Fento

Fentos (Pteridophyta)
Fento dos valos ou das pedras (Polypodium vulgare L.)
Clasificación científica
Reino: Plantae División: Pteridophyta
Clases[1]
Equisetopsida (alias Sphenopsida) Marattiopsida Polypodiopsida (alias Pteridopsida, Filicopsida) Psilotopsida †Cladoxylopsida †Rhacophytales †Stauropteridales †Zygopteridales

Os fentos, fieito/as, felgos ou folgueiras^[2] son un grupo de plantas vasculares (con xilema e floema) que se reproducen a través de esporas e que carecen de sementes e flores. Diferéncianse dos musgos en seren vasculares, isto é, en ter tecidos especializados no transporte da auga e dos nutrientes e en ter ciclos de vida no que os esporófitos son a fase dominante. Teñen talos, follas e raíces como as outras plantas vasculares.

Os fentos están formados por un rizoma carnoso e teñen follas complexas denominadas megafilos, e que son máis complexas que os microfilos das Lycopodiopsidas. A meirande parte dos fentos, os verdadeiros fentos, son leptosporanxiados. Neste grupo aparecen follas grandes ás veces moi divididas, que son as frondes. Estas vanse desenroscando desde a súa cabeceira segundo o fento vai medrando.

Adóitanse agrupar dentro da división parafilética de Pteridophyta.^[1][3] Aquí considéranse os fentos con ese sentido amplo, no que se consideran a toda a clase Polypodiopsida, que abrangue aos leptosporanxiados (Polypodiidae), e aos fentos con esporanxios, e que son aqueles que non se denominan verdadeiros fentos (como son os Psilotopsida, xestelas ou Equisetopsida, maratiáceas ou ofioglosáceas). Cando se emprega o termo pteridófitas^[4] estanse a incluír outras plantas vasculares que non son estritamente "fentos". Do mesmo xeito, o termo “monilofites” refírese aos fentos sensu stricto^[5].^[6]

Os fentos arestora fórmano un grupo de 11 a 12 mil especies^[7][8][9], que se agrupan en arredor de 340 familias.^[5] Os fentos son o segundo grupo de plantas vasculares máis diverso do planeta.^[10]

Os primeiros fentos aparecen no rexistro fósil a comezos do devoniano, inda que a meirande parte xorden hai 145 millóns de anos no inicio do cretáceo. A súa gran radiación deuse neste período, xurdindo a meirande parte das familias modernas dos fentos.^[11][12]

Os fentos non teñen importancia económica, aínda que algúns son comestíbeis, poden ser usados como ornamentais, para restauración de solos contaminados ou incluso para limpar o ar pola súa capacidade de retirar contaminantes químicos do ar. Algúns considéranse herbas daniñas. Xogan tamén un papel importante na mitoloxía, na medicina e na arte.

O máis estendido dos fentos en Galicia é o fento común (Pteridium aquilinum), abondoso, por exemplo nas carballeiras onde forman extensas superficies. Emprégase como estrume. Segundo a área xeográfica recibe diferentes nomes: feito, fieito, felgo, felga, fenta, fieita, folgueiro, folgueira, fulgueiro, fulgueira, folgueirón, cento, fiento, ciento, faínto, feínto, fuento, fenta, afeto, foleto, foleito, fuleto, fuleiro e felecho.^[13]

"Fento" e a súa variante "fieito" (en portugués feto) orixínanse do termo latino filictu^[14]. As formas felgo ou folgueira, semellantes a outras linguas latinas, coexisten no galego, mais son minoritarias. En catalán chámanlle logo falguera, en occitano falguièra, en aragonés felequeras, e en francés fouguère. Todas, xunto á galega folgueira, derivan do latín serodio FILICARIA, orixinariamente un colectivo, indicador de lugar con abundancia destas plantas, en galego: fieital, fieiteira ou fenteira.

Ao igual que os esporófitos das plantas con sementes, ou espermatófitas, os fentos compóñense de talos, follas e raíces. A súa diferenza coas anteriores é que se reproducen empregando esporas. A diferenza cos briófitos, e ao igual que as espermatófitas, é que son poliesporanxiófitos: os seus esporófitos sepáranse producindo múltiples esporanxios. Outra diferenza cos briófitos é que os esporófitos dos fentos viven sós e dependen só un curto tempo do gametófito materno.

