Radiodonta

Radiodontes

Radiodonta

Radiodontes

Radiodonta
Description de cette image, également commentée ci-après
De gauche à droite et de haut en bas : Amplectobelua symbrachiata, Anomalocaris canadensis, Aegirocassis benmoulae, Peytoia nathorsti (en), Lyrapax unguispinus, Cambroraster falcatus (en) et Hurdia victoria.
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Eumetazoa
Super-phylum Ecdysozoa
Phylum Arthropoda
Classe † Dinocaridida

Ordre

† Radiodonta
Collins (en), 1996

Familles de rang inférieur

Les Radiodontes (Radiodonta) sont un ordre fossile d'arthropodes basaux, qui ont prospéré à l'échelle mondiale durant le Cambrien. Ils se distinguent par leurs appendices frontaux caractéristiques, morphologiquement diversifiés et utilisés pour de nombreuses fonctions. Comptant parmi les premiers grands prédateurs, les radiodontes incluaient également des organismes fouisseurs et des filtreurs de sédiments[1]. Parmi les espèces les plus connues, on trouve les taxons cambriens Anomalocaris canadensis, Hurdia victoria, Peytoia nathorsti (en), Titanokorys gainesi (en), Cambroraster falcatus (en) et Amplectobelua symbrachiata. Les membres plus récents comprennent la sous-famille des Aegirocassisinae (en) (Ordovicien inférieur du Maroc) et Schinderhannes bartelsi (en) (Dévonien inférieur d'Allemagne).

Histoire

L'histoire de l'étude des radiodontes est complexe. Des spécimens incomplets appartenant à différentes parties du corps d'une même espèce ont été historiquement interprétés comme appartenant à des espèces différentes, voire à des embranchements différents[2],[3]. Avant d'être reconnus comme un groupe, les spécimens de radiodontes ont été attribués à cinq embranchements différents : Porifera, Cnidaria, Echinodermata, Annelida et Arthropoda[2].

Les premiers spécimens connus de radiodontes sont collectés dans les gisements de trilobites du mont Stephen (en) par Richard G. McConnell de la Commission géologique du Canada en 1886[2] ou 1888[4]. Ces spécimens sont nommés Anomalocaris canadensis en 1892 par le paléontologue Joseph Whiteaves, du même organisme[4]. Whiteaves interprète ces spécimens, aujourd'hui reconnus comme des appendices frontaux isolés, comme l'abdomen d'un Crustacé phyllocaride[4]. D'autres spécimens sont décrits en 1910 par Charles Walcott[5]. Il interprète un cône oral isolé, qu'il nomme Peytoia nathorsti, comme une méduse, et un spécimen mal conservé mais relativement complet, qu'il nomme Laggania cambria, comme une holothurie[5]. En 1912, Walcott définit Hurdia victoria et H. triangulata sur la base d'éléments H isolés, qu'il interprète comme les carapaces de Crustacés[6]. Les appendices frontaux isolés de Peytoia et d'Hurdia, collectivement connus sous le nom d'« Appendice F » dans Briggs (1979), sont tous identifiés comme ceux de Sidneyia à cette époque[5]. Un élément P de Hurdia est nommé Proboscicaris en 1962 et interprété comme la carapace d'un arthropode bivalve[7].

Spécimen de Peytoia nathorsti (en) (originellement nommé Laggania cambria).

L'ordre des Radiodontes est défini en 1996 par Desmond H. Collins (en)[2] :

« Radiodontids are bilaterally symmetrical, elongate arthropods with a nonmineralized cuticle typically most robust in the jaws and claws. The body is subdivided into two tagmata, much like the prosoma and opisthosoma of chelicerate arthropods. Typically, the front part shows no external segmentation, bears one pair of preoral claws, a pair of prominent eyes, and ventral jaws with radiating teeth. Some forms have additional rows of teeth and three or four postoral gnathobasic limb pairs. The trunk is metameric, typically with about 13 segments laterally developing imbricating lobes for swimming and gills for respiration, and may end in a prominent three-part tail. Some forms have gnathobasic trunk limbs. »

