嫌気呼吸

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嫌気呼吸（けんきこきゅう）とは、ヒトなどでよく知られている好気呼吸と異なり、酸素以外の物質を最終電子受容体として利用する呼吸(細胞呼吸）の総称である。好気呼吸と同様に電子伝達系や酸化的リン酸化過程によってATPを合成する。同様に嫌気的な過程である発酵とは、その点で異なる。

細胞がATPを合成する主要な代謝経路のうち解糖系は酸素を必要としない嫌気的な反応である。解糖系が持続的に進行するためには、その間NAD⁺から生成されるNADHを再度NAD⁺の形に戻す必要がある。ヒトなどの好気呼吸のできる細胞ではこのNADHは電子伝達系において酸素を最終電子受容体として利用することによりNAD⁺に変換することができる。酵母などにおいて、酸素がない時にはNADHを別の方法で変換し解糖系を持続することが可能であり、その時、電子伝達系を利用せずアセトアルデヒドなど有機物を電子受容体として利用する反応が発酵反応である。発酵ではNADHはさらなるATP合成に利用されていない。これに対して嫌気呼吸では酸素以外の物質を電子伝達系の電子受容体に利用することにより、NADHをATP生産に利用する。

• 鉄呼吸 (Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter carbinolicus, P. acetylenicus, P. venetianus, Desulfuromonadales, Desulfovibrio)
• マンガン呼吸 (Desulfuromonadales, Desulfovibrio)
• 硝酸塩呼吸 (Paracoccus denitrificans, E. coli)
• 硫酸塩呼吸 (Desulfobacter latus, Desulfovibrio' oxygen)
• 炭酸塩呼吸 (Methanothrix thermophila)
• フマル酸呼吸 (Escherichia coli、回虫、ヒトのがん細胞の一部^[1])
• TMAO(トリメチルアミン-N-オキシド)呼吸 (プロテオバクテリアの一部)
• DMSO呼吸 (プロテオバクテリアの一部)

嫌気条件下で硝酸塩を最終電子受容体として用い、一酸化窒素、亜酸化窒素、窒素などを放出する代謝系である。脱窒反応、脱窒ともいう。無機窒素化合物を用いる代謝系には異化的硝酸還元および同化的硝酸還元の二つが存在するが、硝酸塩呼吸とは前者を指す。

硝酸塩呼吸は電子伝達系を用いる反応系であり、NADHの酸化を行い電子をユビキノンに伝達し（呼吸鎖複合体I）、キノールの酸化を行ってシトクロムcを還元する（呼吸鎖複合体III）。この際プロトンポンプ機構およびスカラー反応によってプロトンが膜外に放出され、ATP合成酵素にてプロトン濃度勾配を用いてATPが合成される。還元型シトクロムcはその後呼吸鎖複合体IVによって酸化を受けず、硝酸塩呼吸に特有な酵素群の反応への電子供与体となる。

硝酸塩呼吸に特有な反応とは以下の反応である。

1. ${\displaystyle {\ce {{NO3^{-}}+{\it {e}}^{-}->NO2^{-}}}}$
2. ${\displaystyle {\ce {{NO2^{-}}+{\it {e}}^{-}->NO\uparrow }}}$
3. ${\displaystyle {\ce {{NO}+{\it {e}}^{-}->N2O\uparrow }}}$
4. ${\displaystyle {\ce {{N2O}+{\it {e}}^{-}->N2\uparrow }}}$

これらの反応はそれぞれ1.NAR（硝酸還元酵素）、2.NIR（亜硝酸塩還元酵素）3.NOR（一酸化窒素還元酵素）、4.N₂OR（亜酸化窒素還元酵素）によって触媒される。なおこれらの酵素は膜タンパク質であり、金属イオンを含有する。このうち1.のみはシトクロムcではなくて呼吸鎖複合体IIIから直接電子を受け取る。こうした形で、電子伝達系が稼動することにより、好気呼吸鎖と同じ系が働くこととなるが、放出されるプロトンは好気呼吸鎖の約半分である。