Os talos dos fentos adóitanse denominar como rizomas inda que medran só por debaixo da terra nun pequeno número de especies. As especies epífitas e a meirande parte das terrestres teñen un estolón trepador por riba da terra (que é o caso das Polypodiaceae), e moitos outros grupos teñen talos semi-madeireiro que medran dereitos por riba dos solos (como o caso das Cyatheaceae). Algunhas destas especies poden chegar a 20 metros de altura (p.ex., Cyathea brownii da illa Norfolk e Cyathea medullaris da Nova Zelandia).^[15]

As follas dos fentos son tecnicamente megafilos, que se lles adoita chamar frondes. Son a parte fotosintetizadoras, e de cor verde e con veas únicas e sen pólas, da planta. As novas follas, ao seren frondes, expándense desenroscándose dunha espiral compacta da punta da folla. As frondes poden ser de dous tipos: ou tropófilas ou esporófilas. As frondes tropófilas son follas vexetativas análogas as follas verdes das plantas esporófitas que non producen esporas, e que por outra parte son as que producen os azucres por fotosíntese. As frondes esporófilas son as follas fértiles que producen a veta de esporas dentro de esporanxios, e polo común se agrupan en soros. En case todos os fentos as follas son morfoloxicamente similares ás follas estériles, e ao igual que as outras son fotosintetizadoras. Nalgúns grupos as follas fértiles son máis estreitas que as estériles, incluso chegando a non ter tecido verde por ningures (p.ex. Blechnaceae e Lomariopsidaceae). A anatomía das follas dos fentos pode ser ora simple ora cunha alta división. Nos fentos arbóreos o talo que conecta a folla co talo principal do fento polo xeral ten múltiples folíolos.

En canto ás raíces, nos fentos son estruturas que ocupan o solo e non son fotosintetizadoras e que se empregan para absorber a auga e os nutrientes dos solos. Son sempre fibrosas e estruturalmente similares ás raíces das plantas esporófitas.

Ao igual que nas plantas vasculares, o esporófito diploide é a fase dominante ou a xeración do ciclo de vida dos fentos. Os gametófitos dos fentos, porén, son ben diferentes dos das plantas esporófitas. Son de vida libre e independente e aseméllanse ás hepáticas. No caso das esporófitas estes desenvólvense dentro da parede de esporas e dependen do esporófito parental para se nutrir. Os gametófitos dos fentos polo xeral compóñense de:

• Un protalo: unha estrutura verde e fotosintetizadora composta por unha parede celular cunha única capa de células, e que polo xeral ten a forma dun corazón ou ril e un tamaño de 3–10 mm de longo e 2–8 mm de ancho. Este protalo produce gametos grazas aos:
  • Anteridios: estruturas pequenas e esféricas que producen esperma flaxelado.
  • Arquegonias: estruturas en forma de botella que producen un único ovo no seu pé, e aos cales chega o esperma esvarando desde a boca da botella.
• Un rizoide: unha estrutura similar a unha raíz, inda que non é unha raíz, e que está formada dunha única fila de grandes e alongadas células que teñen por función absorber a auga e os sales minerais para toda a estrutura. Os rizoides ancoran o protalo ao chan.

Inda que existe a percepción de que o hábitat dos fentos son aqueles húmidos e escuros dos sotobosques, non só están presentes nestes. De feito os fentos viven nunha ampla variedade de hábitats que van desde os puntos altos de montaña ás caras expostas das pedras en desertos. Os fentos pódense entender como especialistas de hábitats marxinais, onde son quen de ocupar espazos onde varios factores ambientais limitan ás anxiospermas, ou plantas con flor. Os seus hábitats máis característicos son os bosques húmidos e con sombra, as fendas do exterior das rochas (en especial cando están máis protexidas do sol), as augas terrestres ácidas de pozas e lagoas, e de árbores tropicais, en especial sendo especies epífitas. En concreto, desde unha cuarta a unha terza das especies de fentos viven nestes últimos ecosistemas.^[16]

Os fentos epífitos crean un espazo que permite aloxar unha ampla diversidade de invertebrados. Algunhas especies de Asplenium son quen de darlle espazo á metade da biomasa dos invertebrados dunha hectárea do teito arbóreo das selvas.^[17]

Moitos dos fentos dependen das asociacións cos fungos micorrizados. Por outra parte, moitos dependen tamén dun rango de pHs: namentres que o fento trepador norteamericano Lygodium palmatum só medra en solos húmidos e ácidos, a especie Cystopteris bulbifera só se dá en solos calcáreos.