« Les radiodontes sont des arthropodes allongés à symétrie bilatérale, possédant une cuticule non minéralisée particulièrement robuste au niveau des mâchoires et des griffes. Le corps est subdivisé en deux tagmes, à l'instar du prosome et de l'opisthosome chez les chélicérates. Typiquement, la partie antérieure ne présente aucune segmentation externe, porte une paire de griffes préorales, une paire d'yeux proéminents et des mâchoires ventrales munies de dents rayonnantes. Certaines formes possèdent des rangées de dents supplémentaires et trois ou quatre paires de membres gnathobasiques postoraux. Le tronc est métamérique, généralement composé d'une douzaine de segments développant latéralement des lobes imbriqués pour la nage et des branchies pour la respiration, et peut se terminer par une queue proéminente en trois parties. Certaines formes possèdent des membres gnathobasiques sur le tronc. »

Le nom « Radiodonta » est construit sur le latin radius (« rayon [d'une roue] ») et le grec ὀδούς / odoús (« dent »), en référence à la disposition radiale des plaques dentaires entourant la bouche[2], bien que cette caractéristique puisse être absente chez certaines espèces[9],[10].

En 2014, le clade Radiodonta est défini phylogénétiquement comme un clade incluant tous les taxons plus proches d'Anomalocaris canadensis que de Paralithodes camtschaticus[11]. En 2019, il est redéfini morphologiquement comme un animal portant un complexe de carapace céphalique avec des éléments centraux (H-) et latéraux (P-), des excroissances (endites) à partir d'appendices frontaux portant des épines auxiliaires et des replis antérieurs réduits ou des bandes de lamelles (lames sétales), et un corps fortement effilé d'avant en arrière[12].

Morphologie

Estimation de la taille des espèces de radiodontes connues par des spécimens quasi complets.

La plupart des radiodontes étaient nettement plus grands que les autres animaux du Cambrien, la longueur corporelle typique des grands taxons variant de 30 à 50 cm[13]. Le plus grand radiodonte connu est Aegirocassis benmoulae, une espèce de l'Ordovicien inférieur qui pouvait atteindre 2 m de long[14],[15]. A contrario, un juvénile presque complet de Lyrarapax unguispinus (en) ne mesurait que 18 mm, le plus petit spécimen connu de radiodontes bien que les adultes aient atteint une longueur de 8,3 cm[15],[16]. On connaît un appendice frontal isolé d'un hurdiidé de l'Ordovicien, d'une longueur inférieure à la moitié de celle du juvénile de Lyrarapax, mais on ignore s'il s'agit d'un adulte[17]. Le plus grand radiodonte cambrien connu est Amplectobelua, atteignant 90 cm de long, sur la base d'un spécimen incomplet[18]. Anomalocaris canadensis était aussi relativement grand (jusqu'à 34,2–37,8 cm)[15] et l'hurdiidé cambrien Titanokorys gainesi (en) approchait les 50 cm[19].

Le corps d'un radiodonte est divisé en deux régions, la tête et le tronc. La tête est composée d'un seul segment appelé somite oculaire[20], recouvert de sclérites (complexe carapace céphalique), et porte des appendices frontaux arthropodisés, des pièces buccales ventrales (cône oral) et des yeux composés pédonculés. Le tronc, de forme conique, est composé de plusieurs segments, chacun associé à des paires de replis et de structures branchiales (lamelles sétales)[12].

Appendice frontal

Morphologie des appendices frontaux des familles Anomalocarididae/Amplectobeluidae (en) et Hurdiidae (en).

