. De nombreuses espèces hébergent des zooxanthelles. Dix espèces[198] sont en association symbiotique avec des espèces de poisson-clown, protégées de leur venin par un mucus[199]. D’autres le sont avec des pagures[200], et le « crabe-boxeur » Lybia tessellata en agite deux au bout de ses pinces dès qu’il est inquiété.
Des cténophores benthiques (peut-être Coeloplana bannwarthii) commensaux sont accrochés aux piquants de cet oursin. Ce ne sont pas des cnidaires, mais constituent un autre embranchement proche.
Les spongiaires (éponges) sont regroupés dans l’embranchement des Porifera (du latin « porus », trou, et « ferre », porter). L’absence de système nerveux qui les caractérise les fait souvent prendre pour des algues ou des végétaux. Elles peuvent avoir des formes, des couleurs et des tailles très diverses. Leur rigidité est due à la présence de millions d'ossicules calcaires ou siliceux indépendants présents sous le derme (les spicules), mais certaines espèces les remplacent par des fibres de spongine[201]. Elles respirent et se nourrissent en filtrant de grandes quantités d’eau au moyen d’une multitude de pores inhalants et d’un pore exhalant, appelé oscule. Une éponge carnivore a cependant été découverte en 1992[202]. Les éponges se reproduisent par voie sexuée ou par bourgeonnement[203]. À La Réunion plusieurs espèces d'éponges colonisent les lagons. Les espèces des familles Clionaidae et Axinellidae sont les plus fréquentes, mais les données scientifiques sont encore lacunaires sur ces populations[9]. Le contact avec certaines espèces peut provoquer des irritations ou des brûlures.
Chez de nombreuses éponges, la variabilité morphologique est telle que la détermination de l’espèce ne peut se faire qu’à l’issue d’un examen microscopique des spicules : l'identification par photographie est donc souvent très délicate. En conséquence, ce chapitre illustre des formes observables, mais la détermination précise de l'espèce n'a pas toujours été possible.
Les protozoaires (Protozoa, du grecπρῶτος / prôtos, « premier », et zôon / ζῷον, « animal »), sont des protistes (eucaryotes généralement unicellulaires et sans tissus spécialisés) hétérotrophes et mobiles, qui ingèrent leur nourriture par phagocytose (contrairement à d'autres groupes de protistes). La plupart sont des constituants microscopiques du plancton ou du benthos, existant sous forme de cellules solitaires ou de colonies de cellules, parfois protégées par une thèque calcaire. Toutefois, certaines espèces, notamment benthiques, peuvent atteindre des tailles les rendant visibles à l’œil nu.
Le groupe des protozoaires est paraphylétique, il ne constitue donc plus un taxon valide dans les classifications cladistes, mais reste un règne reconnu dans les classifications évolutionnistes[204], d'où son utilisation ici : les lignées de bicontes ayant perdu la photosynthèse devraient en réalité être traitées à part et plutôt incluses dans le groupe provisoire des chromistes (auquel appartiennent toutes les espèces de cette section).
Les foraminifères forment un embranchement de protozoaires (animaux unicellulaires), caractérisés par leur squelette minéral perforé (du latin foramen, « trou »[205]). Ce sont des animaux extrêmement abondants depuis plusieurs centaines de millions d'années, ce qui leur confère une grande importance au niveau écologique mais aussi paléontologique[206] (notamment du fait qu'ils forment un des groupes de fossiles les plus abondants et diversifiés).
Leur coquille minérale est appelée « test »[206] (comme le squelette des oursins) ; celle-ci comprend une ou plusieurs chambres[207] (ou loculus ou loges) reliées entre elles, et est munie d'un ou plusieurs orifices (« foramen ») qui relient ces loges au milieu extérieur. De ces foramens sortent des pseudopodes[208], qui permettent à l'animal d'interagir avec son environnement : préhension, alimentation, déplacement.
Leur taille varie généralement de 38 µm à 1 mm, mais certaines espèces peuvent cependant mesurer plus de 18 cm[209]. On en recense actuellement plus de 6 000 espèces vivantes[210], ce qui est sans doute peu comparé à la diversité effective.
Les ciliés (Ciliophora) sont des eucaryotes unicellulaires caractérisés par la présence de cils cellulaires à leur surface à au moins un instant de leur cycle. La majorité sont planctoniques et microscopiques, mais certains groupes forment des colonies benthiques (constituées de zoïdes clonaux parfois différenciés selon leur rôle) visibles à l’œil nu[211].