Xa que as esporas son ricas en lípidos e proteínas, algúns vertebrados especializáronse en aproveitalas esporas dos fentos. Así, o rato de campo (Apodemus sylvaticus) está especializado en comer as esporas da Culcita macrocarpa.

Os fentos son plantas vasculares que difiren dos Lycophyta en ter follas verdadeiras (megafilos), e que adoitan estar pennadas. Diferéncianse das plantas con semente (as ximnospermas e anxiospermas) na súa reprodución xa que é por esporas e por carecer de flores e sementes. Como todas as plantas terrestres, embriófitos, teñen un ciclo de vida denominado alternancia de xeracións que se caracteriza por mudar entre fases diploides esporofíticas e haploides gametofíticas. O esporófito diploide ten 2n cromosomas emparellados, onde n varía de especie a especie. O gametófito haploide ten n cromosomas non aparellados, é dicir, a metade do número de esporófitos. O gametófito dos fentos é un organismo de vida libre mentres que o gametófito das ximnospermas e das anxiospermas depende do esporófito.

O ciclo de vida dun fieito típico segue estre proceso:

• Unha fase esporófita diploide que produce esporas haploides por meiose (un proceso de división celular que reduce á metade o número de cromosomas).
• Unha espora convértese nun gametófito haploide de vida libre por mitose (un proceso de división celular que mantén o número de cromosomas). O gametófito consiste normalmente nun protalo fotosintético.
• O gametófito produce gametos (polo xeral, tanto esperma coma ovos no mesmo protalo) por mitose.
• Un esperma móbil flaxelado fertiliza un ovo, e este permanece pegado ao protalo.
• O ovo fecundado pasa a ser un cigoto diploide, que ao medrar por mitose resulta nun esporófito diploide (que é a planta máis visible do ciclo dos fentos).

Os fentos agrupáronse tradicionalmente dentro da clase de Filicios e posteriormente dentro do seu propio filo ou división do reino vexetal Pteridophyta, tamén coñecido coma Filicophyta (filicófitas). Ás veces ao grupo tamén se lle chamou Polypodiophyta, ou Polypodiopsida cando se tratou coma unha subdivisión de tracheophyta (traqueofita) (plantas vasculares) e se quería mencionar aos fentos leptosporanxiados. Ese termo de "pteridofitos" empregouse para designar a todas aquelas plantas vasculares que carecen de sementes, co cal son un sinónimo de fentos e plantas afíns. Ademais, o uso da división Pteridophyta ás veces tornábase confuso pois empregouse tanto para a división como para os pteridófitos sensu stricto. Con todo, Pteridophyta xa non é un taxon recoñecido como válido pois é un grupo parafilético.

Tradicionalmente denomináronse como fentos a tres grupos discretos de plantas: dous grupos de fentos eusporaxiados, as familias Ophioglossaceae e Marattiaceae, e os fentos leptosporanxiados. Os Ophioglossaceae abranguen ás linguas de serpe, Botrychium e os Sceptridium. Os Marattiaceae son un grupo primitivo de fentos tropicais cun rizoma grande e carnoso e que hoxe se pensa que son un taxon irmán do grupo de fentos leptosporanxiados.

Moitos outros tipos de especies considéranse afíns aos fentos coma: os Lycopodiopsida, os do xénero Selaginella, a familia Isoetaceae en Lycopodiophyta, os Psilotum en Psilotaceae e os Equisetum en Equisetaceae. Xa que este grupo é polifilético, o concepto de "afíns aos fentos" debería ser abandonado, agás cando se faga unha revisión histórica.^[18] De feito, algúns estudos xénicos demostraron que as Lycopodiophyta están máis lonxe ca outras das plantas vasculares e que radiaron evolutivamente na base do clado destas. Pola outra parte, os Psilotaceae e Equisetum están tan preto dos verdadeiros fentos como Ophioglossaceae e Marattiaceae. De feito estes dous grupos, os Psilotaceae e Equisetum por unha parte e Ophioglossaceae e Marattiaceae pola outra, son dous clados.