Les structures antérieures de la tête sont une paire d'appendices frontaux, désignés autrefois comme des « griffes », des « appendices préhensiles », des « appendices nourriciers » ou encore de « grands appendices » (ce dernier terme est déconseillé car il est originellement utilisé pour les appendices des Mégacheiriens (en), morphologiquement distincts[20],[21]). Ces appendices sont sclérifiés (durcis) et arthropodisés (segmentés), portant des endites ventraux (épines) sur la plupart de leurs podomères (unités segmentaires). Ces endites peuvent porter des rangées supplémentaires d'épines auxiliaires sur leurs bords antérieur et postérieur[22],[12]. L'appendice frontal se compose de deux régions : la hampe (le pédoncule[15], la base[23] ou la région proximale[15] dans certaines études) et la région distale articulée[22] (également appelée « griffe »[23]). Une région triangulaire recouverte d'une cuticule souple (membrane arthrodiale) peut se présenter sur la face ventrale, entre les podomères, et conférer une certaine flexibilité[24],[1]. Leur origine préoculaire et protocérébrale supposée suggère une homologie avec les antennes primaires des Onychophores et le labre des Euarthropodes (tous issus du somite oculaire)[20],[25], tandis que des études récentes suggèrent également une origine deutocérébrale et une homologie avec les chélicères des Chélicérates et les antennes ou « grands appendices » d'autres arthropodes (tous issus du somite postoculaire 1)[26]. La morphologie des appendices frontaux, notamment celle des épines, toujours différente d'une espèce à l'autre, constitue l'un des principaux critères d'identification des espèces[22]. De fait, de nombreux radiodontes ne sont connus que par quelques appendices frontaux fossilisés[24],[22].

Cône oral

Cône oral de divers radiodontes.

La bouche se situe sur la face ventrale de la tête, en arrière du point d'attache des appendices frontaux. Elle est entourée d'un anneau de plaques dentaires formant la partie buccale appelée cône oral (« mâchoires » dans des études antérieures[2]). Trois ou quatre plaques dentaires peuvent être élargies, donnant au cône oral une apparence triradiale (par exemple, Anomalocaris, Echidnacaris (en)) ou tétraradiale (par exemple, Hurdiidae (en), Lyrarapax (en))[27],[16],[28]. Le bord interne des plaques dentaires présente des pointes orientées vers l'ouverture buccale. Des rangées supplémentaires de plaques dentaires internes peuvent être présentes chez certains genres d'hurdiidés[3],[12]. La reconstitution détaillée de certains cônes oraux d'amplictobéluidés (en) reste hypothétique, mais il est possible qu'ils ne présentaient pas une disposition radiale typique[9],[10].

Sclérites céphaliques et yeux

Complexe de sclérites céphaliques de divers radiodontes.

Un complexe de trois sclérites céphaliques (carapace), formé d'un élément H central (sclérite antérieur ou bouclier céphalique) et d'une paire d'éléments P (sclérites latéraux), recouvre la surface dorsale et latéro-ventrale de la tête de l'animal[12]. Les éléments P peuvent être reliés entre eux, ainsi qu'à l'élément H, par une étroite extension antérieure (cou ou « bec » de l'élément P)[3],[12]. Les sclérites céphaliques sont petits et ovoïdes chez les Anomalocarididae et les Amplectobeluidae (en)[9],[12], mais souvent plus grands chez les Hurdiidae (en), ce qui correspond à leurs formes corporelles distinctes (hydrodynamiques chez les Anomalocarididae et Amplectobeluidae, souvent compactes chez les Hurdiidae)[12].

Région antérieure de deux radiodontes génériques d'Anomalocaris et d'Hurdiidae, présentant une morphologie distincte. A : vue dorsale ; B : vue ventrale ; Fa : appendice frontal ; He : élément H ; Pe : élément P ; Ey : œil ; Oc : cône oral ; Af : revers antérieur (cou) ; Bf/Vf : revers ventral ; Sb : lame de la soie.

La tête portait deux yeux composés pédonculés, qui pouvaient avoir une mobilité[29], et sont situés entre les espaces formés par les régions postérieures de l'élément H et des éléments P[3],[12]. Exceptionnellement, les yeux d'Echidnacaris (en) sont dépourvus de pédoncule[17]. Certaines espèces d'Hurdiidés possèdent un œil médian supplémentaire derrière l'élément H[26].

Thorax

Contrairement à une interprétation ancienne, la division du corps en segments peut être visible extérieurement[14],[30],[12], et aucun radiodonte (à l'exception possible du radiodonte putatif Cucumericrus (en)[14],[31]) n'est connu pour avoir des appendices pédiformes du thorax (pattes)[32]. Le thorax (ou tronc) comporte de nombreux segments corporels (somites), s'effilant d'avant en arrière, les trois ou quatre segments antérieurs étant significativement rétrécis dans une région du cou[12].