Du fait qu'il s'agisse d'un récif corallien, les macro-algues sont relativement peu fréquentes dans les lagons de la Réunion[9], en dehors de l’invasion saisonnière de certaines espèces, ou de leur multiplication liée à l’eutrophisation des eaux lagonaires[212]. Pour ce qui concerne les végétaux, on rencontre de petits herbiers isolés, en zone sablo-détritique ou corallienne, de La Saline les Bains jusque dans la partie nord du récif de St Gilles où leur densité est la plus forte[9]. Ces herbiers sont monospécifiques : ils sont produits par la seule espèce Syringodium isoetifolium (ordre des Alismatales), équivalent tropical de la posidonie méditerranéenne[9]. Parmi les algues, la turbinaire (Turbinaria ornata) est également bien présente à certains endroits. La Réunion ne comporte pas de mangroves[9].
Les phanérogames (des mots grecs « phaneros », visible, et « gamos », union : les organes de reproduction sont apparents) sont des plantes à fleurs et graines le plus souvent terrestres, mais il existe une soixantaine d’espèces dont les ancêtres sont redevenus marins il y a environ 100 millions d’années[213]. Elles comportent des racines, des tiges horizontales ou verticales, et des feuilles qui assurent, comme celles des plantes terrestres, la fonction chlorophyllienne[214]. Ces phanérogames marines peuvent couvrir de vastes étendues et ont un rôle écologique important : stabilisation des sédiments, réduction de la vitesse des courants, oxygénation de l’eau, stockage de carbone, apport de nourriture pour certaines espèces, nourricerie pour d’autres, etc[215]. Les herbiers sont cependant en régression partout dans le monde, notamment du fait de la pression anthropique sur ces milieux[215].
Les Chlorobionta (du grec « chloro », vert, et « biôn », vivant) comprennent les plantes terrestres et les algues vertes. Les algues vertes marines appartiennent à l’infra-règne des Chlorophyta. Elles peuvent être unicellulaires ou très complexes. Leur couleur vient de pigments, les chlorophyllesa et b, présents dans le cytoplasme de leurs cellules[216].
Les algues rouges doivent leurs couleurs (qui peuvent aller du brun foncé au rose) à des pigments rouges (phycoérythrines) et bleus (phycocyanines) qui masquent les chlorophylles[216]. Les couleurs varient de surcroît en fonction de l’exposition à la lumière.
La couleur des algues brunes vient de l’abondance d’un pigment caroténoïde brun (la fucoxanthine)[216], associé aux chlorophylles c1 et c2[217]. Ce pigment masque les chlorophylles a et b[216].
Les cyanobactéries, souvent appelées algues bleues (ou bleu-vert), ne sont pas des algues mais des bactéries procaryotes coloniales. Ce sont le plus souvent des formes filamenteuses de consistance éventuellement gluante, dont le plus grand nombre est microscopique. Malgré leur nom vernaculaire elles peuvent prendre diverses couleurs et sont rarement bleues. Ces couleurs viennent des pigments bleus (phycocyanines) et rouges (phycoérythrines) qui masquent la chlorophylle a[216]. Leur pullulation, due notamment à l’eutrophisation des eaux, peut provoquer des catastrophes écologiques et présenter un danger pour les hommes[218].
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Publication scientifique
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![Hybride A. nigropunctatus x A. meleagris[86]](Fichier:A._nigropunctatus_x_A._meleagris.jpg)
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![Holothurie brune (Actinopyga cf. echinites), forme réunionnaise[103].](Fichier:Actinopyga_echinites_de_la_R%C3%A9union_avec_points_bruns.jpg)
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![Stichopus sp. inconnu[104]](Fichier:Stichopus_sp.jpg)
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![Une holothurie non identifiée de l'ordre des Dendrochirotida[105]](Fichier:Dendrochirote_%C3%A0_d%C3%A9terminer_2.jpg)
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![Hoplodoris bifurcata/Carminodoris pustulata[136]](Fichier:Hoplodoris_grandiflora.JPG)
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![Danseuse espagnole (Hexabranchus lacer, morphe 3[137])](Fichier:Hexabranchus_sanguineus_(photo_de_nuit).jpg)
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![Pseudoceros cf. scintillatus[186]](Fichier:Pseudoceros_cf._scintillatus.jpg)
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![« Acanthozoon/Thysanozoon sp. 3 »[187]](Fichier:Plathelminthe_%C3%A0_identifier_5.jpg)
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