Como nos demais taxons, un dos problemas na clasificación dos fentos son as especies crípticas, que aumentan a problemática da clasificación. Estas especies, que semellan morfoloxicamente ser a mesma, si difiren a nivel xenético e non se reproducen entre si. Un exemplo destas especies é o fento das boticas (Asplenium trichomanes), especie común en Galiza. Este complexo de especies inclúe a especies diploides e tetraploides que teñen pequenas diferenzas morfolóxicas e de hábitats.

A chegada das técnicas cladisticas e as ténicas de secuenciación permitiu clasificar aos fentos seguindo a súa historia evolutiva. Os últimos estudos filoxenéticos, considerando as plantas vasculares, apoian a separación do grupo histórico de "pteridófitas" ou "fentos e afíns a fentos" en dous clados monofiléticos principais de plantas con esporas: fentos (isto é, monilofites) e licófitas. As licófitas abranguen ás ordes de Lycopodiales, Isoëtales e Selaginellales e estarían máis ligados ás plantas vasculares. Os monilofites, pola outra banda, estarían máis relacionados coas plantas con semente, as espermatóficas, e agruparíanse dentro dos eufilofites.^[18][19]

Así, os fentos están ligados a outros grandes grupos taxonómicos segundo indica o seguinte cladograma:^{[5][18][20][21]}

Smith et al. (2006)^[1][22] publicaron a primeira e máis ampla clasificación dos pteridofitos empregando técnicas de filoxenética molecular e determinaron a súa posición como:

• División Tracheophyta (traqueofites) - plantas vasculares
  • Subdivisión Euphyllophytina (eufilofites)
    • Infradivisión Moniliformopses (monilofites)
    • Infradivisión Spermatophyta - plantas con semente, ~260,000 especies
  • Subdivisión Lycopodiophyta (licófitas) - menos do 1% das actuais plantas vasculares

A clasificación de Smith et al. (2006) separa a Infradivisión Moniliformopses nos seguintes catro grupos:^[1][23]

• Psilotopsida: 2 ordes (Psilotaceae e Ophioglossaceae) ~ 92 especies
• Equisetopsida (Sphenopsida): 1 orde, a Equisetales ~ 15 especies
• Marattiopsida 1 orde, a Marattiales ~ 150 especies
• Polypodiopsida (Filicopsida) 7 ordes (fentos leptosporanxiados) ~ 9,000 especies

Smith et al. (2006) definiu 11 ordes e 37 familias. Esta clasificación de Smith et al. (2006) chegou a ser consenso e a ser mellorada en estudos posteriores.^[24][25] Porén, dentro desta, e como aínda non se secuenciaron moitos grupos filoxenéticos de plantas, esta agrupación foi revisada e comparada con observacións morfolóxicas. A morfoloxía apoia, por exemplo, que se inclúan a Equisetaceae dentro dos fentos. Porén, non existe un consenso sobre da posición do xénero Equisetum. O debate sobre este fai que se propuxera que só se denominen aos fentos leptosporanxiados como verdadeiros fentos e os outros tres grupos como afíns aos fentos. Con todo, non existe un consenso arredor disto.^[26] Por outra parte, o grupo Polypodiopsida inclúe a meirande parte das plantas coñecidas como fentos ou fieitos. Algúns estudos apoian a ideas antiga baseada na morfoloxía de que Osmundaceae se separou a comezos da historia evolutiva dos fentos leptosporanxiados. Dalgún xeito esta familia sería intermediaria entre os fentos eusporanxiados e os leptosporanxiados.^[27]

As relacións filoxenéticas dos fentos descríbense no seguinte cladograma ata o nivel de orde.^[1][22][24] Esta división en catro grandes clados tamén se observa empregando só os trazos morfolóxicos.

Posteriormente a esta clasificación propúxose a que tanto as licófitas como os fentos eran subclases de Equisetopsida (Embryophyta), e que ese grupo abranguería a todas as plantas terrestres. Ese termo sería unha Equisetopsida sensu lato que diferenciaría do grupo máis reducido que son os Equisetum. Ademais as licófitas serían unha subclase de Lycopodiidae e os fentos, que serían monilofites, estarían divididos en cinco subclases: Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae e Polypodiidae. Os Psilotopsida serían divididos en dous grupos de clases: Ophioglossidae e Psilotidae.^[20]

Outra das clasificacións posteriores usa o termo Polypodiophyta para os fentos e subdivídeos, como Smith et al. 2006 en catro grupos: Equisetidae, Ophioglossidae, Marattiidae e Polypodiidae.^[18] Esta clasificación reduce amplamente o número de familias da clasificación de Smith et al. 2006.