硝酸塩呼吸と同様に硫酸塩還元も異化的、同化的に分類できるが、硫酸塩呼吸は前者を示す。すなわち嫌気条件下で硫酸イオン（SO₄^-）の還元を行い最終的に硫化水素（H₂S）を放出する系である。

硫酸塩呼吸は、電子伝達系を用いるが電子およびプロトン濃度勾配の供給をグルコースからではなく、水素から行う反応系を持っている。すなわち、プロトン濃度勾配形成の式は以下の通りである。

${\displaystyle {\ce {H2->{2H^{+}}+2{\it {e}}^{-}}}}$

この反応はヒドロゲナーゼによって触媒される。このプロトンがATP合成酵素を通過しATPの合成に使用される。そして電子は膜結合型シトクロムc₃、電子伝達鎖、フェレドキシンを経てATPで活性化されたアデニリル硫酸（APS）および亜硫酸（SO₃^-）に電子伝達が行われ最終的に硫化水素まで還元される。

なお、硫酸塩呼吸を行う生物は、硫酸還元細菌（デスルフォビブリオ属など）及び硫酸還元古細菌（Archaeoglobus属など）に限られていると考えられていたが、2017年ほ乳類においても行われていることが確認された^[2]

炭酸塩呼吸とは別名メタン発酵でよく知られる反応系であり、この反応系を持つのは古細菌であるメタン菌群およびArchaeoglobus属のみである。特異な酵素、補酵素群からなる反応系であり、メタン菌に類似のこの代謝系を持つ生物群は知られていない。二酸化炭素から水素、ギ酸、酢酸などの電子を用いて、最終的にメタンにまで還元する反応である。収支式は以下の通りである。

${\displaystyle {\ce {{4H2}+ CO2 -> {CH4}+ 2H2O}}}$

反応系の途中でプロトン濃度勾配およびナトリウムイオン濃度勾配を形成し、ATP合成酵素にてATPの生産に当てている。ナトリウムイオン濃度勾配は直接ATP合成に使用される場合もあるが、Na+-H+トランスポーターによってプロトン濃度勾配に変化できる。

現在、様々な代謝系が真正細菌、古細菌から見つかってきている。代謝系の多様さは真核生物の比ではない。鉄細菌と呼ばれる、鉄を還元してエネルギーを得る系も存在し、TMAO（トリメチルアミンオキサイド）、DMSO（ジメチルスルフォキシド）といった有機化合物をエネルギー源にする生物群も存在する。これらの代謝系は未解明な部分が多い。

フマル酸呼吸は呼吸鎖複合体 IIで行われる嫌気呼吸であり、よく知られた代謝系である。

• 異化 (生物学)
• 呼吸
• 解糖系
• メタン菌
• 呼吸鎖複合体

表 話 編 歴 代謝、異化、同化
一般	代謝経路 代謝ネットワーク（英語版） 栄養的分類
エネルギー代謝 （英語版）	好気呼吸 解糖系 → ピルビン酸脱炭酸反応 → クエン酸回路 → 酸化的リン酸化 (電子伝達系 + ATP合成酵素) 嫌気呼吸 酸素以外の電子受容体 発酵 解糖系 → 基質レベルリン酸化 ABE エタノール 乳酸発酵
特定経路	タンパク質代謝（英語版） タンパク質合成 異化（英語版） 炭水化物代謝 (炭水化物異化 and 同化) ヒト 解糖系 ⇄ 糖新生 グリコーゲン分解 ⇄ グリコーゲン合成 ペントースリン酸経路 フルクトース分解（英語版） ガラクトース分解 グリコシル化 N-結合型 O-結合型 非ヒト 光合成 酸素非発生型光合成（英語版） 化学合成 炭素固定 キシロース代謝（英語版） Radiotrophic fungus（英語版） 脂質代謝 (脂肪分解, 脂質生合成) 脂肪酸代謝（英語版） 脂肪酸分解（英語版） (β酸化) 脂肪酸合成 他 ステロイド代謝（英語版） スフィンゴ脂質代謝（英語版） イコサノイド代謝（英語版） ケトーシス コレステロール逆転送（英語版） アミノ酸 アミノ酸合成 尿素回路 アミノ酸の代謝分解 核酸代謝（英語版） プリン代謝 サルベージ経路 ピリミジン代謝（英語版） その他 生物無機化学 (英語版) ヒト鉄代謝（英語版） 薬物代謝 エタノール代謝（英語版） 生物濃縮
カテゴリ