  • Variabilité des replis des radiodontes.
    Variabilité des replis des radiodontes.
  • Mouvement des appendices labiaux des radiodontes.
    Mouvement des appendices labiaux des radiodontes.
  • Animation vidéo de Cambroraster falcatus (en), illustrant le mouvement des replis de la trompe.
  • Vue ventrale d'un radiodonte présentant des structures de type gnathobase (en), associées à des replis antérieurs réduits.
    Vue ventrale d'un radiodonte présentant des structures de type gnathobase (en), associées à des replis antérieurs réduits.

Les appendices du thorax étaient des replis corporels en forme de nageoires (appelés « replis latéraux » ou « lobes » dans certaines études), généralement une paire de replis ventraux par segment corporel, chacun chevauchant légèrement le repli antérieur. Chez certaines espèces d'Hurdiidae, on observe des paires supplémentaires de petits replis dorsaux non chevauchants[14]. Ces replis pouvaient présenter de nombreuses structures veineuses (appelées « rayons de renforcement »[30], « rayons des replis »[12], « tiges transversales »[14], « lignes transversales »[33] ou « veines »[34]). Les replis de la région cervicale (appelés « replis réduits »[9], « replis cervicaux »[30], « replis céphaliques »[32], « replis antérieurs »[35] ou « replis différenciés »[21]) étaient significativement réduits. Chez certaines espèces, des appendices nourriciers en forme de mâchoires, appelés structures gnathobase-like (GLS), se développent à partir de la base de leurs replis cervicaux réduits[9],[10]. De nombreuses extensions allongées en forme de lames (appelées lames lancéolées ou lamelles[12]), disposées en rangée et formant des bandes de structures branchiales connues sous le nom de soies, recouvrent la surface dorsale de chaque segment corporel[14]. Chez Aegirocassis au moins, chaque lame lancéolée est recouverte de rides[14]. Les replis ventraux pourraient être homologues à l'endopode des membres biramés des euarthropodes et aux membres lobopodes des lobopodes branchiaux, et les replis dorsaux et les soies pourraient être homologues à l'exite et aux replis dorsaux branchiaux des taxons ci-dessus[36],[14]. Le thorax peut se terminer par un éventail de queue composé d'une à trois paires de pales[34],[32],[12], une paire de longues furcae[34],[16],[12], une structure terminale allongée[32] ou une pointe émoussée sans particularité[14].

Structure interne

Système digestif d'un radiodonte.

Des traces de muscles, du système digestif et du système nerveux ont été décrites chez certains fossiles de radiodontes. Des paires de muscles bien développés étaient reliées aux replis ventraux situés dans les cavités latérales de chaque segment corporel[32],[25]. Entre les muscles latéraux se trouve un système digestif sophistiqué, formé par un élargissement de l'intestin antérieur et de l'intestin postérieur, tous deux reliés par un intestin moyen étroit associé à six paires de diverticules intestinaux (glandes digestives)[32],[30],[37].

Différentes interprétations du cerveau des radiodontes. A : d'après Cong et al. (2014)[25] ; B : d'après Moysiuk et Caron (2022)[26].

Le cerveau des radiodontes était plus simple que celui des euarthropodes, tripartite (composé du protocérébron, du deutocérébron et du tritocérébron), mais les interprétations divergent. D'après Cong et al. (2014)[25], le cerveau ne comportait qu'un seul segment, le protocérébron, issu du somite oculaire. Les nerfs des appendices frontaux et des yeux composés provenaient des régions antérieure et latérale du cerveau[25],[20]. Selon Moysiuk et Caron (2022)[26], les nerfs des appendices frontaux provenaient du deutocérébron ventral, le deuxième segment cérébral. Les « nerfs des appendices frontaux » mentionnés précédemment correspondent en réalité au nerf médian de l'œil[26]. Dans les deux cas, une paire de cordons nerveux ventraux, apparemment non fusionnés, traversait la région cervicale de l'animal, en position postérieure au cerveau[25],[26].