Finalmente, o grupo Pteridophyte Phylogeny Group (PPG, grupo de filoxenia de pteridofitos) formouse e publicou unha primeira clasificación en 2016. Consideran aos fentos como unha clase, a Polypodiopsida, con catro subclases, e que estarían relacionadas deste xeito, como indica o cladograma:^[5]

Esta clasificación do PPG clasifica aos Polypodiopsida en 11 ordes, 48 familias e 319 xéneros, cunha estimación de 10,578 especies de fentos. Cabe ter en conta que o concepto de Polypodiopsida do PPG é un termo amplo (sensu lato) en comparanza co termo de Smith et al. 2006, que o restrinxe máis.

Os fentos aparecen en rexistros fósiles de hai 360 millóns de anos a finais do período devoniano.^[11] Porén, moitas das familias e especies que hoxe en día existen non apareceron até hai aproximadamente 145 millóns de anos ao comezo do cretáceo, despois de que as plantas con flores comezaran a dominar os ecosistemas. Estímase que a orixe dos fentos, incluíndo aos Equisetum, se produciu a finais da metade do silúrico e que durante o comezo do carbonífero xurdiron os fentos leptosporanxiados. Case todas as familias dos fentos apareceron durante o cretáceo e sufriron unha ampla e rápida diversificación durante o cenozoico.^[10] O fento Osmunda claytoniana é un exemplo paradigmático de estacionalidade evolutiva: os rexistros paleontolóxicos indican que non mudou, incluso ata no nivel de núcleos e cromosomas fosilizados, nos últimos 180 millóns de anos.^[12]

Os fentos son o segundo grupo máis rico en especies das plantas vasculares. Estímanse unhas 10500 especies de fentos e 1300 de licófitas.

En Europa están catalogados 38 licófitas e 156 fentos. Desas especies un 27,3% son especies endémicas nas súas rexións, e adoitan limitarse a pequenas áreas xeográficas ou hábitats. No caso de Europa a meirande parte dos endemismos están na zona macaronésica. As maior riqueza de especies dase na Macaronesia, Córsega e a zona central montañosa de Europa (Alpes, Pireneos, o Macizo Central e os Cárpatos).^[28][29]

En Europa os fentos están a sufrir un retroceso pola fragmentación e redución dos seus hábitats, pola presión urbanistica e as infraestruturas. Os procesos de eutrofización das augas afectan as especies deses hábitats, así como noutros casos nos que apresión pola agricultura e a presión urbana é patente. Ademais a deforestación e o aproveitamento excesivo de augas reduce a posibilidade de supervivencia de especies de fentos.^[28] Estimouse que o 19.9% das licófitas e fentos europeos están cun alto grado de risco de extinción.^[28][29]

En España están catalogadas en réxime de protección especial polo seu estado de vulnerabilidade as seguintes especies:^[30][31]

Entre as especies máis comúns de fentos dos ecosistemas galegos están:^[32]

As especies que están catalogadas como en perigo ou nunha situación de vulnerabilidade son:^[39]

Existe unha especie de fento no territorio galego catalogada como especie invasora:^[39]

Refráns:^[40]

• Non nacer ao pé dun fento -Atoparse unha cousa en calquera parte ou axiña^[41].
• Vale máis ser amo dun fento ca criado dun convento^[42].

Existen topónimos galegos relacionados con estas planta, como son a Fenteira, A Fenteira, A Fentosa, O Fental, Filgueira, A Filgueira ou As Filgueiras.

• 
  Fento macho (Dryopteris filix-mas).
• 
  Fento arbóreo Dicksonia antarctica.
• 
  Fieito real ou Osmunda regalis.
• 
  A cerviña ou Asplenium scolopendrium.
• 
  Botrychium pumicola.
• 
  Hymenophyllum tunbrigense.

• 
  Lycopodium dendroideum.
• 
  Equisetum telmateia.
• 
  Soros de Polypodium vulgare.
• 
  Esporocarpos maduros na base das frondes de Pilularia globulifera
• 
  Azolla filiculoides, fento nativo de zonas tropicais americanas ou oceánicas, e invasora en Europa.

• Fento arborescente
• Fento común
• Fento das pedras ou dos valos
• Fento das mariñas
• Fento do cabeliño
• Fento fero
• Fento negro
• Fento macho
• Fieito real

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Fento