表 話 編 歴 代謝マップ

炭素固定 光呼吸 ペントース リン酸経路 クエン酸 回路 グリオキシ ル酸回路 尿素回路 脂肪酸合成 脂肪酸伸長 β酸化 ペルオキシ ソーム β酸化 グリコーゲ ン分解 グリコー ゲン合成 解 糖 系 糖 新 生 ピルビン酸 脱炭酸反応 発酵 ケトン体分解 ケトン 体生成 糖新生 への供給路 直接/C4/CAM 炭素供給 明反応 酸化的 リン酸化 アミノ酸 脱アミノ化 クエン酸 シャトル 脂質生合成 脂肪分解 ステロイド生合成 メバロン酸経路 非メバロン酸経路 シキミ酸 経路 転写 & 複製 翻訳 タンパク質分解 グリコシル化 糖酸 二糖/多糖 & 糖鎖 単糖 イノシトール リン酸 アミノ糖 & シアル酸 糖ヌクレオチド ヘキソース リン酸 トリオース リン酸 グリセロール グリセリン酸リン酸 ペントース リン酸 テトロース リン酸 プロピオ ニルCoA コハク酸 アセチル CoA ペントースリン酸 グリセリン酸リン酸 グリオ キシル酸 光化学系 ピルビン酸 乳酸 アセチル CoA クエン酸 オキサ ロ酢酸 リンゴ酸 スクシ ニル CoA α-ケトグルタル酸 ケトン体 電子伝達系 セリン アラニン 分枝鎖アミノ酸 アスパラ ギン酸 ホモセリン群 & リシン グルタミン酸 & プロリン アルギニン クレアチン & ポリアミン ケトン体産生 & 糖原性アミノ酸 アミノ酸 シキミ酸 芳香族アミノ酸 & ヒスチジン アスコルビン酸 (ビタミンC) δ-ALA 胆汁色素 ヘム コバラミン (ビタミンB12) ビタミン B群 カルシフェロー ル (ビタミンD) レチノイド (ビタミンA) キノン (ビタミンK)& トコフェロール (ビタミンE) 補因子 ビタミン & ミネラル 抗酸化物質 PRPP ヌクレオチド 核酸 タンパク質 糖タンパク質 & プロテオグリカン クロロフィル MEP MVA アセチル CoA ポリケチド テルペノイド骨格 テルペノイド & カロテノイド (ビタミンA) コレステロール 胆汁酸 グリセロ リン脂質 グリセロ脂質 アシルCoA 脂肪酸 スフィンゴ 糖脂質 スフィンゴ脂質 蝋 多価不飽和 脂肪酸 神経伝達物質 & 甲状腺ホルモン ステロイド 内在性カン ナビノイド エイコサノイド 主要代謝経路の路線図様の地図。任意のテキスト (経路名、代謝物名) をクリックすると該当する記事に移動する。 一重線：ほとんどの生活型に共通する経路。二重線：ヒトには存在しない経路 (植物、菌類、原核生物などに存在する) 。 オレンジ色の節: 炭水化物代謝。 紫色の節: 光合成。 赤色の節: 細胞呼吸。 ピンク色の節: 細胞シグナル伝達。 青色の節: アミノ酸代謝。 灰色の節: ビタミンおよび補因子の代謝。 茶色の節: ヌクレオチドおよびタンパク質の代謝。 緑色の節: 脂質代謝。