Écologie

Les radiodontes étaient sans doute des animaux nectoniques ou nectobenthiques, leur morphologie suggérant un mode de vie natatoire actif. Leurs replis ventraux musculaires et imbriqués leur permettaient probablement de se propulser dans l'eau, peut-être en formant une vague semblable à celle des raies et des seiches actuelles[38],[39]. Les paires de replis dorsaux, qui constituent un éventail caudal chez certaines espèces, contribuaient sans doute à diriger ou stabiliser l'animal lors de ses déplacements[14],[40]. Chez Anomalocaris, la morphologie de cet éventail caudal suggère même une capacité à changer rapidement et efficacement de direction de nage[41]. En revanche, certains hurdidés (en) présentent des caractéristiques nettement spécialisées pour un mode de vie nectobenthique, comme Cambroraster (en) avec son élément H en forme de dôme, semblable à la carapace d'une limule[12]. Des bandes de lames sétales avec des lames lancéolées ridées peuvent avoir augmenté la superficie, suggérant qu'il s'agissait de branchies assurant la fonction respiratoire de l'animal[32],[14]. L'abondance des restes de structures sclérifiées, telles que des appendices frontaux désarticulés et des complexes de sclérites de la tête, suggère que des mues massives ont pu se produire chez les radiodontes[14],[12], un comportement qui a également été rapporté chez d'autres arthropodes cambriens tels que les trilobites[42].

Alimentation

Les radiodontes présentaient des stratégies alimentaires diversifiées : prédateurs ravisseurs, filtreurs de sédiments et filtreurs par suspension[15],[43],[1],[8],[19].

  • Les prédateurs ravisseurs comme Anomalocaris et les Amplectobeluidés (en) pouvaient capturer des proies agiles grâce à leurs appendices frontaux ravisseurs ; ces derniers possédaient même un endite robuste leur permettant de maintenir leurs proies comme une pince[31],[24],[9],[1]. Avec un complexe céphalo-carapical plus petit et une grande surface de membranes arthrodiales, les appendices frontaux de ces taxons bénéficiaient d'une plus grande flexibilité[16]. Les robustes appendices frontaux des filtreurs de sédiments comme Hurdia et Peytoia (en) possèdent des endites dentelés à courbure médiane, qui pouvaient former un piège en forme de panier pour fouiller les sédiments et acheminer les proies vers le cône oral bien développé[12],[1].
  • Les endites des appendices frontaux des filtreurs/suspenseurs comme Tamisiocaris (en) et Aegirocassis possèdent des épines auxiliaires flexibles et densément empilées, qui pouvaient filtrer des composants organiques tels que le mésozooplancton et le phytoplancton jusqu'à 0,5 mm[11],[14]. Les appendices frontaux de Caryosyntrips (en), qui sont inhabituels pour les radiodontes en ce que la direction des surfaces portant les endites s'oppose l'une à l'autre, ont pu être capables de manipuler et de broyer les proies dans un mouvement de coupe ou de préhension semblable à des ciseaux[24],[44].

Les cônes oraux des radiodontes pouvaient servir à la succion et/ou à la morsure[27],[43],[12]. La grande variété d'appendices frontaux observée chez différentes espèces de radiodontes, associée à la différenciation des cônes oraux, suggère également des préférences alimentaires différentes[43],[1]. Par exemple, le cône oral triradial d'Anomalocaris, avec ses plaques dentaires irrégulières et tuberculeuses et sa petite ouverture, était probablement adapté à des proies petites et nectoniques[27],[1], tandis que les cônes oraux tétraradiaux rigides de Peytoia (en), Titanokorys (en), Hurdia, et un cône oral isolé attribué à Cambroraster (en), avec une ouverture plus large et parfois des plaques dentaires supplémentaires, permettaient probablement de consommer des proies plus grandes par rapport à leur taille, et sans doute des proies benthiques ou endobenthiques[27],[43],[12].

Cladogramme

Cladogramme des Radiodonta selon Moysiuk et Caron (2022)[26] :


Radiodonta

Tamisiocarididae




Anomalocarididae



Amplectobeluidae


Hurdiidae

Stanleycaris




Schinderhannes




Peytoia




Aegirocassis




Hurdia




Pahvantia




Cambroraster



Titanokorys



Cordaticaris











Notes et références

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